CC BY
7
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2416: 2033-2064
Гнездящиеся птицы Приморского края: седоголовая овсянка Ocyris spodocephalus
Ю.Н.Глущенко, Т.В.Гамова, Д.В.Коробов, В.П.Шохрин, Н.Н.Балацкий, А.П.Ходаков, И.М.Тиунов, И.Н.Коробова, В.Н.Сотников, Д.А.Беляев
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: [email protected], [email protected] Татьяна Владимировна Гамова. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного
природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра»,
с. Лазо, Приморский край, Россия. E-mail: [email protected]
Николай Николаевич Балацкий. Новосибирск, Россия. E-mail: [email protected]
Анатолий Петрович Ходаков. Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]
Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН,
Владивосток, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский»,
Спасск-Дальний, Приморский край, Россия. E-mail: [email protected]
Ирина Николаевна Коробова. Уссурийск, Россия. E-mail: [email protected]
Владимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей,
Киров, Россия. E-mail: [email protected]
Дмитрий Анатольевич Беляев. Приморский государственный аграрно-технологический университет, Уссурийск, Россия. Объединённая дирекция государственного природного биосферного заповедника «Кедровая падь» и национального парка «Земля леопарда» им. Н.Н.Воронцова, Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 25 апреля 2024
Статус. Седоголовая овсянка Ocyris spodocephalus (Pallas, 1776) является обычным, а местами многочисленным гнездящимся перелётным видом Приморского края, представленным подвидом O. s. spodocephalus (Pallas, 1776) (рис. 1). В Приморье известны единичные находки седоголовой овсянки в зимний период.
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях седоголовые овсянки гнездятся на всему Приморскому краю, включая многие острова в заливе Петра Великого (Воробьёв 1954; Лабзюк и др. 1971; Назаров, Шибаев 1984; Назаров 2001; 2004; Назаров и др. 2002; Тиунов 2004; Глущенко и др. 2020; и др.).
По нашим данным, в заповеднике «Кедровая падь» седоголовая овсянка — обычный, а местами многочисленный гнездящийся вид, плотность населения которого в кустарниковых зарослях вдоль рек и ключей в 1997 и 1999 годах достигала 13 пар/км2, а на отмелях и галечниковых косах — 12.0-14.5 пар/км2. В 2008 году в этом заповеднике и его окрестностях обилие седоголовой овсянки в широколиственных лесах горных склонов варьировало от 0 до 24 пар/км2 (максимум отметили в молодом дубовом лесу и рединах по хребту Барсовый); в долинных лесах реки Кедровая — от 0.3 до 58.6 пар/км2 (максимум в галерейных лесах низо-
вий реки от железнодорожного моста до устья); в долинах рек Нарва и Барабашевка — от 20 до 80 пар/км2; в различных местообитаниях пиро-генного древесно-кустарниково-лугового комплекса — 32-90 пар/км2; на лугах — от 0 до 46 пар/км2; в посёлках Приморский и Барабаш — соответственно 44 и 38 пар/км2 (Курдюков 2014).
Рис. 1. Седоголовые овсянки Ocyris spodocephalus. 1 — самец, восточное побережье озера Ханка, 11 мая 2007; 2 — самец, залив Петра Великого, остров Большой Пелис, 15 апреля 2016; 3 — самка, окрестности Уссурийска, 25 апреля 2018; 4 — самка, Спасский район, окрестности села Гайворон, 29 апреля 2012, фото Д.В.Коробова; 5 — молодая птица, Партизанский район, окрестности села Владимиро-Александровское, 11 июля 2018, фото Т.А.Прядун; 6 — молодая птица, окрестности города Находка, 19 июня 2015, фото А.А.Федотова.
В пределах Уссурийского заповедника седоголовые овсянки имеют сравнительно ограниченное распространение, будучи приуроченными почти исключительно к густым прибрежным кустарникам по берегам реки Комаровка; в зону елово-пихтовых насаждений не заходят (Иванов 1952). В заболоченных лесах заповедной территории в 2000 году их
обилие составляло 27.0-40.0 пар/км2 (Нечаев и др. 2003). В окрестностях села Каймановка плотность гнездования в 1998 году достигала 3 пар/га (наши данные). Весной 2019 года плотность населения этого вида в долине реки Барсуковка составляла 20.8-27.0 ос./км2, весной 2020 в долине реки Молоканка — 14.0 ос./км2, в дубняках в окрестностях села Раковка — 11.8 ос./км2. Весной 2021 года в широколиственных лесах в долине реки Комаровка обилие седоголовой овсянки составляло 13.4 ос./км2, а в 2023 в том же биотопе — 9.2 ос./км2. В дубняках у села Раковка в 2023 году эта овсянка была самым многочисленным видом птиц с плотностью населения 33.3 ос./км2 (наши данные). В окрестностях Уссурийска в речных долинах и сопочных вторичных пирогенных дубняках летнее обилие в 2002-2004 годах находилось в пределах 33.6-49.4 и 12.0-34.8 ос./км2, соответственно (Глущенко и др. 2006а).
В конце 1970-х годов в западных отрогах Сихотэ-Алиня (хребет Синий) в кедрово-широколиственных и широколиственных лесах относительная численность седоголовых овсянок была 4.3-9.6 и 4.5-25.5 ос./км2, соответственно (Кушнарёв 1984). На разных участках Приханкайской низменности плотность их гнездования в 2002-2003 годах находилась в пределах от 15.4 до 67.0 пар/км2 (Глущенко и др. 2006б).
Седоголовая овсянка - самая многочисленная и широко распространённая птица бассейна реки Большая Уссурка (Иман). Здесь эти птицы концентрируются на открытых участках близ селений и в широколиственных лесах на сопках (Спангенберг 1965). В середине июля 2020 года в национальном парке «Удэгейская легенда» в среднем течении Большой Уссурки встречаемость седоголовой овсянки составила 0.62 ос./км маршрута; птицы держались нераспавшимися выводками в основном в урёмных зарослях вдоль русла Большой Уссурки (Беляев 2022). В июне 2021 года плотность населения седоголовой овсянки в долинном кедровнике на слиянии рек Арму и Большой Уссурки составила 3.6 ос./км2, в дубняках в окрестностях кордона «Корейский прижим» — 19.5 ос./км2, а в зарастающих полях вдоль реки около села Дерсу — до 40.8 ос./км2 (Беляев, Коваленко 2023).
В бассейне реки Бикин седоголовая овсянка является обычным гнездящимся видом, распространённым вверх вдоль русла реки и её крупных притоков, а также в населённых пунктах. В нижнесредней части Бикина по светлым пятнам ольшаников эти птицы изредка проникают вдоль небольших таёжных речек до низких водоразделов (Михайлов и др. 1998; Глущенко и др. 2022). Седоголовые овсянки наиболее многочисленны (до 68 пар/км2) в многопородных долинных широколиственных лесах по берегам проток и стариц, на окраинах лугов, обычны в бордюрных зарослях из кустарников, чозении по берегам рек и ручьёв. В некоторых местах плотность поселения этих птиц достигает 2-3 пар/га (Ильинский 1980).
На юго-востоке края, в окрестностях Лазовского заповедника седоголовая овсянка является самым многочисленным видом овсянок, а в целом это обычный, в отдельные годы многочисленный вид (Шохрин 2017).
В лесах среднего Сихотэ-Алиня эти овсянки обычны в редколесьях (14.8 пар/км2), на опушках и в кустарниковых зарослях дубовых и оси-ново-берёзовых лесов - 8.3-20.0 пар/км2 (Кулешова 1976), так же, как и на северо-востоке Приморья (Елсуков 1999). В приморских дубняках Среднего Сихотэ-Алиня плотность населения седоголовых овсянок в гнездовой период 1970 года составляла 12.0-14.3 пар/км2, в 1974 году -3.6-20.0 пар/км2, в 1986 году - 7.1 пар/км2 (Елсуков 1990).
Местообитания. В южной половине Приморья седоголовые овсянки населяют разреженные лесные опушки, разнообразные пойменные дре-весно-кустарниковые и кустарниково-травянистые заросли, окраины лиственничных марей, сельскохозяйственных угодий и населённых пунктов, а также осветлённые участки лесов любых формаций от широколиственных до темнохвойных, проникая по долинам рек и рединам в горы на высоту до 900 м над уровнем моря.
В окрестностях заповедника «Кедровая падь» они обитают в гале-рейных лесах и древесно-кустарниковых зарослях речных долин, гнездятся по опушкам мелколесья на склонах и в населённых пунктах, а вглубь лесных массивов недалеко и в очень ограниченном количестве проходят по горным рекам (Назаренко 1971). По нашим данным, в этом заповеднике в среднем и нижнем течениях реки Кедровая эти овсянки встречаются в светлых смешанных лесах из ясеня маньчжурского Fra-xinus mandshurica, ильма японского Ulmus japonica, ольхи волосистой Alnus hirsuta с хорошо развитым травянистым ярусом (осоки Carex spp., сердечник белый Cardamine leucantha, калужница лесная Caltha sylvestris). Здесь птицы придерживаются кустарниковых зарослей вдоль рек и ключей, встречаются на отмелях и галечниковых косах, поросших чозенией Chosenia arbutifolia, ивами Salix spp., тополем Максимовича Populus maximowiczii и густым травяным покровом из крапивы узколистной Urtica angustifolia, осоки грязной Carex sordida и лабазника дланевидного Filipendula palmata.
По мнению Е.Н.Панова (1973), исходными местообитаниями седоголовых овсянок в Южном Приморье являются светлые разреженные леса из ясеня и ольхи с кустарниками спиреи и рябинника рябинолистного Sorbaria sorbifolia, а в целом это долинный вид, прогрессирующий вследствие вырубки сплошных лесных массивов. На Борисовском плато верхний предел распространения составляет 700 м над уровнем моря (Наза-ренко 2014; наши данные). В окрестностях села Каймановка вблизи Уссурийского заповедника седоголовая овсянка ведёт себя как эврибионт-ный вид, занимающий практически любые стации, но не заходит вглубь сомкнутого леса. Излюбленными местообитаниями этих птиц здесь яв -
ляются редкие и средне густые ивняки, перемежаемые зарослями тростника вдоль берегов реки Комаровка, а также окраины полей, окаймлённые редкими деревьями ильма, ясеня, ив, спиреи, бобовых, сложноцветных и других трав. Кроме этого, овсянки гнездятся по просекам, поросшим клёном приречным Acer ginnala, спиреей иволистной Spiraеa sali-cifolia, рябинником рябинолистным, осоками и папоротниками. В подобных же растительных группировках на заболоченных почвах седоголовые овсянки встречаются и вдоль лесных дорог.
На юго-востоке Приморья эти овсянки обитают по опушкам и полянам долинных широколиственных, кедрово-широколиственных лесов, в дубняках на сопках, во влажном пойменном редколесье, но избегают открытых ландшафтов (Винтер, Мысленков 2011; наши данные). В верховьях реки Уссури птицы довольно плотно заселяли заболоченные лиственничники и багульниково-лиственничные мари (Шохрин и др. 2021).
На севере края, в долине реки Бикин, наиболее характерными стациями седоголовых овсянок являются речная урёма и опушки леса (Ильинский 1980). Здесь эти птицы тесно связаны с заросшей поймой облесённых рек, но даже в приуссурийской области они в норме игнорируют любые рельефные поднятия (приречные сопки и т.д.) и в целом отсутствуют в зрелых островных лесах на марях, поселяясь иногда в кустарниковых бордюрах «сорных» лесков непосредственно у озёр и речек. В собственно таёжной части средне-верхнего Бикина они привязаны к древесно-кустарниковым зарослям вдоль русла реки, а также обычны в таёжных посёлках (Михайлов и др. 1998). По другим данным, в бассейне этой реки птицы предпочитают разреженные пойменные леса, лиственные и смешанные, с черёмухой в нижнем ярусе и негустым травяным покровом, в котором преобладают злаки; поселяются также на открытых и поросших ивами берегах проток, косах, марях и лугах вблизи островов леса, на пустошах и огородах, а в верховьях реки гнездятся на полянах в еловых и смешанных лесах, а сомкнутых древостоев и высокотравных лугов избегают (Пукинский 2003). В верхнем течение Бикина поселения седоголовых овсянок носят прерывистый характер («пятнами концентрации»), при этом они гнездятся на высокогорном Зевском плато (осевой хребет Сихотэ-Алиня, 900-1100 м н.у.м.) в травянистых кочкарниках с кустарником в прирусловой зоне верховьев реки Зева (Михайлов 2014). В приморской полосе восточного макросклона Центрального Сихотэ-Алиня (на широте Бикина) эти овсянки заселяют все приустьевые ольшаники с кустарником (Глущенко и др. 2016).
В северо-восточном секторе Приморья они обычны в долинных широколиственных и смешанных лесах с хорошо развитым подлеском, а также в культурном ландшафте и у водоёмов побережья (Елсуков 1999).
Некоторые варианты типичных гнездовых биотопов седоголовых овсянок иллюстрирует рисунок 2.
Рис. 2. Типичные варианты гнездовых биотопов седоголовых овсянок Осут spodocephalus в Приморском крае. 1 — Кировский район, долина реки Сунгача, 25 мая 2013, фото Д.В.Коробова; 2 — Уссурийский городской округ, долина реки Комаровка, 25 мая 2020; 3 — Октябрьский район, долина реки Раздольная, 8 июня 2022, фото Д.А.Беляева; 4 — Лазовский район, окрестности села Глазковка, 20 сентября 2017, фото В.П.Шохрина
Весенний пролёт. Весной первые встречи с седоголовыми овсянками в южной половине Приморского края обычно происходили в раз-
ные даты первой половины апреля, реже — в третьей декаде марта либо во второй половине апреля (табл. 1; рис. 3).
Массовое появление самцов седоголовых овсянок в южной половине Приморья регистрировали в середине апреля. Самок встречали со второй декады этого месяца, а основная часть гнездящейся группировки прилетала к концу этой десятидневки. Массовый весенний пролёт завершается во второй декаде апреля, но до 30 апреля встречаются стаи седоголовых овсянок, включающие до 10-25 особей разного пола. По мнению Е.Н.Панова (1973), интенсивный пролёт идёт до первой декады мая включительно, а отдельные особи мигрируют до конца этого месяца и даже в первых числах июня. Согласно нашим наблюдениям, поздние пролётные группы «теряются» среди птиц местной группировки, прибывших к местам размножения, не давая возможности сколько-нибудь точно очертить сроки завершения весенней миграции.
Таблица 1. Даты первых встреч и начала весеннего пролёта седоголовых овсянок Осупз 8ройосврЬа1ы8 на разных участках Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Крайний юго-запад Приморья 5 апреля 1961; 8 апреля 1960; 12 апреля
Острова залива Петра Великого
Окрестности Владивостока, полуостров Де-Фриза
Окрестности Лазовского заповедника
Надеждинский район Уссурийский городской округ
Приханкайская низменность Бассейн реки Бикин
(год не указан); 14 апреля 1962; 17 апреля 1913; 18 апреля 1912
6 апреля 2019; 8 апреля 2009; 13 апреля 2008
8 апреля 1952; 9 апреля 2022; 11 апреля 1960; 13 апреля 1953; 14 апреля 2020 и 2022
27 марта 2024; 29 марта 2016; 30 марта 2001;
1 апреля 2005; 2 апреля 2021; 4 апреля 2011; 8 апреля 2022; 14 апреля (год не указан);
20 апреля 1944; 22 апреля 1945
7 апреля 2022; 10 апреля 2023; 12 апреля 2018 и 2021; 15 апреля 2023
22 марта 1994; 1 апреля 2003; 3 апреля 2002; 4 апреля 2013; 5 апреля 2005; 6 апреля 2007;
7 апреля 2019; 8 апреля 2004 и 2012; 9 апреля 2014; 10 апреля 2018; 11 апреля 2022;
12 апреля 2024; 13 апреля 2020; 17 апреля 2021
2 апреля 2003; 3 апреля 2007; 5 апреля (год не указан); 6 апреля 1993, 2005 и 2006;
8 апреля 1972 и 1987; 10 апреля 2011; 18 апреля 1945
18 апреля (год не указан)
Медведев 1913; 1914; Панов 1973; Поливанова, Поливанов 1977
Данные А.В.Вялкова; наши данные
Омелько 1956; данные И.А.Малыкиной; наши данные
Белопольский 1950; Поливанова, Поливанов 1977; Шохрин 2017; наши данные
Данные К.В.Дмитриенко; наши данные
Глущенко и др. 2006а; 2019; наши данные
Воробьёв 1954; Поливанова, Поливанов 1977; Глущенко и др. 2006б; 2015
Поливанова, Поливанов 1977
Гнездование. В Южном Приморье образование пар у седоголовых овсянок происходит в первых числах мая (Панов 1973; наши данные), а до этого самцы большей частью держатся на земле, а их песенная активность совмещена с кормодобывающей. Песни тихие, укороченные, с короткими межпесенными интервалами. В присутствии хищников характер исполнения и рисунок песни не меняется, а самец, поющий на земле, выбирает для этого более заметное место. Позднее птицы чаще
исполняют песни на кустах и деревьях на высоте до 5 м, редко выше, при этом несколько чаще они держатся среди листвы, реже открыто. Некоторые самцы поют на пролёте (Панов 1973; наши данные). Песенный период местных птиц длится с момента прибытия на места гнездования до середины июля (рис. 4, 19), но изредка песни звучат и позднее.
Рис. 3. Передовые пролётные седоголовые овсянки Осут фойосерЬа1ж. 1 — залив Петра Великого, остров Русский, 6 апреля 2019, фото А.В.Вялкова; 2 — Надеждинский район, окрестности посёлка Тавричанка, 7 апреля 2022, фото К.В.Дмитриенко; 3 — Лазовский район, бухта Петрова, 8 апреля 2022, фото В.П.Шохрина; 4 — окрестности Владивостока, 9 апреля 2022, фото И.А.Малыкиной
Среди приморских овсянок седоголовые обладают самой изменчивой манерой исполнения песни (3-26 песен в 1 мин, межпесенный интервал 0.5-25 с). Песенная активность максимальна в период занятия территории и у самцов после разорения гнезда (непрерывное пение в течение 10-15 мин). В присутствии хищников птицы исполняют несколько вариантов песен с разными и часто большими межпесенными интервалами. С середины июня нередки песни, исполняемые в полёте. Самец поёт, взлетая с земли на дерево (на высоту до 5 м), где характерны ступенчатые перемещения самца с песней по ветвям.
В конце апреля — начале мая самцы продолжают активно петь, а в начале мая птицы разбиваются на пары и приступают к гнездованию. Формирование пар происходит в более сжатые сроки, чем у рано при-
летающих видов овсянок. В это время самцы разных пар продолжают совместно кормиться и петь на расстоянии нескольких метров друг от друга. Суточная активность пения повышается и если раньше оно осуществлялось главным образом до 12 ч, то теперь самцы поют в течение всего дня с характерным пиком в 13-14 ч. В присутствии хищников птицы подают голос тише. С момента образования пар до установления территорий с чёткими границами проходит от 3 до 10 дней.
Рис. 4. Поющие седоголовые овсянки Осут spodocephalus. 1 — окрестности Владивостока, 20 апреля 2023, фото О.Н.Васик; 2 — залив Петра Великого, остров Русский, 27 апреля 2022, фото И.А.Малыкиной;
3 — Приханкайская низменность, 12 мая 2008, фото Д.В.Коробова; 4 — Уссурийский городской округ, окрестности села Раковка, 7 июля 2023, фото Д.А. Беляева
Гнездовые участки имеют форму эллипса. Средняя длина занятой парой территории составляет около 60 м, а её площадь варьирует от 500 до 3000 м2. Территориальные самцы допускают соперников на 5-10 м до границы участка. С момента образования пары до начала строительства гнёзд проходит 1-2 недели. Место для гнезда выбирает самка; в это время обе птицы скрытны и обнаруживают себя только поющие самцы.
Гнездовой период растянут с мая до середины августа, что обусловлено двумя кладками за сезон и повторным гнездованием пар, потерявших потомство (Пукинский 2003; Назаров 2004; наши данные).
По нашим данным, к строительству гнёзд первого цикла седоголовые овсянки приступают с начала второй декады мая; позднее этот процесс отмечали до второй половины июля, а в целом сроки размножения растянуты на 3-4 месяца (табл. 2).
Таблица 2. Фенология размножения седоголовых овсянок Оеупз spodocephalus на разных участках Приморского края (наши данные за 1972—2023 годы / Спангенберг 1940; Панов 1973; Поливанова, Поливанов 1977; Пукинский 2003;
Назаров 2004; Винтер, Мысленков 2011; Пекло 2018; Джусупов, Чупин 2022)
Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период Строительство Неполная Полная Пуховые Оперённые Слётки,
гнезда кладка кладка птенцы птенцы выводки
1-15 мая 1/- 2/- 2/2 - - - 5/2
16-31 мая 1/1 16/1 51/11 4/1 - - 72/14
1-15 июня 1/- 14/6 46/9 11/15 11/- -/6 84/35
16-30 июня 5/- 32/5 37/1 10/- 7/1 1/2 92/9
1-15 июля 2/1 10/3 11/- 8/- - 1/3 32/7
16-31 июля -/1 - -/1 1/- - -/1 1/3
1-15 августа - - -/1 - -/1 - -/2
Итого 10/3 74/15 147/25 34/16 18/2 2/12 286/72
Рис. 5. Самка седоголовой овсянки Ocyris spodocephalus со строительным материалом для гнезда. Окрестности Владивостока. 24 мая 2021. Фото И.А.Малыкиной
Ю.Б.Пукинский (2003) считал, что основание гнезда и его внешний слой обычно строит самец, а самка лишь сопровождает его; средний слой и выстилку вьёт самка, а весь строительный процесс занимает 3-5 дней. По нашим данным, выбирает место для гнезда и строит его самка (рис. 5) в течение 3-4 сут, в утренние часы. Самец только сопровождает её на кормёжке и в поисках материала для гнезда.
Таблица 3. Места расположения гнёзд седоголовых овсянок Осупз spodocephalus, обнаруженных в Приморском крае (наши данные за 1972-2023 годы)
Место расположение гнезда Количество гнёзд Доля(%
На ветвях деревьев и кустарников
Спирея иволистная Spiraea salicifolia 16 8.42
Жимолость Маака Lonigera maackii 8 4.21
Шиповник Rosa sp. 8 4.21
Ильм Ulmus sp. 8 4.21
Леспедеца двухцветная Lespedeza bicolor 6 3.16
Клён Acer sp. 5 2.63
Ель аянская Picea ajanensis 4 2.11
Ива Salix sp. 4 2.11
Яблоня Malus sp. 4 2.11
Боярышник Crataegus sp. 3 1.58
Орех Juglans mandshurica 3 1.58
Элеутерококк сидячецветковый Eleutherococcus sessiliflorus 2 1.05
Крушина Rhamnus sp. 2 1.05
Лещина разнолистная Corylus heterophylla 2 1.05
Рябинник рябинолистный Sorbaria sorbifolia 2 1.05
Черёмуха азиатская Padus asiatica 2 1.05
Ясень Fraxinus sp. 2 1.05
Багульник болотный Rhododendron tomentosum 1 0.53
Бересклет Euonymus sp. 1 0.53
Берёза Betula sp. 1 0.53
Бузина Sambucus sp. 1 0.53
Лещина маньчжурская Corylus mandshurica 1 0.53
Осина Populus tremula 1 0.53
Полынь Гмелина Artemisia gmelinii 1 0.53
Сирень Syringa sp. 1 0.53
Смородина Ribes sp. 1 0.53
Сосна кедровая корейская Pinus koraiensis 1 0.53
Чубушник Philadelphus sp. 1 0.53
Всего на ветвях деревьев и кустарников 92 48.42
На лианах
Виноград амурский Vitis amurensis 2 1.05
Актинидия коломикта Actinidia kolomikta 1 0.53
Всего на лианах 3 1.58
В полудуплах 2 1.05
На травянистых растениях
Осока Carex sp. 6 3.16
Полынь Artemisia sp. 5 2.63
Крапива Urtica sp. 3 1.58
Тростник Phragmites sp. 3 1.58
Аспарагус Asparagus sp. 2 1.05
Вейник Calamagrostis sp. 2 1.05
Синюха Polemonium sp. 2 1.05
Разнотравье 14 7.37
Всего на травянистых растениях 37 19.47
На земле 56 29.47
Всего 190 100.00
Седоголовые овсянки, поселяясь в разреженных древостоях или на открытых участках лугов, устраивают гнёзда в 79% случаев на земле, а
особи, гнездящиеся под пологом леса, располагают свои постройки на кустарниках или низкорослых деревьях на высоте от 0.5 до 1.5 м, и, как исключение, на 5 м (Глущенко и др. 2015) и даже 10 м от земли (Балац-кий 2005). Переход от наземного к древесному гнездованию влечёт за собой изменение устройства гнёзд: их стенки становятся более толстыми и рыхлыми, по типу приближаясь к славочьим (Пукинский 1974).
Первые гнёзда (в мае-июне) размещаются чаще всего на земле, а вторые (в июле) почти всегда приподняты над ней и построены на жёстких стеблях трав, на кустах и даже на деревьях, редко в полудуплах и прочих укрытиях. На юге Приморья в 1973-1999 годах гнёзда седоголовых овсянок располагались в 25% случаев в травянистой растительности, в 22% — среди кустарников, в 14% — на деревьях, в 12-13% — открыто на земле или кочке, в 4% — среди злаков, в 3% — на растительной ветоши и в 2% — в ямке. Из них до 26% были на земле, 11-14% — в 1-30 см от земли, остальные выше, до 200 см (сведения Ю.Н.Назарова; наши данные). Опорными растениями служили ивы Salix nipponica, S. kangensis, S. gracilistyla, S. schwerini, спирея иволистная, клён приречный, бересклет Euonymus maackii и прочие древесные и травянистые растения.
Рис. 6. Некоторые варианты расположения гнёзд седоголовых овсянок Осут spodocephalus в Приморском крае на земле, кочках или мягкостебельных травах: 1 — Уссурийский городской округ, окрестности посёлка Раковка, 1 июня 2022, фото Д.А.Беляева; 2, 3 — окрестности Владивостока, 4 июня 2005;
4 — там же, 20 мая 2006, фото А.В.Вялкова; 5 — восточное побережье озера Ханка, 20 мая 2011; 6 — там же, 21 июня 2011; 7 — западное побережье озера Ханка, 1 июля 2012, фото Д.В.Коробова; 8 — залив Петра Великого, остров Русский, 20 июня 2023, фото А.П.Ходакова; 9 — Лазовский район, долина реки Просёлочная, 5 июня 2013, фото В.П.Шохрина
Рис. 7. Некоторые варианты расположения гнёзд седоголовых овсянок Ocyris spodocephalus на кустарниках и деревьях: 1 — окрестности Владивостока, 6 июня 2005; 2 — там же, 19 мая 2006; 3 — Уссурийский городской округ, окрестности посёлка Раковка, 3 июля 2006; 4, 5 — окрестности Владивостока,
4 июня 2009, фото А.В.Вялкова; 6 — микрорайон города Артём, окрестности посёлка Угловое,
5 июля 2019; 7 — там же, 16 июля 2022, фото А.П.Ходакова; 9 — Лазовский район, окрестности села Лазо, 3 июня 2009; 10-11 — там же, долина реки Киевка, 26 мая 2016, фото В.П. Шохрина; 12 — Черниговский район, окрестности посёлка Сибирцево, 31 мая 2016, фото В.Н.Сотникова
В среднем и нижнем течении Бикина в мае — середине июня птицы строили гнёзда (п = 23) в основном на земле (15 случаев), реже на кочках, в выворотнях, в розетках папоротника или на других возвышениях и, как исключение, на кустах; в конце июня и в июле постройки располагались в мутовках кустов рябинника рябинолистного, ивы, спиреи, шиповника или среди стеблей лимонника (Пукинский 2003).
По нашим данным, седоголовые овсянки устраивали гнёзда на земле, кочках или заломах прошлогодней травянистой растительности, а также на самых разных видах молодых деревьев, на кустарниках и травах (табл. 3; рис. 6, 7). Как исключение, постройки размещались на деревянистых лианах, среди обнажённых корней деревьев и в полудуплах. В литературе (Поливанова, Поливанов 1977) также упоминается одно из гнёзд, найденное в полудупле ольхи.
Высказывалось мнение, что в северных районах Приморья преобладающее число гнёзд седоголовые овсянки устраивали на земле или на высоте 10-15 см от неё, а на юге края дождливые весна и лето вынуждали их гнездиться выше (Поливанова, Поливанов 1977). Нам более правдоподобным представляется связь высоты расположения гнезда с возможностью его маскировки, которая, ввиду слабого развития зелени, менее успешна в первой половине гнездового периода, поэтому птицы вынуждены гнездиться ближе к земле, скрывая свои постройки среди прошлогодних листьев травянистых растений.
Гнездо седоголовой овсянки имеет неряшливый вид из-за торчащих концов трав во внешней части гнезда (Воробьёв 1954; Поливанова, Поливанов 1977; наши данные). Лоток бывает как рыхлым, так и плотным, при этом он аккуратный и чаще глубокий. Форма постройки асимметричная (80% случаев), чашевидная, сужающаяся книзу.
Согласно краткому описанию К.А.Воробьёва (1954, с. 188), «гнездо вьётся из сухой травы, а лоточек выстилается конским волосом, а также шерстью изюбря, лося и кабана». По данным Ю.Н.Назарова (2004), «материалом для гнезда служат стебли, метёлки и листья злаков, куски стеблей и листьев полыни, ломоноса, вики, подмаренника, листья осок, папоротника, веточки таволги, ольхи; лоток выстилается тоненькими стебельками, корешками, полосками листьев осок, метёлками злаков, концевыми веточками леспедецы, кусками сухих листьев папоротника, частями спорангиев мха, конским волосом, шерстью косули, енотовидной собаки, коровы и других».
По нашим сведениям, в составе постройки преобладают стебли злаков и разнотравья (встречаются в 75 -100% гнёзд). Массовая доля этих компонентов в гнезде составляет 29-63%. Листья трав, кустарников и деревьев также занимают большую долю среди материала гнезда. Они присутствуют в 30-60% гнёзд, их доля по массе составляет 25-61%. Приблизительно в 13% гнёзд присутствовали веточки кустарников, а в 10% находились ризоиды папоротника Adiantumpedatum (табл. 4).
Выстилка лотка очень разная: тонкие сухие стебельки трав, реже корешки, ризоиды папоротников, либо искусственные материалы (рис. 8).
Следует отметить, что шерсть собак, лошадей и других млекопитающих, а также искусственные материалы (леска, кусочки целлофана, синтепона и нитки) найдены всего в 15% гнёзд, а по весу они суммарно занимали лишь десятую часть постройки.
Седоголовая овсянка, как и желтогорлая Cristemberiza elegans, может использовать для строительства гнезда кору деревьев и кустарников (Нечаев 1969). У этой овсянки, как и у красноухой Emberiza cioides, внешняя часть постройки — одна из самых мощных среди овсянок, гнездящихся в Приморском крае (7.30-16.79, в среднем 10.45 г). Общая масса гнезда в среднем равна 13.43 г. Длина травинок в лотке 57.1-595.0, в
среднем 310.2±168.8 мм, диаметр 0.5—90.0, в среднем 5.5±17.7 мм, длина травинок в наружной части постройки 17.5-1255, в среднем 407±230 мм, диаметр 1.0-155.0, в среднем 11.7±31.9 мм (наши данные).
Размеры гнёзд широко варьируют по всем параметрам (табл. 5).
Рис. 8. Гнёзда седоголовых овсянок Осут spodocephalus с различным материалом выстилки лотка. 1 — Лазовский район, устье реки Киевка, 4 июля 2012, фото В.П.Шохрина; 2 — Надеждинский район, окрестности села Мирное, 20 мая 2023, фото А.П.Ходакова; 3 — Лазовский район, устье реки Лазовка, 28 июня 2017, фото В.П.Шохрина; 4 — залив Петра Великого, остров Русский, 31 мая 2019, фото А.П.Ходакова; 5 — восточное побережье озера Ханка, 20 мая 2011; 6 — западное побережье озера Ханка, 1 июля 2012, фото Д.В.Коробова.
Согласно Ю.Б.Пукинскому (2003), конструкцию гнезда определяет место его расположения: гнёзда, устроенные в углублениях почвы тон -
кие и компактные, а выстилка лотка в них обильная. Как правило, такие постройки прикрыты сверху пучком прошлогодней травы. Гнёзда, размещённые на ветвях, массивные; их основание рыхлое, а выстилка лотка тонкая.
Таблица 4. Состав гнёзд седоголовых овсянок Emberiza spodocephala в Приморском крае (n = 40)
Компоненты Встречаемость, % Масса, г.
Внешняя часть гнезда 7.300-16.790 (10.452±3.140)
Веточки кустарников 13 0.980-1.517 (1.072±0.091)
Корни трав и злаков 16 0.140-4.198 (1.162±1.010)
Листья трав 16 0.400-3.000 (1.300±0.890)
Листья берёзы, клёна, спиреи, ильма, ивы 16 0.016-4.198 (1.296±1.278)
Метёлки злаков и тростника 17 0.150-3.450 (1.428±1.269)
Стебли трав 44 0.080-9.560 (1.312±1.230)
Листья злаков 60 0.540-6.130 (4.544±1.570)
Стебли злаков 100 0.478-5.295 (3.020±2.272)
Лоток 0.300-8.100 (2.978±2.677)
Листья трав, злаков и спиреи 15 0-2.400 (0.456±0.450)
Шерсть собаки 15 0-0.500 (0.321±0.161)
Папоротник Adiantum pedatum 15 0.300-0.390 (0.345±0.023)
Корни злаков 33 0.190-1.350 (0.852±0.479)
Стебли злаков 100 0.478-5.400 (1.867±1.390)
Таблица 5. Размеры (мм) гнёзд седоголовых овсянок Ocyris spodocephalus, обнаруженных в Приморском крае
n Диаметр гнезда Диаметр лотка Толщина гнезда Глубина лотка Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
209 66-174 105 45-90 63 40-190 79 17-65 42 Наши данные*
1 195 195 60-70 65 - - 30-35 33 Панов 1973
5 93-103 98 61-68 65 - 67 - 44 Поливанова,
Поливанов 1977
15 85-170 - 55-75 - 55-110 - 35-45 - Пукинский 2003
88 65-150 100 50-80 65 45-140 80 26-65 45 Назаров 2004
1 101 101 49 49 65 65 35 35 Винтер,
Мысленков 2011
319 66-195 105** 45-90 64** 40-190 уд*** 17-65 43** В целом
* — включены данные, опубликованные ранее (Глущенко и др. 2015; Шохрин 2017; Сотников 2023); ** — рассчитано по 304 гнёздам; *** — рассчитано по 303 гнёздам
Е.П.Спангенберг (1965) указывал, что в бассейне реки Большая Ус-сурка откладка яиц начинается 5-7 мая, а кладки со свежими яйцами находили до первых чисел июля. По данным Ю.Б.Пукинского (2003), в бассейне реки Бикин кладки первого цикла размножения появляются во второй половине мая — начале июня, а второго — в начале июля.
Согласно нашим наблюдениям, самка приступает к откладке яиц через 1-2 дня после завершения строительства гнезда. Обычно это происходит утром, до 8 ч.
По данным Ю.Н.Назарова (письменное сообщение), в Южном Приморье в 1973-1975 годах количество яиц в кладке (п = 53) варьировало от
3 до 6, в среднем 3.9. В бассейне реки Бикин осмотренные кладки (п = 28) содержали 3 (2 случая), 4 (12) и 5 (14) яиц (Пукинский 2003). По нашим материалам, число яиц в завершённых кладках находилось в пределах от 3 до 6, чаще всего их было 5 (рис. 9), средняя величина кладки составила 4.69 яйца (п = 147).
100
3 4 5 6
Числоянц к кладке
Рис. 9. Число яиц в полных кладках седоголовых овсянок Осугй $ройосерЬа1ш в Приморском крае (наши данные за 1972-2023 годы)
В литературе (Пекло 2018) приводится случай находки 28 мая 1930 на юго-востоке Приморья, в окрестностях города Партизанск (Сучанский Рудник), гнезда, содержащего кладку из 7 яиц.
Линейные размеры, индекс удлинённости, вес и объём яиц седоголовых овсянок приведены в таблицах 6 и 7.
Таблица 6. Линейные размеры и индекс удлинённости яиц седоголовых овсянок Осупз зройосврЬаЫз в Приморском крае
п Длина (Ц, мм Максимальный диаметр (В), мм Индекс удлинённости* Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
778 16.5-22.0 19.16 13.6-16.0 14.75 67.8-90.3 77.2 Наши данные**
? 18.3-22.5 - 14.3-15.4 - - - Воробьёв 1954
5 17.2-19.3 18.60 14.3-15.2 14.79 78.1-82.8 79.6 Винтер, Мысленков 2011
7 18.8-20.4 19.8 13.8-15.0 14.66 70.8-78.7 74.0 Панов 1973
47 17.0-20.7 18.9 12.0***-16.0 14.4 - - Пукинский 2003
190 17.5-21.0 19.3 13.7-16.1 14.8 - - Назаров 2004
5 17.2-19.3 18.60 14.3-15.2 14.79 78.1-82.8 79.6 Винтер, Мысленков 2011
25 17.7-20.2 18.69 13.3-15.1 14.42 72.3-83.1 77.2 Пекло 2018
39 18.0-20.1 18.90 14.0-15.2 14.52 72.2-81.7 76.9 Джусупов 2018;
Джусупов, Чупин 2022
1096 16.5-22.5 19.15 13.6-16.1 14.73 67.8-90.3 2**** В целом
* — рассчитан по формуле: (Б/Ц) х 100% (Романов, Романова 1959); ** — включены данные, опубликованные ранее (Глущенко и др. 2015; Шохрин 2017; Балацкий 2021); *** — этот показатель в итоговый результат не включён, поскольку он явно относится к аномально мелкому яйцу; **** — рассчитано по 859 промерам
Таблица 7. Вес и объём яиц седоголовых овсянок Осупз зройосврЬаЫз в Приморском крае
Вес, г Объём, см 3 * Источник информации
П Пределы Среднее п Пределы Среднее
387 1.6-2.9 2.16 532 1.6-2.8 2.11 Наши данные**
- - - 7 1.9-2.3 2.18 Панов 1973
27 1.9-2.4 - - - - Пукинский 2003
9 1.97-2.35 - - - - Назаров 2004
- - - 5 1.8-2.3 2.08 Винтер, Мысленков 2011
- - - 25 1.6-2.2 1.99 Пекло 2018
- - - 39 1.8-2.3 2.03 Джусупов 2018; Джусупов, Чупин 2022
423 1.6-2.9 2 -| 608 1.6-2.8 2.10 В целом
* — рассчитан по формуле: V = 0.51ЬВ2, где Ь — длина яйца, В — максимальный диаметр (Ноу: 1979); ** — включены данные, опубликованные ранее (Глущенко и др. 2015; Шохрин 2017); *** — рассчитано по 387 промерам.
К.А.Воробьёв (1954) указывал на значительные вариации окраски яиц, но сводил всё их разнообразие к трём типам: 1) по светлому, чуть голубоватому фону довольно равномерно и густо разбросаны буровато -коричневые пестрины и пятна (преобладающий вариант окраски); 2) пятна и пестрины, покрывающие основной чисто белый фон, красноватого цвета; 3) коричневатые пестрины очень крупные, но редкие, а между ними хорошо виден и явно доминирует на остром конце яйца основной светлый, слегка голубоватый фон. Е.Н.Панов (1973, с. 276) писал, что окраска яиц сильно варьирует: «в одних кладках яйца имеют зеленоватый основной тон с размытыми бурыми пестринами, густо расположенными, почти целиком закрывающими основной тон, особенно на тупом конце. Чаще встречаются более или менее голубые яйца с крупными и густо расположенными фиолетовыми пестринами».
Согласно описанию Ю.Б.Пукинского (2003, с. 235), «скорлупа матовая или слабо блестящая, основной фон бледный, серовато- или зеленовато-белый, интенсивный, зеленовато-голубой, реже бледно-розовый. Равномерный или более густой у тупого полюса рисунок образуют преимущественно бурые или буровато-каштановые размытые пятна различной интенсивности. Поверхностные элементы рисунка, включающие мелкие крапинки, завитки и нити, более тёмные и резко очерченные; внутренние пятна крупнее и бледнее. У яиц с розовым фоном они имеют сиреневато-красный оттенок».
По данным Ю.Н.Назарова (2004, с. 265), «окраска яиц варьирует в широких пределах от белых, бледно-голубоватых, голубовато-зеленоватых, белых с розоватым оттенком до светло-серых, буровато-серых и светло-кофейных; рисунок состоит из мазков или мелких крапин от светло-рыжеватых до серовато-бурых, равномерно покрывающих поверхность, сгущающихся на тупом конце или вокруг него, иногда примешивается небольшое количество чёрных прожилок».
Рис. 10. Варианты окраски яиц седоголовых овсянок Ocyris spodocephalus, обнаруженных в Приморском крае: 1 — восточное побережье озера Ханка, 20 мая 2011; 2 — там же, 20 мая 2007; 3, 4 — там же, 21 мая 2011; 5-7 — там же, 3 июня 2011; 8 — там же, 7 июня 2011; 9 — там же, 8 июня 2011; 10-12 — южное побережье озера Ханка, Лузанова сопка, 21 июня 2011; 13 — восточное побережье озера Ханка, 1 июня 2012; 14 — Спасский район, окрестности села Гайворон, 30 июня 2012, фото Д.В.Коробова; 15 — Черниговский район, окрестности посёлка Сибирцево, 31 мая 2016, фото В.Н.Сотникова; 16 — окрестности Владивостока, 4 июня 2005; 17 — там же, 15 июня 2005; 18 — там же, 19 мая 2006; 19 — там же, 1 июня 2009; 20 — там же, 5 июня 2011, фото А.В.Вялкова.
Для наглядности мы приводим коллажи, составленные из фотографий разных кладок из Приморского края, выполненных в природных условиях (рис. 10) и в студии (рис. 11).
Рис. 11. Варианты окраски яиц седоголовых овсянок Осут фойосерЬаЫ, обнаруженных в Приморском крае. Студийная съёмка кладок из оологической коллекции В.Н.Сотникова (город Киров)
По сведениям Ю.Н.Назарова (2004), насиживание начинается после откладки предпоследнего яйца и длится 11 -13 суток. Ю.Б.Пукинский (2003, с. 235) (1954) указывал на то, что «насиживают обе птицы с последнего яйца; самец только днём, около 35% светлого времени в мае-июне и приблизительно 25% в июле. Инкубация продолжалась 12-13 дней (2 наблюдения в июне) и 14 дней (1 случай, июль)».
По нашим данным, поздние кладки насиживает только самка, а в остальных случаях — оба партнёра. Птицы приступают к инкубации с откладки предпоследнего яйца. Насиживание длится 11-14 сут. У подавляющего большинства пар смена партнёров на гнезде осуществляется поочерёдно, быстро. В начале периода насиживания самка покидает постройку в ответ на шум крыльев самца, присаживающегося на соседнее с гнездом растение. Продолжительность пения у гнезда 5-10 мин. При опасности у гнезда самец исполняет песни с низкой интенсивностью (до 6 песен в 1 мин), межпесенный интервал сильно варьирует (от 5 до 11 с). В дальнейшем о своём появлении самец информирует самку, находящуюся в гнезде, либо 2-3-сложной позывкой, либо песней в 2-7 м от гнезда. Если самка не отвечает ему тихой односложной позывкой и не вылетает из гнезда, то самец отлетает дальше от гнезда, а его позывки становятся более настойчивыми. Насиживающий самец вылетает из гнезда, когда услышит позывку самки в 2-3 м от постройки. Однократный сеанс инкубации у самки (рис. 12) длится 12-92 мин, а у самца — 3440 мин.
Рис. 12. Насиживающая самка седоголовой овсянки Осут фойосерЬаЫ. Шкотовский район, окрестности посёлка Шкотово. 20 мая 2023. Фото А.П.Ходакова
Насиживающая самка отлучается с гнезда на 8-18 мин, самец - на 10-25 мин. В первые 3 дня птицы насиживают не более 14 мин за 1 раз. С увеличением срока инкубации интенсивность пения снижается. На вторые сутки этого процесса однократная продолжительность пения не превышает 3 мин. С середины периода насиживания самцы поют очень редко, при этом песня используется чаще всего для выражения тревоги возле гнезда. Самец поёт с большими межпесенными интервалами, а песни очень вариабельны (до 4 типов песен за 5 мин) (наши данные).
Наиболее раннее появление птенцов Ю.Н.Назаров (2004) зарегистрировал 3 июня (несколько гнёзд), наиболее позднее - 2 августа, тогда как наиболее позднее насиживание он фиксировал 4 августа. В целом, гнездовых птенцов седоголовых овсянок наблюдали с середины мая по середину августа (табл. 2; рис. 13, 14).
В бассейне реки Бикин в гнёздах отмечали 4 (3 случая) или 5 (5 случая) птенцов (Пукинский 2003). На юге Приморья в 1973-1975 годах в гнёздах (п = 53) находились по 1-6 птенцов, в среднем 4.2 (неопубликованные данные Ю.Н.Назарова), а в 1998 году - 4-6, в среднем 4.86 птенца. По нашим данным, число птенцов в гнёздах варьировало от 2 до 5, что в среднем (п = 41) составляло 4.22 птенца на одно гнездо.
Однодневный птенец (п = 48) седоголовой овсянки имеет более редкий пух, чем у других наших овсянок, и он расположен на 10 птерилиях.
Светло-серый и тёмно-серый пух имеется на надглазничных (7-11 мм), затылочной (5-10) и плечевых (8-9) птерилиях, а светло-серый и серый пух — на спинной птерилии (10-11). Светло-серый рудиментарный пух располагается на локтевых (9-10), кистевых (0.1-10.0) и копчиковой (0.11.0) птерилиях, а белый и светло-серый пух — на брюшных (2-4), бедренных (8.0-11.5) и голенных (1.5-3.0 мм) птерилиях. Яйцевой зуб белый,
• • и ' Т Г* и хл '
тёмно-серый или буровато-серый. Клюв телесно-серый, серый или буровато-серый; надклювье светло-бурое; подклювье светло-розовое, а кончик клюва светло-бурый или тёмно-серый. Клювные валики молочно-белые или светло-жёлтые. Ротовая полость телесно-розовая в центральной части и жёлтая по краям; на подклювье имеются жёлтые пятна. Ноздри овальные, расположенные параллельно коньку клюва. Нёбо грязно-белое, розовое или розовато-жёлтое, язык розовый. Кожа розовато-телесная на горле и брюхе, оранжевая на копчике, красно-серая на остальных частях тела. Когти молочно-белые, серовато-жёлтые, длиной 1.52.0 мм, лапы телесного цвета. Веки тёмно-серые. Наиболее интенсивно птенцы растут первые 4 сут (табл. 8, 9).
Рис. 13. Птенцы младших возрастов седоголовых овсянок Ocyris фойосврЬаЫ. 1 — окрестности посёлка Шкотово, 28 мая 2023, фото А.П.Ходакова; 2 — восточное побережье озера Ханка, 3 июня 2011, фото Д.В.Коробова; 3 — залив Петра Великого, остров Русский, 20 июня 2023; 4 — Надеждинский район, окрестности села Мирное, 26 июня 2023, фото А.П.Ходакова; 5 — Борисовское плато, 1 июля 2018, фото Ю.Н.Глущенко; 6 — остров Русский, 5 июля 2019, фото А.П.Ходакова
Рис. 14. Птенцы старших возрастов седоголовых овсянок Ocyris фойосврЬаЫ. 1 — Шкотовский район, окрестности посёлка Шкотово, 2 июня 2023; 2 — Надеждинский район, урочище Мирное, 15 июня 2022. Фото А.П.Ходакова
Таблица 8. Развитие перьевого покрова у птенцов седоголовой овсянки Осупз 8ройосврЬа1ы8 в Приморском крае (п = 48)
Возраст Длина перьев, мм
птенцов, сут. 4-е первостепенное маховое 4-е второстепенное маховое 4-е кроющее первостепенных маховых Спина Грудь Рулевые
2 0.5-1.5* (0.8±0.30) 0.5-1.0* (0.8±0.20) - - - -
3 1.0-2.5* (1.6±0.60) 1.1-2.2* (2.0±0.20) — 0.0-0.5* (0.2±0.20) 0.0-0.5* (0.3±0.20) -
4 2.2-4.7* (3.5±1.17) 1.5-2.0* (1.8±0.16) 0.5-2.0* (1.7±0.30) 0.8-1.5* (1.1±0.30) 0.7-1.0* (0.8±0.09) -
5 5.1-8.7* (5.6±0.50) 2.5-4.7* (3.8±0.90) 1.1-2.5* (2.0±0.46) 1.5-2.2* (2.0±0.17) 1.4-2.9* (1.9±0.48) 0.0-0.5* (0.1±0.10)
6 6.0-6.3* (6.1±0.10) 2.8-5.2* (3.5±0.70) 1.2-2.3* (2.1±0.20) 4.0-10.2* (6.2±2.20) 2.7-6.8* (3.9±1.14) 4.5-8.4* (6.6±1.78)
7 1.3-3.6 2.5±1.10) 0.5-1.2 0.9±0.30) 1.5-2.4 1.7±0.14) 0.0-7.9 (3.5±3.50) 1.7-3.5 2.6±0.90) 5.0-10.6* 6.2±1.20)
8 2.5-5.4 4.0±1.35) 2.0-4.7 3.4±1.25) 2.4-5.1 3.8±1.23) 4.2-8.9 (6.1±1.88) 1.5-3.6 2.6±1.00) 1.2-3.5 1.6±1.38)
9 5.0-7.0 6.0±1.00) 1.7-6.4 4.1±2.30) 4.7-6.6 (5.7±0.90) 4.0-8.5 (6.3±2.20) 3.0-7.0 5.5±1.50) 2.3-4.0 3.5±0.50)
* — длина трубочек до разворачивания кисточек, без звёздочки — длина развернувшегося опахала
Птенцов кормят оба члена пары (Поливанова, Поливанов 1977; Пу-кинский 2003; наши данные). По нашим наблюдениям, среднее число объектов в порциях корма — 3.7; частота кормления — 4-12 раз/ч. Птенцов кормят с 7 до 21 ч, наиболее интенсивно в 7-10 и 17-20 ч.
С момента вылупления птенцов самец прекращает петь совсем или же поёт в перерывах между кормлениями и не более 30 с. Родители обогревают птенцов до 5-7-суточного возраста (не более 3 мин/раз). У самки этот процесс занимает по 5-22, у самца по 3-16 мин/раз.
Таблица 9. Морфометрические характеристики птенцов седоголовой овсянки Осупз зройосврЬаЫз в Приморском крае (п = 48)
Возраст Масса тела, Длина, мм
птенцов, сут. г Клюв Кисть Плечо Цевка Голень
1.56-2.47 2.24±0.23) 2.14-4.67 3.27±1.13) 3.45-4.25 3.61±0.16) 4.85-5.00 4.93±0.07) 5.59-7.49 (6.54±0.95)
8.00-9.63 (8.34±0.33)
10.23-11.60 10.87±0.64)
12.00-13.20 (12.50±0.45) 13.70-14.30 (14.10±0.20)
4.5-5.0 (4.9±0.10)
6.0-6.5 (6.3±0.14)
6.2-6.8 (6.5±0.30)
6.2-6.9 (6.5±0.30)
6.2-7.2 (6.6±0.36)
7.0-8.1 (7.2±0.16)
7.4-8.9 7.8±0.40)
8.5-9.3 8.9±0.40) 9.9-10.8
10.4±0.36)
5.2-9.8 (7.7±2.10)
6.0-10.0 (7.7±1.64)
9.0-12.0 (11.4±0.60)
11.1-12.8 (11.6±0.50)
11.7-13.7 (12.3±0.58)
13.0-14.0 (13.5±0.50)
13.2-15.1 14.3±0.80)
15.6-17.4 16.8±0.56) 18.5-29.2 25.6±3.60)
6.6-7.5 (7.1±0.40)
8.9-9.0 (8.9)
9.8-10.0 (9.8±0.01)
12.0-12.5 (12.6±0.10)
13.3-15.8 (14.6±1.19)
14.8-16.5 (15.9±0.60)
16.4-17.3 (17.0±0.30)
18.5-20.6 (19.3±0.76)
22.5-23.3 22.7±0.13)
6.2-12.3 (9.0±2.80)
6.8-12.9 (10.1 ±2.77)
9.4-14.8 (12.5±2.28)
14.1-14.9 (14.5±0.40)
16.1-16.3 (16.3±0.01)
16.8-18.0 (17.2±0.40)
18.6-20.2 19.5±0.66)
18.6-21.0 20.1 ±0.81) 19.3-22.4 20.5±1.16)
10.5-13.0 (12.1±0.86)
14.9-15.5 (15.0±0.10)
15.1-16.0 (15.6±0.40)
19.1-20.1 (19.6±0.50)
20.6-21.6 (21.0±0.34)
22.0-23.9 (22.8±0.75)
24.0-25.5 (24.7±0.70)
24.4-26.4 (25.8±0.60)
25.0-27.1 (26.0±1.00)
Рис. 15. Слёток седоголовой овсянки Ocyris ройосврЬаЫ. Лазовский район, бухта Просёлочная. 26 июня 2019. Фото В.П.Шохрина
Ю.Б.Пукинский (2003) указывал, что наземные гнёзда птенцы обычно оставляют на 9-й день, а более глубокие, расположенные на кустах, они покидают на 10-11-е сутки. По данным Ю.Н.Назарова (2004), птенцы покидают гнёзда в возрасте 12-14 сут, но из-за беспокойства это нередко происходит и в возрасте 9-10 сут. По нашим данным, в разных случаях птенцы (рис. 15) оставляли гнезда на 7-12 сут жизни. Из постройки они выпрыгивали все одновременно, удаляясь на 10-20 м от неё. Слётки рассредоточивались в густых зарослях высокой травы на земле в 1-4 м друг от друга. Через день поле вылета они уже способны перелетать на 2 м и сидеть на высоте до 3 м над землёй.
Возле слётков родители ведут себя по -разному. Самец обычно привлекает к себе внимание хищников, отводя их от птенцов или, садясь на видное место, совершает смещённые чистки оперения на груди, крыльях и хвосте. Самка же быстро и незаметно перемещается вокруг птенцов, иногда подходит с кормом для них по земле. Самостоятельно кормиться слётки начинают спустя 1 или 2 недели после вылета из гнезда, но самка может дополнительно подкармливать их ещё 7-10 дней. В это время при появлении хищника она перестаёт отводить от молодых, а в волнении чистит оперение на брюхе, крыльях, спине и хвосте. Ещё через несколько дней, к моменту распада выводка, самка уже не обращает внимания на присутствие хищников, она лишь прячется среди листвы.
Репродуктивные потери колеблются по годам. По данным Ю.Н.Назарова (письменное сообщение), в 1973-1975 годах успешность насиживания яиц варьировала от 87.9 до 98.0%; успешность выкармливания птенцов - от 72.2 до 88.9%; потери яиц - 0.1-3.0 яйца на кладку, доля «болтунов» — 0-3.6% от всех яиц, а потери птенцов — 0.4-1.2 птенца на выводок. По нашим данным, успешность вылупления в 1998-1999 годах составляла 64.8%, выкармливания — 58.8%. Потери яиц составили 1.5 яйца на гнездо; птенцов — 2 птенца на гнездо. Неоплодотворённые яйца и яйца с неразвившимися зародышами («болтуны») составляли не более 1.9% от общего количества яиц.
Осенние миграции, зимние встречи. Согласно Ю.Б.Пукинскому (2003), в бассейне реки Бикин седоголовые овсянки отмечены в кочующих стаях разных воробьиных птиц (синиц, поползней, пеночек и белоглазок) с 20-х чисел июля. По другим данным (Поливанова, Поливанов 1977), отдельные выводки собираются в стаи и приступают к кочёвкам в августе. В Южном Приморье пролёт начинается с начала сентября, когда количество птиц заметно увеличивается, а разгар миграции здесь приходится на вторую половину этого месяца (Панов 1973). На островах залива Петра Великого и в районе залива Восток осенний пролёт проходит в сентябре-октябре (Лабзюк и др. 1971; Нечаев 2014).
По данным Л.О.Белопольского (1950), в окрестностях Лазовского заповедника в сентябре-октябре эти овсянки кочевали небольшими стайками по 5-8 особей; позднее они собирались в стаи по 20-40 птиц, а последних особей наблюдали 30 октября и 1 ноября 1945. По результатам массового отлова птиц паутинными сетями, проводимого в окрестностях упомянутого заповедника в 2001-2013 годах, начало пролёта отмечали 1 сентября 2005, а его окончание — 15 ноября 2003 (Шохрин 2014).
По другим данным, последних пролётных птиц в разных частях Приморья встречали в конце октября или в первой декаде ноября (Бе-лопольский 1959; Панов 1973; Глущенко и др. 2006а,б; и др.) (табл. 10).
Травмированную самку на Приханкайской низменности в окрестностях села Гайворон добыли 31 декабря 1973 (Глущенко, Нечаев 1992). В
окрестностях Лазовского заповедника в бухте Ежовая одну птицу зарегистрировали 14 января 1984 (Шохрин 2017). В окрестностях Владивостока одиночных особей в календарные сроки зимы наблюдали 22 декабря 2018, 5 января 2019 и 11 декабря 2021 (рис. 16).
Таблица 10. Некоторые даты последних осенних регистраций седоголовых овсянок Осупз 8ройосврЬа1ы8 в разных частях Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Юго-Западное Приморье
Владивосток Окрестности Уссурийска
Приханкайская низменность
Лазовский заповедник
9 октября 1961; 16 октября 1960 и 1969; 18 октября 1962; 22 октября 1959 7 октября 1983; 12 октября 1975
9 октября 1995; 16 октября 2002; 23 октября 2004; 2 ноября 2003
13 октября 1973; 16 октября 1971; 17 октября 1971; 18 октября 1993; 5 ноября 1974 и 2002 12 октября 2002; 20 октября 2005; 21 октября 2004 и 2013; 23 октября 2015; 24 октября 2011; 28 октября 2010; 29 октября 2003; 1 ноября 1945; 9 ноября 2005; 15 ноября 2003
Панов 1973; Поливанова, Поливанов 1977 Назаров 2004
Глущенко и др. 2006а, 2019
Поливанова, Поливанов 1977; Глущенко и др. 2006б Белопольский 1947; 1950; Шохрин 2017; наши данные
Рис. 16. Седоголовые овсянки Осут фос1осерЬа1ш в календарные сроки зимы. Окрестности Владивостока: 1 — 22 декабря 2018; 2 — 5 января 2019, фото А.В.Вялкова; 3 — 11 декабря 2021, фото А.П.Ходакова
Питание. Седоголовые овсянки кормятся на земле, листьях и стеблях трав, на кустарниках, ветвях и листьях деревьев. Они охотятся как на участках с низким изреженным травостоем, так и в зарослях кустарников и разнотравья со значительной примесью вьющихся растений (Назаров и др. 1979).
По мнению Н.Н. и В.М. Поливановых (1977), седоголовая овсянка — одна из самых животноядных овсянок Приморского края, чем, вероятно, объясняется сравнительно поздний прилёт этих птиц. Даже в течение мая в питании взрослых птиц преобладают животные корма.
В летний период седоголовые овсянки питаются в основном животной пищей, ею же кормят птенцов. Например, 24 июня 1969 к гнезду с
двухдневными птенцами взрослые птицы прилетели скормом 50 раз и принесли 76 гусениц бабочек и личинок пилильщиков, других кормов не было. В целом птенцов седоголовые овсянки выкармливали насекомыми трёх отрядов: перепончатокрылых — 32.9% по количеству экземпляров и 35.11% по весу, чешуекрылых — 18.07 и 32.8%, соответственно, и равнокрылых — 28.4 и 15.77%. Двукрылые, жуки, пауки, моллюски и другие выступали как дополнительные корма (Поливанова, Поливанов 1977) (табл. 11).
Таблица 11. Состав питания птенцов седоголовых овсянок Ocyris spodocephalus, полученного в результате анализа 74 порций корма, собранных с 18 июня по 9 июля 1969 (по: Поливанов, Поливанова 1977)
Таксон Число экз. Доля по числу экз., % Вес, мг Доля по весу, %
Пауки Aranei 10 6.45 676 7.29
Моллюски Mollusca 2 1.29 20 0.22
Насекомые Insecta, в том числе 143 92.26 8580 92.49
Прямокрылые Orthoptera 5 3.23 449 4.84
Пенницы Cercopidae 44 28.39 1463 15.77
Жуки-мягкотелки Cantharididae 2 1.29 150 1.62
Жуки Coleoptera, ближе не определены 2 1.29 92 0.99
Перепончатокрылые Tenthredinidae 51 32.9 3257 35.11
Комары-звонцы Tendipedidae 1 0.64 37 0.39
Слепни Tabanidae 1 0.64 61 0.66
Двукрылые, ближе не определены 3 1.94 238 2.57
Ручейники Trycholtera 1 0.64 75 0.81
Огнёвки Pyralidae 2 1.29 32 0.35
Пяденицы Geometridae 21 13.55 2518 27.15
Хохлатки Notodontidae 1 0.64 105 1.13
Совки Noctuidae 4 2.59 329 3.55
Насекомые Insecta, ближе не определены 5 3.23 174 1.88
Всего 155 100.00 9276 100.00
По данным Ю.Н.Назарова с соавторами (1979), среди объектов питания седоголовых овсянок численно преобладали чешуекрылые, жесткокрылые и перепончатокрылые (табл. 12). Кроме этого, взрослые птицы летом довольно охотно поедали семена росички Digitaria sp., проса Pa-nicum acroanthum, щетинника Setaria viridis, овса Avena sp., горцов Polygonum spp., мари Chenopodium sp., подорожника Plantago sp. и других растений. В июне-июле растительные объекты встречались в 33% желудков, достигая в среднем около 20% объёма пищевого комка. В первой половине августа значение растительной пищи возрастает: 39% желудков содержали только семена, а в 41.5% желудков они составляли от 20 до 80% объёма (Назаров и др. 1979).
По наблюдениям Ю.Б.Пукинского (2003, с. 235), в бассейне реки Би-кин седоголовые овсянки кормят птенцов «в основном личинками пилильщиков и гусеницами. Крупные экземпляры скармливают по частям, отщипывая кусочки и раздавая их нескольким птенцам. Взрослые птицы поедают также и растительную пищу. В мае, например, они охот-
но и в большом количестве ели молодые листовые пластинки черёмухи, не трогая бутоны и цветки».
Таблица 12. Животная пища седоголовых овсянок Осупз spodocephalus согласно анализу 64 желудков и 169 проб корма, взятых у птенцов (по: Назаров и др. 1979, с изменениями)
Таксоны Число экз. Доля по числу экз., %
Насекомые Insecta, в том числе: 434
Чешуекрылые Lepidoptera (имаго, гусеницы) 195 62.0
Жесткокрылые Coleoptera (имаго) 75 23.2
Перепончатокрылые Hymenoptera (имаго, куколки) 71 16.3
Равнокрылые Homoptera (имаго, личинки) 41 11.6
Двукрылые Díptera (имаго) 34 7.7
Прямокрылые Orthoptera (имаго, личинки) 12 4.5
Вислокрылые Megaloptera, Sialidae (имаго) 2 0.8
Уховертки Dermaptera, Forficulidae (имаго) 2 0.8
Клопы Hemiptera, Pentatomidae (имаго) 1 0.4
Ручейники Trichoptera (имаго) 1 0.4
Губоногие Chilopoda, костянки Lithobiidae (личинки) 1 0,4
Пауки Aranei 32 12.4
Сенокосцы Opiliones 1 0.4
Моллюски Eulotidae (Eulota middendorffi) 10 3.0
Всего 478 100.0
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. На островах залива Петра Великого обнаружено 7 остатков седоголовых овсянок в поедях и погадках сапсанов Falco peregrinus (Назаров, Трухин 1985). В окрестностях Лазовского заповедника птиц этого вида отмечали в питании тетеревятников Accipiter gentilis, перепелятников Accipiter nisus, малых перепелятников Accipiter gularis, японских канюков Buteo japonicus, чеглоков Falco subbuteo, филинов Bubo bubo, ушастых сов Asio otus, ошей-никовых совок Otus bakkamoena и длиннохвостых неясытей Strix ura-lensis (Шохрин 2008, 2017; наши данные).
В Лазовском районе в долине реки Перекатная 9 июня 1974 наблюдали узорчатого полоза Elaphe dione, который пытался проглотить яйцо из гнезда седоголовой овсянки (Шохрин 2017).
Птиц, сбитых автомобилями, мы находили в окрестностях сёл Дмитриевка (Черниговский район) 1 мая 2009, Благодатное (Хорольский район) 24 апреля 2011, Камень-Рыболов (Ханкайский район) 4 мая 2011, Ильинка (Ханкайский район) 4 мая 2011 (2 экз.), Черниговка (Черниговский район) 21 мая 2011, Ляличи (Михайловский район) 22 июня 2011, Долины (Уссурийский городской округ) 26 апреля 2022, а также города Спасск-Дальний 21 апреля 2010. Кроме этого, седоголовых овсянок, погибших по этой же причине, мы отметили на трассе Лазо — Сергеевка 22 августа 2021 (2 экз.) и 7 сентября 2023.
В окрестностях Лазовского заповедника с седоголовых овсянок, отловленных паутинными сетями, в 2017-2023 годах сняли мух-кровосо-
сок (Hoppoboscidae, Díptera) 3 видов: Ornithoica momiyamai (57 особей), O. unicolor (11), Ornithomya avicularia (25) (Nartshuk et al. 2022; 2023; наши данные).
Рис. 17 (слева). Кладка седоголовой овсянки Ocyris spodocephalus с яйцом обыкновенной кукушки Cuculus canorus, обнаруженная 8 июля 2011 в окрестностях села Лазо. Студийная съёмка в коллекции Г.Н.Бачурина (Ирбит) Рис. 18 (справа). Яйцо глухой кукушки Cuculus (saturatus) optatus в гнезде седоголовой овсянки Ocyris spodocephalus. Верховье реки Бикин, окрестности села Охотничий. 28 мая 1996. Фото Н.Н.Балацкого
В гнёздах с кладками седоголовых овсянок дважды находили яйца, подброшенные кукушками. Так, в окрестностях села Лазо 8 июля 2011 в гнезде седоголовой овсянки обнаружили яйцо обыкновенной кукушки Cuculus canorus (Шохрин 2017). Судя по его окраске (рис. 17), оно явно относилось к расе красноухой овсянки Emberiza cioides, поэтому в гнездо седоголовой овсянки было отложено ошибочно.
В верховьях реки Бикин в окрестностях посёлка Охотничий 28 мая 1996 в гнезде с двумя ненасиженными яйцами седоголовой овсянки обнаружили яйцо глухой кукушки Cuculus (saturatus) optatus (Балацкий 1997) (рис. 18), которое явно было отложено в него по ошибке.
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность С.Ф.Акулинкину (Кировская область), Г.Н.Бачурину (Ирбит), О.А.Бурковскому (Южно-Сахалинск), О.Н.Ва-сик (Владивосток), А.В.Вялкову (Владивосток), К.В.Дмитриенко (Владивосток), И.А.Ма-лыкиной, ВММалышку (Украина), Т.А.Прянун (Находка), О.Н.Сутуло (село Лазо), А.А.Тарасову (Уссурийск), А.А.Федотову (Находка).
Литератур а
Балацкий Н.Н. 1997. Глухая кукушка Cuculus saturatus в верховьях Бикина // Рус. орнитол.
журн. 6 (8): 7-9. EDN: RTHTCZ Балацкий Н.Н. 2005. К авифауне верхнего течения Бикина // Рус. орнитол. журн. 14 (278): 98-103. EDN: IJVUSN
Балацкий Н.Н. 2021. Гнёзда птиц Сибири и сопредельных регионов: справочник. Новосибирск, 2: 1-728.
Беляев Д.А. 2022. Предварительные данные о населении птиц бассейна реки Большая Ус-сурка (национальный парк «Удэгейская легенда», Приморский край) // Вестн. ИрГСХА 3 (110): 45-63.
Беляев Д.А., Коваленко Д.Б. 2023. Данные о населении птиц бассейна реки Большая Ус-сурка (национальный парк «Удэгейская легенда») по результатам учётов 2021 года // Лесное хозяйство: материалы 87-й науч.-техн. конф. Минск: 49-53.
Винтер С.В., Мысленков А.И. 2011. О птицах Лазовского заповедника // Сомовская библиотека. Вып. 1. Экология птиц: Виды, сообщества, взаимосвязи. Тр. научн. конф., посвященной 150-летию со дня рождения Н.Н.Сомова (1861-1923). Харьков: 267-323.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Кармазина Е.В., Коновалова М.С. 2020. Использование данных по локальным фаунам при изучении многообразия птиц в школьном курсе биологии: остров Путятина // Животный и растительный мир Дальнего Востока 32: 55-66.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Коробова И.Н. (2015) 2020. Материалы к изучению седоголовой овсянки Ocyris spodocephalus в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 29 (1881): 448-455. EDN: VRPMJX
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019. Птицы - Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Владивосток: 151-301.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фа-унистический обзор. М.: 1-523.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Михайлов К.Е., Коблик Е.А., Бочарников В.Н. 2022. Краткий обзор фауны птиц национального парка «Бикин» // Рус. орнитол. журн. 31 (2155): 383-458. EDN: VJGGJM
Джусупов Т.К. 2019. Оологические сборы Е.П.Спангенберга на юге Приморья, в центральной части, на севере и северо-востоке России // Selevinia 26: 107-140.
Джусупов Т.К., Чупин И.И. 2022. Каталог оологической коллекции Института систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск: 1-170.
Елсуков С.В. 1990. Летнее население птиц дубняков восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике (Особенности экосистем пояса дубовых лесов). М.: 95-103.
Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
Иванов А.И. (1952) 2022. Летняя орнитофауна Супутинского заповедника // Рус. орнитол. журн. 31 (2210): 3235-3257. EDN: GAEWUL
Ильинский И.В. 1980. Сравнительно-экологический анализ приморских овсянок рода Emberiza в репродуктивный период. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-20.
Кулешова Л.В. 1976. Закономерности обособления типов населения птиц в лесах Среднего Сихотэ-Алиня // Орнитология 12: 26-54.
Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций, дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн. 23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORL
Кушнарёв Е.Л. 1984. Антропогенные сукцессии орнитосообществ и территориальные связи местообитаний западного Сихотэ-Алиня // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 71-78.
Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK
Медведев А. 1913. Фенологические наблюдения за 1912 г. // Орнитол. вестн. 4: 185-192.
Медведев А. 1914. Фенологические наблюдения за 1913 г. // Орнитол. вестн. 5: 142-145.
Михайлов К.Е. 2014. Различия в заполнении тайги (сплошных массивов бореальных лесов) мелкими лесными птицами-мигрантами на примерах нескольких «модельных» для
севера Приморского края групп видов Passeriformes. Часть 1 // Рус. орнитол. журн. 23 (978): 773-827. EDN: RXCEAD Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV Назаренко А.А. (1971) 2023. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Рус. орнитол. журн. 32 (2333): 3579-3631. EDN: QVHDNF Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR Назаров Ю.Н. (2001) 2018. Распределение наземных гнездящихся птиц на островах Дальневосточного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 27 (1669): 4561-4569. EDN: UZEPVW
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276. Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г., Катрич Л.Н. 1979. Летнее питание овсянок на юге Приморья // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 43-55. Назаров Ю.Н., Трухин А.М. (1985) 2020. К биологии сапсана Falco peregrinus и филина Bubo bubo на островах залива Петра Великого (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 29 (1987): 4884-4893. EDN: OWCJIG Назаров Ю.Н., Шибаев Ю.В. (1984) 2022. Список птиц Дальневосточного государственного
морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 31 (2212): 3329-3349. EDN: NODKXK Нечаев В.А. (2014) 2023. Птицы залива Восток Японского моря // Рус. орнитол. журн. 32
(2322): 3076-3099. EDN: XWCSUG Нечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток: 31-71. Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ АН СССР 3, 6: 337-357.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пекло А.М. 2018. Птицы // Оологическая коллекция. Вып. 2. Воробьинообразные - Passeri-
formes. Черновцы: 1-224. Поливанова Н.Н., Поливанов В.М. (1977) 2017. К экологии седоголовой овсянки Emberiza
spodocephala // Рус. орнитол. журн. 26 (1541): 5353-5363. EDN: ZULXWX Пукинский Ю.Б. (1974) 2011. Особенности гнездования овсянок, обитающих в бассейне
реки Бикин // Рус. орнитол. журн. 20 (634): 366-367. EDN: NDBIAT Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва
естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267. Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Спангенберг Е.П. 1940. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях
реки Имана // Тр. Моск. зоопарка 1: 77-136. Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065):
3383-3473. EDN: SYCTWJ Тиунов И.М. 2004. Численность и распространение наземных гнездящихся птиц островов Римского-Корсакова //Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т. 2. Гл. 5. Биота островов: распределение, состав и структура. Птицы островов Римского-Корсакова. Владивосток: 723-758. Шохрин В.П. 2008. Соколообразные (Falconiformes) и совообразные (Strigiformes) Южного
Сихотэ-Алиня. Дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: 1-205 (рукопись). Шохрин В.П. 2014. Характеристика осеннего пролёта воробьинообразных в Лазовском заповеднике (юго-восток Приморского края) // Ареалы, миграции и другие перемещения диких животных. Владивосток: 372-381. Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1648.
Шохрин В.П., Глущенко Ю.Н., Тиунов И.М. 2021. Материалы к изучению гнездовой биологии птиц верховьев реки Уссури // Рус. орнитол. журн. 30 (2047): 1251-1278. EDN: IULWGV
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
Nartshuk E.P., Matyukhin A.V., Shokhrin V.P. 2022. Parasitic louse flies (Diptera, Hippobosci-dae) and their association with bird hosts in the south of the Russian Far East // Entomol. Rev. 102, 3: 367-376.
Nartshuk E.P., Matyukhin A.V., Shokhrin V.P. 2023. Birds as hosts of parasitic louse flies (Diptera) in the south of the Russian Far East // Зоол. журн. 102, 3: 310-316.
Рис. 19. Поющий самец седоголовой овсянки Ocyris spodocephalus. Владивосток, остров Русский. 8 мая 2019. Фото И.А.Малыкиной
