CC BY
9
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2415: 1959-1985
Гнездящиеся птицы Приморского края: ошейниковая овсянка Emberiza fucata
Ю.Н.Глущенко, Т.В.Гамова, Н.Н.Балацкий, Д.В.Коробов, В.П.Шохрин, Г.Н.Бачурин, В.Н.Сотников, А.П.Ходаков, И.М.Тиунов, А.В.Вялков
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: [email protected], [email protected] Татьяна Владимировна Гамова. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]
Николай Николаевич Балацкий. Новосибирск, Россия. E-mail: [email protected] Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра», с. Лазо, Приморский край, Россия. E-mail: [email protected] Геннадий Николаевич Бачурин. Научно-практический центр биоразнообразия, Ирбит, Свердловская область, Россия. E-mail: [email protected] Владимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей, Киров, Россия. E-mail: [email protected]
Анатолий Петрович Ходаков, Андрей Витальевич Вялков. Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected]
Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский», Спасск-Дальний, Приморский край, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 17 апреля 2024
Статус. Ошейниковая овсянка Emberiza fucata Pallas, 1776 (рис. 1) является обычным, а местами многочисленным гнездящимся перелётным видом Приморского края, представленным подвидом E. f. transitiva (Portenko, 1960) (Глущенко и др. 2016).
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях ошейниковые овсянки гнездятся на всей территории Приморского края, включая многие острова в заливе Петра Великого (Лабзюк и др. 1971; Назаров 2001; 2004; Нечаев, Гамова 2009; Глущенко и др. 2016; Шохрин 2017; и др.).
В июне-июле 1947-1948 годов в Хасанском муниципальном округе ошейниковые овсянки были наиболее многочисленными на злаково-раз-нотравных лугах (6-8 ос./км); на осоково-разнотравных лугах регистрировали 1-2, а на болотистых тростниковых лугах — 0-2 ос./км. По окончании гнездового сезона птицы перемещались со склонов в нижние части лощин с густыми зарослями высокого разнотравья. В сентябре и начале октября численность птиц в подобных местах составляла 3-5, а на открытых лугах — 1-2 ос./км (Бибиков 1960).
Летом 1970-1979 годов в окрестностях посёлка Хасан (Хасанский муниципальный округ) ошейниковые овсянки заселяли практически все
виды биотопов и были самыми многочисленными птицами. На склонах сопок и болотистых лугах их обилие составляло 115.8-200 пар/км2, а на сухих низкотравных лугах — 40 пар/км2 (Назаров, Казыханова 1974; Назаров и др. 1979).
Рис. 1. Ошейниковые овсянки Emberiza fucata. 1 — самец, залив Петра Великого, бухта Спасения, 13 мая 2015; 2 — самец, там же, остров Попова, 28 мая 2011; 3 — самка, там же, остров Большой Пелис, 16 мая 2012; 4 — молодая птица, там же, остров Попова, 22 июля 2007. Фото Д.В.Коробова
По нашим данным, в 1994-1995 годах в долине реки Рязановка (Ха-санский муниципальный округ) на пологих склонах холмов и заболоченных лугах плотность гнездования вида в мае-июне составляла 5567 пар/км2, а в июле она увеличилась до 132.5-150 пар/км2. В тростни-ково-разнотравных зарослях плотность гнездования варьировала в июне от 15 до 61, а в июле — от 10 до 46 пар/км2. Из-за обильных дождей, прошедших в мае и июне 1994-1995 годов, болотистые осоково-злаковые и тростниковые луга были переувлажнены и заселялись птицами менее плотно, чем и июле. Так, в июне здесь гнездились 17.5-29.0, а в июле до 130-145 пар/км2. Обилие ошейниковых овсянок на злаково-разнотрав-ных лугах в течение всего лета 1994 года не превышало 35-45, а в 1995 году было максимальным — 142-160 пар/км2. Численность птиц в долине реки Рязановка в 1995 году была в 1.4 раза выше, чем в предыдущий год за счёт расширения площади их гнездования, особенно за счёт сырых тростниковых и злаково-разнотравных лугов.
В 2008 году в заповеднике «Кедровая падь» и его окрестностях обилие ошейниковых овсянок в долинах рек Нарва и Барабашевка варьировало от полного отсутствия в приречно-пойменных зарослях и перелесках реки Нарва до 25.0 пар/км2 на открытых участках в пойме реки Барабашевка; в разных местообитаниях пирогенного древесно-кустар-никово-лугового комплекса — от 1.6 до 23.0 пар/км2; в луговых местообитаниях - от 8.2 до 30.0 пар/км2 (Курдюков 2014).
В мае-августе 1998 года в долине реки Комаровка (Уссурийский городской округ) ошейниковые овсянки были одними из самых многочисленных птиц тростниковых, разнотравно-злаковых зарослей и влажных осоково-разнотравных лугов, перемежающихся с сельскохозяйственными полями. Здесь они держались вблизи ивняков, растущих вдоль реки, и выбирали для гнездования густые заросли трав с низкими отдельными кустарниками. Многие гнёзда располагались в кустах малины и ольхи (в основании куста или на высоте до 50 см от земли). Расположение построек в кустарниках является адаптацией к ежегодным сенокосам в июне-июле, так как при покосе кустарники остаются невредимыми (наши данные). В 2002-2005 годах в долине реки Раздольная в окрестностях Уссурийска плотность населения ошейниковых овсянок летом достигала 30-35 ос./км2 (Глущенко и др. 2006а).
В 2002-2003 годах на юге и северо-востоке Приханкайской низменности обилие этих овсянок варьировала от 7 до 52 пар/км2, в среднем составляя 24.3 и 30.7 пар/км2, соответственно. В восточном секторе этой низменности средняя их численность составляла около 11.5 пар/км2, изменяясь от 5.8 до 20.5 пар/км2 (Глущенко и др. 2006б).
На севере Приморья ошейниковые овсянки обычны, а местами многочисленны в равнинных низовьях западной, приуссурийской трети бассейнов рек Бикин и Большая Уссурка (Иман) (Спангенберг 1965; Михайлов и др. 1998; Пукинский 2003). Вглубь таёжной области единичные пары птиц изредка проникают до верхнего течения этих рек по высыхающим окраинам марей, луговым окраинам населённых пунктов и метеостанций (Михайлов, Коблик 2013). По другим данным, в нижнем и среднем течении Бикина эти овсянки гнездились на влажных осоково-разнотравных лугах (35 пар/км2), сфагновых болотах с редкими лиственницами (18 пар/км2) и на сельскохозяйственных полях (Ильинский 1980, 1981).
В долине реки Киевка ошейниковые овсянки размножались на осоковых болотах и сырых лугах с отдельными деревьями ольхи и дуба, где плотность их гнездования достигала 1.2 пар/га (Литвиненко, Шибаев 1971). В северо-восточном секторе края эти птицы малочисленны на лугах морского побережья (Елсуков 1999).
Местообитания. Ошейниковые овсянки характерны для равнинных областей Приморского края, где в ландшафте преобладают луговые
и кустарниковые биотопы. В гнездовой период они населяют сухие и влажные кустарниково-травянистые и кустарниковые заросли, травяные болота, разнотравно-осоковые луга и пастбища, а также многолетние залежи, окраины и межи возделываемых земель.
По данным К.А.Воробьёва (1954), ошейниковые овсянки занимают три типа стаций: открытые сырые луга, склоны сопок и открытые травяные болота. В Лазовском заповеднике птицы гнездились на осоковых болотах, сырых лугах с отдельными деревьями и кустами шиповника морщинистого Rosa rugosa (Литвиненко, Шибаев 1971; наши данные).
В Южном Приморье ошейниковые овсянки населяли практически все типы открытых пространств, включая сухие пологие склоны и шлейфы холмов, сырые луга в долинах между гривами с высокой сочной травой, мокрые луга, склоны мелкосопочника и пушицевые заболоченные луга в понижениях (Панов 1973). В окрестностях заповедника «Кедровая падь» они заселяли разнообразные луга и травяные болота от приморской низменности до верховьев рек, а на побережье они также обитали на безлесных склонах сопок до 200 м над уровнем моря (Назаренко 1971). По нашим данным, в 1994-1995 годах в долине реки Рязановка птицы населяли пологие склоны холмов и заболоченные луга, где в течение всего лета они предпочитали кустарниково-разнотравные заросли по склонам сопок, поскольку они остаются сухими, несмотря на частые и нередко продолжительные дожди. На юго-западе Приморья верхний уровень распространения ошейниковых овсянок на Борисовском плато составляет 700 м н.у.м., где летом их в небольшом числе отмечали на участках низкотравных лугов у пограничной заставы и на лиственничной мари (Назаренко 2014).
На Ханкайско-Раздольненской равнине ошейниковые овсянки гнездятся в самых разнообразных луговых ассоциациях со слабо выраженным рельефом. Это могут быть заросли сухого разнотравья с редкими кустарниками и сырые луга, но далеко не повсюду они заселяют здесь обширные заболоченные территории. При этом овсянки охотно проникают на окраины дачной и частной застройки, занимая в этих условиях преимущественно пустыри, поросшие главным образом рудеральной травянистой растительностью (Глущенко и др. 2006б).
По данным Е.П.Спангенберга (1940), в бассейне реки Большая Ус-сурка (Иман) ошейниковые овсянки заселяли болотистые пространства, реже, сухие участки лугов, а на сопках гнездились в небольшом числе, избирая пониженные площади с вырубленным лесом. В нижнем и среднем течении реки Бикин птицы обитали на разнотравных, преимущественно слабокочкарниковых лугах, окраинах марей, поросших травой вырубках и гарях (Пукинский 2003).
Некоторые варианты типичных гнездовых биотопов ошейниковых овсянок иллюстрируют рисунки 2 и 3.
Рис. 2. Типичные варианты гнездовых биотопов ошейниковых овсянок Emberiza fucata во внутренних районах Приморского края. 1 — окрестности города Артём, 17 июня 2023, фото А.П.Ходакова; 2,3 — Приханкайская низменность, 23 мая 2013, фото Д.В.Коробова; 4 — Лазовский район, 2 июля 2014, фото В.П.Шохрина.
Рис. 3. Типичные варианты гнездовых биотопов ошейниковых овсянок Emberizafucata в прибрежных
районах Приморского края. 1 — Хасанский муниципальный округ, Голубиный Утёс, 19 мая 2023, фото Д.В.Коробова; 2 — там же, окрестности посёлка Зарубино, 28 июля 2023, фото Ю.Н.Глущенко; 3 — залив Петра Великого, остров Русский, 20 июня 2023, фото А.П. Ходакова; 4 — Хасанский муниципальный округ, 1 июня 2016, фото Д.В. Коробова.
Весенний пролёт. Весной в южной половине Приморского края первых прилетевших ошейниковых овсянок обычно наблюдали во второй половине апреля, а в его северной части - в первой декаде мая (табл. 1; рис. 4). В диссонанс с этим вступают данные Л.О.Белопольского (1950), отмечавшего необычайно раннее для рассматриваемого вида появление уже в конце марта - начале апреля.
Таблица 1. Даты первых встреч и начала весеннего пролёта ошейниковых овсянок Emberizafucata на разных участках Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Крайний юго-запад Приморья Острова залива Петра Великого
24 апреля 1961 14 апреля 2016 26 апреля 2021
27 апреля 1960 25 апреля 2022;
28 апреля 2021
Шкотовский район
Окрестности Лазовского заповедника Уссурийский городской округ
26 апреля 2018; 28 апреля 2022 и 2023 31 марта 1944; 5 апреля 1945 19 апреля 2003; 21 апреля 2002 и 2004; 23 апреля 2005; 28 апреля 2006 Бассейн реки Большая Уссурка (Иман) 8 мая 1938; 10 мая 1975
Нижнее и среднее течение реки Бикин с 3 по 7 мая в 1992-2001;
конец второй декады мая в 1969-1978
Панов 1973
Глущенко и др. 2016; данные И.А.Малыкиной, А.П.Рогаля; наши данные Наши данные Белопольский 1950 Глущенко и др. 2006а; наши данные Спангенберг 1940; 1965; Пукинский 2003 Пукинский 2003; Коблик, Михайлов 2013
Рис. 4. Передовые пролётные особи ошейниковой овсянки Emberiza fucata. Залив Петра Великого, остров Русский. 1 — 26 апреля 2021, фото А.П.Рогаля; 2 — 28 апреля 2021, фото А.П.Ходакова
В районе залива Восток миграции проходят во второй половине апреля и в мае (Нечаев 2014). На острова залива Петра Великого ошейни-ковые овсянки прилетают во второй половине апреля (Лабзюк и др. 1971).
В Южном Приморье массовое появление самцов мы наблюдали в последних числах апреля, а самок - в первой декаде мая.
Гнездование. Песенную активность самцы проявляют с момента их прилёта и продолжают петь до конца июля, а в отдельных случаях они подают голос и в первой декаде августа (Панов 1973; наши данные). Птицы исполняют песни, сидя на вершине куста, длинной травинке, реже на дереве (рис. 5).
Рис. 5. Поющие ошейниковые овсянки Emberiza fucata. 1 — залив Петра Великого, остров Русский, 29 апреля 2022, фото И.А.Малыкиной; 2 — там же, полуостров Гамова, 13 мая 2015; 3 — там же, остров Попова, 16 мая 2021; 4 — там же, 28 мая 2011, фото Д.В.Коробова; 5 — там же, остров Русский, 29 мая 2020, фото А.П.Ходакова; 6 — окрестности Владивостока, 30 июля 2017, фото А.В.Вялкова
До начала строительства гнезда средняя активность пения составляет 350 песен в час, а к началу насиживания снижается почти вдвое, до 180 песен/ч; наиболее характерны короткие песни с небольшими интервалами, переходящие в непрерывную песню. По окончании насиживания интенсивность пения незначительно повышается по утрам до 210 песен в час, а в остальное время суток остаётся на прежнем уровне. С вылуплением птенцов вокализация самца становится более интенсивной (до 540 песен/ч) и заметно снижается к 5-6-му дню жизни птенцов (до 120 песен/ч) из-за активного участия самца в выкармливании выводка. Короткие песни исполняются в быстром песенном стиле, с продолжительными межпесенными интервалами и короткими внутрипе-сенными. На стадии выкармливания птенцов центр активности партнёров располагается в радиусе 30-40 м от гнезда, а также за пределами гнездового участка, на расстоянии 100-120 м.
Самцы ошейниковых овсянок изгоняют конкурентов на расстоянии до 40-60 м от гнезда. Площадь охраняемого участка колеблется от 1800 до 6000 м2. Соответственно этому, расстояние между жилыми гнёздами обычно составляет не менее 80 м, хотя при высокой плотности соседние гнёзда могут располагаться всего в 30-40 м друг от друга. Как показали наблюдения за мечеными птицами, гнездовой участок служит паре в течение всего сезона размножения. В трёх случаях границы участков при повторных кладках, вызванных гибелью потомства, сместились не более чем на 250 м, а у одной пары повторное гнездо размещалось всего в 6 м от предыдущего.
Поводом для территориальных конфликтов служат вторжения соседних самцов на гнездовой участок пары. В случае перекрывания гнездового участка с кормовым участком другого вида (красноухая овсянка Emberiza cioides) отмечали межвидовую территориальность. В период выкармливания птенцов самцы устраивают короткие погони на кормовых участках и вблизи песенных постов красноухой овсянки. В результате таких стычек самец ошейниковой овсянки остаётся и поёт на гнездовой территории красноухой овсянки.
Инициаторами драк и погонь могут быть как самец-хозяин, так и соседние самцы. Чаще всего самец-хозяин первым нападает на соперника, который подпускает его на 0.2-0.5 м, а затем отлетает зигзагообразным или коротким трепещущим полётом на 1-10 м, садясь на небольшой куст или прячась в траве. Самец-хозяин устремляется следом, продолжая погоню ещё 1-2 мин, пока пришелец не покинет чужую территорию. Если соседний самец не улетает, то происходит короткая драка, при которой самец-хозяин налетает на другого самца сверху. После окончания драки и изгнания пришельца, самец, как правило, совершает продолжительную чистку оперения, во время которой он издаёт серию коротких песен с интервалами в 1-2 с. Территориальное поведение самцов наиболее интенсивно проявляется в период спаривания (Гамова 1998). В гнездовой период ошейниковые овсянки не реагируют на присутствие птиц другого вида, находящихся возле гнезда даже в нескольких сантиметрах от него.
Гнездовой период длится около 3 месяцев, с середины мая по первую декаду августа (табл. 2), за который многие пары успевают вырастить два выводка (Воробьёв 1954; Бибиков 1960; Назаров 2004; наши данные).
В 1994-1995 годах строительство гнёзд начиналось 20-25 мая и у разных пар продолжалось до 1-6 июня. Поздние сроки строительства части гнёзд объясняются поздним образованием некоторых пар. Начало строительства вторых или повторных гнёзд пришлось на 20-23 июня, 1-7 июля (наши данные).
Гнездо строит самка в течение 3-6 дней. В первые дни она собирает материал в 30-100 м, а позже — в 5-20 м от постройки. На перемещение
за материалом и обратно у неё уходит 0.5-1.5 мин, а укладывает она его в гнездо в течение 1 мин. Самка посещает постройку 3-5 раз с интервалами 3-10 мин, после чего улетает покормиться на 20-35 мин. К концу строительства частота прилётов к гнезду снижается до 1 за 40-60 мин. Изготовление наружной части гнезда занимает 80.0—88.2% от общего времени строительства (наши данные). В ряде случаев пригодный для постройки гнёзд материал собирали самцы (рис. 6), хотя их непосредственное участие в строительстве не зафиксировано.
Таблица 2. Фенология размножения ошейниковых овсянок Emberizafucata на разных участках Приморского края (наши данные за 1987—2023 годы / Спангенберг 1940; 1965; Воробьёв 1954; Бибиков 1960; Литвиненко, Шибаев 1971;
Панов 1973; Пукинский 2003; Назаров 2004; Джусупов 2018)
Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период Строительство Неполная Полная Пуховые Оперённые Слётки,
гнезда кладка кладка птенцы птенцы выводки
1-15 мая -/1 - - - - - -/1
16-31 мая - 1/- 4/7 - - - 5/7
1-15 июня 3/1 11/- 65/18 7/- 4/- - 90/19
16-30 июня 2/- 5/- 31/6 6/2 9/12 5/6 58/26
1-15 июля 1/1 2/- 6/1 2/1 - - 11/3
16-31 июля -/1 -/1 -/1 -/2 1/- - 1/5
1-15 августа - - - -/1 - -/2 -/3
Итого 6/4 19/1 106/33 15/6 14/12 5/8 165/64
Рис. 6. Самцы ошейниковой овсянки Emberiza fucata, собирающие материал, пригодный для строительства гнезда. 1— окрестности Владивостока, 12 июня 2019, фото И.А.Малыкиной; 2 — Лазовский район, окрестности посёлка Преображение, 2 июля 2014, фото В.П.Шохрина
По данным Е.П.Спангенберга (1940), на реке Большая Уссурка гнёзда ошейниковых овсянок располагались на кочках среди болота или в
углублениях почвы на сухих участках и, как исключение, 17 июня 1938 гнездо было найдено на кусте на высоте 1.5 м над землёй. В бассейне реки Бикин «ранние гнёзда (п = 18) найдены в естественных углублениях почвы, следах, оставленных копытными животными, или в нишах кочек. В середине июня овсянки строили гнёзда ( п = 11) поверх кочек, между стеблей осок на высоте 20-25 см (2) и в одном случае выбрали развилку спиреи в 70 см от земли» (Пукинский 2003, с. 227).
Д.И.Бибиков (1960) отмечал, что гнёзда первого цикла размножения (июньские кладки) большей частью (7 из 9) располагались на земле, а все 12 гнёзд второго цикла (июльские кладки) были построены на кустарниках.
Рис. 7. Способы прикрепления гнёзд ошейниковой овсянки Emberizafucata к растениям. Пояснения в тексте. Рисунок Т.В.Гамовой
Согласно нашим сведениям, у ошейниковых овсянок существуют различия в расположении и устройстве гнёзд в зависимости от места, характера растительности и даты строительства. Так, в кустарниково-раз-нотравных зарослях до 43% построек располагалось в 5-20 см от земли, 30% — на поверхности земли (из них каждое второе было укрыто со всех сторон травой). На болотистых лугах 50% гнёзд находились в траве и на кустарниках в 10-30 см от земли, 25% на кочках, остальные — на земле. На тростниково-разнотравных лугах 54% построек располагались в зарослях трав (65%) и кустарников (25%), а остальные гнёзда - на поверхности земли. В качестве опорного субстрата для гнёзд служили стебли леспедецы двухцветной Lespedeza bicolor, при этом 68% гнёзд помещались в центре куста, а в остальных случаях - в его южной или восточной частях. Кроме этого, птицы использовали стебли ольхи японской Alnus japonica (в центре или основании куста), поросль дуба зубчатого Quercus dentata (в основании). Ещё 20% гнёзд помещались в зарослях малины боярышниколистной Rubus crataegifolius с примесью полыни Гмелина Artemisia gmelinii и старых вай папоротника орляка Pteridium aquili-num, а 5% — в поросли лещины разнолистной Corylus heterophylla.
По нашим данным, на кустарниках 87% построек имеют конусообразную форму, а остальные чашевидную, сжатую с боков. На земле 75% гнёзд — чашевидные, сжатые с боков, 20% — правильно чашевидные,
остальные — асимметричные. В углублениях почвы и на кочках гнёзда имеют правильно чашевидную форму. Гнёзда, устраиваемые птицами в удалении от земли, прочно прикрепляются к стеблям толстостебельных растений. В таком случае наиболее обычный способ прикрепления (30% гнёзд) - боковыми стенками и краем (рис. 7.1, 5). В травах 20% построек закрепляется, удерживаясь боковой стороной (рис. 7.4). Среди густой растительности дно 18.2% гнёзд поддерживается одной или двумя ветками (рис. 7.2, 3, 7). В редких случаях (4.3%) постройки прикрепляются к растениям лишь своим верхним краем (рис. 7.6).
Некоторые типичные варианты расположения гнёзд на земле и на древесных растениях иллюстрируют рисунки 8 и 9.
Рис. 8. Некоторые варианты расположения гнёзд ошейниковой овсянки Emberiza fucata в Приморском
крае на земле: 1 — Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Зарубино, 9 июня 2014; 2 — там же, окрестности посёлка Хасан, 10 июня 2023, фото Д.В.Коробова; 3 — там же, 19 июня 2015, фото Ю.Н.Глущенко; 4 — там же, 21 мая 2014; 5 — там же, окрестности посёлка Зарубино, 10 июля 2013; 6 — там же, окрестности посёлка Хасан, 23 мая 2014, фото Д.В.Коробова
По описанию Ю.Б.Пукинского (2003), гнездо ошейниковой овсянки представляет собой массивную и рыхло сложенную толстостенную чашу.
Основным материалом служат сухие листья и стебли злаков, снаружи более грубые и достигающие длины 25 см. В среднем слое присутствуют сравнительно тонкие стебли с добавлением растительных волокон и конского волоса, которые преобладают в выстилке лотка (Пукинский 2003).
Рис. 9. Некоторые варианты расположения гнёзд ошейниковой овсянки Emberiza fucata на древесных растениях. Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Хасан.
27 июня 2013. Фото А.В.Вялкова
По нашим данным, гнездо состоит из трёх частей. Лоток выстилается тонкими (0.3-2.0 мм) средней длины (до 180 мм) сухими стеблями злаков, листьями осок и тростника, корешками Geranium vlassovianum, Ly-
copus lucidus, Artemisia gmelini, колосками злаков, листьями трав. Дно лотка выплетается из изогнутых травинок и крупных, диаметром 3-4 мм, корешков подорожника Plantago major и полыни. Конские волосы присутствуют в 64% гнёзд и по массе составляют не более 3% (табл. 3).
Таблица 3. Материал, используемый ошейниковыми овсянками Emberizafucata для строительства гнёзд на юге Приморского края
Компоненты Встречаемость, % Масса, г.
Лоток 1.790-3.970 (2.749±0.646)
Корни злаков 27 0.035-0.070 (0.053±0.014)
Стебли трав 30 0.060-0.710 (0.342±0.181)
Шерсть собак и лошадей 64 0.010-0.160 (0.080±0.045)
Стебли злаков 100 1.290-3.210 (2.446±0.540)
Внешняя часть гнезда 1.470-22.100 (8.120±4.592)
Вайи папоротников 9 0.040-0.110 (0.075±0.034)
Листья леспедецы 27 0.010-0.058 (0.033±0.019)
Корни злаков 27 0.020-0.300 (0.143±0.122)
Стебли трав 66 0.040-6.040 (1.267±1.215)
Стебли злаков 73 0.187-3.500 (2.117±0.900)
Листья трав и злаков 87 0.260-9.430 (2.549±1.784)
Таблица 4. Размеры (мм) гнёзд ошейниковых овсянок Emberiza fucata, обнаруженных в Приморском крае
n Диаметр гнезда Диаметр лотка Толщина гнезда Глубина лотка Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
126 70-145 101 30-82 65 40-205 75 25-64 48 Наши данные*
4 110-130 - 55-65 - 50-95 - 25-50 - Пукинский 2003
4 95-125 114 55-80 66 85-115 99 45-60 53 Назаров 2004
134 70-145 101** 30-82 65** 40-205 76** 25-64 48** В целом
* — включены данные, опубликованные ранее (Шохрин 2017; Сотников 2023); ** — рассчитано по 130 гнёздам
Масса лотка составляет 1.79-3.97, в среднем 2.75 г. Внутренние стенки верхней части гнезда состоят из широких длинных стеблей осок и тростников Phragmites japonicus и Ph. australius, корешков злаков. Внешние стенки птицы делают из более узких и длинных, до 374 мм, травинок. Нижняя часть постройки — рыхлая и массивная, по массе составляет половину гнезда и опоясывает его наподобие подстаканника. На её изготовление идут самые широкие, 3-7 мм, прошлогодние листья тростника, осок, злаков, папоротников и сухие листья полыни и леспе-децы. Масса внешней части гнезда 1.47-22.10, в среднем 8.12 г, а средняя масса постройки составляет 10.87 г.
Размеры гнёзд приведены в таблице 4. Самые крупные постройки, высотой 78.0-85.5 и диаметром лотка 71.0-71.3 мм, найдены на тростни-ково-разнотравных лугах. Значительная высота гнезда в данном случае определяется прочностью прикрепления к растениям. На земле гнёзда имеют большой диаметр (94.5-98.3 мм) и неглубокий лоток (37.5-43.6 мм).
На болотистых лугах в условиях повышенной влажности дно гнезда утолщается. В углублениях почвы размеры построек невелики, но лоток глубокий (до 50 мм).
В бассейне реки Бикин 3 кладки были завершены в последних числах мая, а ещё 11 — в первой декаде июня (Пукинский 2003). По нашим данным, собранным в Южном Приморье, откладка яиц начинается с третьей декады мая и в разных случаях длится до начала июля. Самки приступают к откладке яиц через 1-2 дня после окончания строительства гнезда, при этом яйца откладываются ежедневно, преимущественно в период с 9 до 12 ч.
Полные кладки, осмотренные Ю.Б.Пукинским (2003) в бассейне реки Бикин, содержали 4 (3 случая), 5 (8) и 6 (1) яиц. Д.И.Бибиков (1960) указывал, что в 7 из 9 июньских кладках было по 5 яиц, а в 2 остальных — по 4; в 10 июльских кладках сохранялся численный паритет гнёзд с 4 и 5 яйцами. По данным Ю.Н.Назарова (письменное сообщение), в Южном Приморье в 1971-1972 годах средний размер кладки был 4.53 яйца, а в 1975-1976 - 4.54 яйца. «Болтуны» составляли 1.3-4.0 % от общего числа; средние потери яиц в гнезде — 0.53-0.84 яйца; успешность насиживания составила 82.0-88.3%; к моменту вылета в гнёздах оставались по 4.33, в 1975-1976 годах — 4.23 птенца, а успешность выкармливания птенцов составляла 65.3-98.0%.
Согласно нашим материалам, число яиц в полных кладках варьировало от 4 до 6, чаще всего их было 5 (рис. 10), а средняя величина кладки составила 5.05 яйца (п = 107).
a s е
ЧИСЛО яиц IS кладке
Рис. 10. Число яиц в полных кладках ошейниковых овсянок Emberiza fucata в Приморском крае (наши данные за 1987-2023 годы)
По нашим данным, в 1994-1995 годах средняя величина кладки уменьшались с 5.3 яйца в июне до 4.0 яйца в июле. Число яиц во вторых кладках меньше на 6.1-24.5%. В 1994-1995 годах 21.2-34.0% обнаруженных гнёзд было разорено, из них 11-17% погибли на 1-4-й, 7-10-й день
насиживания, 10.4-20.0% — с 1-4-дневными и 7-дневными птенцами. Неоплодотворённые яйца составили 1.2-7.2% в июне и 0-3.2% в июле.
Линейные размеры, индекс удлинённости, вес и объём яиц ошейни-ковых овсянок приведены в таблицах 5 и 6. Зависимости размеров яиц от их числа в кладке нами не отмечено ^ = 0-0.8, P <0.05). На 11-й день насиживания масса яйца в среднем (п = 14) уменьшилась на 12.2%.
Таблица 5. Линейные размеры и индекс удлинённости яиц ошейниковых овсянок Emberiza fucata в Приморском крае
Длина (L), Максимальный Индекс
n мм диаметр (B), мм удлинённости* Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
507 17.0-22.3 19.46 13.4-17.0 15.55 70.0-89.1 80.1 Наши данные**
39 18.1-22.1 - 15.1-16.2 - - - Спангенберг1940
9 19.3-20.9 - 15.0-16.0 - - - Пукинский 2003
4 18.4-19.5 19.0 15.9-16.1 16.0 82.1-87.0 84.1 Назаров 2004
5 18.2-20.0 19.12 15.0-15.8 15.4 78.5-84.1 80.6 Данные Н.М.Литвиненко
(по: Шохрин 2017)
5 18.3-19.5 18.82 15.0-16.3 15.82 77.3-89.3 84.2 Данные А.А.Лаптева
(по: Шохрин 2017)
34 19.1-22.6 20.76 15.0-16.6 15.94 69.6-81.7 76.9 Джусупов 2018
9 18.9-20.3 19.39 15.1-15.8 15.53 77.8-83.1 80.1 Пекло 2018
16 17.9-21.6 19.61 15.2-16.0 15.70 71.3-88.8 80.3 Зоомузей МГУ (сборы
А.П.Кузякина и Е.П.Спангенберга)
5 19.0-20.1 19.58 15.2-15.4 15.28 75.6-80.5 78.1 Данные В.В.Гричика
633 17.0-22.6 19.53*** 13.4-17.0 15.58*** 69.6-89.1 79.97*** В целом
* — рассчитан по формуле: (Б/Ь) х 100% (Романов, Романова 1959); ** — включены данные, опубликованные ранее (Шохрин 2017; Балацкий 2021; Сотников 2023); *** — рассчитано по 585 промерам
Таблица 6. Вес и объём яиц ошейниковых овсянок Emberiza fucata в Приморском крае
Вес, г Объём,см 3 *
Источник информации
n Пределы Среднее n Пределы Среднее
146 1.6-3.0 2.52 360 1.63-2.99 2.43 Наши данные**
5 2.4-2.7 - - - - Пукинский 2003
- - - 4 2.40-2.55 2.48 Назаров 2004
- - - 5 2.17-2.55 2.32 Данные Н.М.Литвиненко (по: Шохрин 2017)
- - - 5 2.23-2.49 2.40 Данные А.А.Лаптева (по: Шохрин 2017)
- - - 34 2.28-3.05 2.69 Джусупов 2018
4 2.32-2.69 2.50 9 2.23-2.58 2.39 Пекло 2018
- - - 16 2.26-2.68 2.47 Зоомузей МГУ (сборы А.П.Кузякина и Е.П.Спангенберга)
- - - 5 2.27-2.37 2.33 Данные В.В.Гричика
155 1.6-3.0 2 ^2*** 438 1.63-3.05 2.45 В целом
* — рассчитан по формуле: V — 0.511В2, где Ь — длина яйца, Б — максимальный диаметр (Ноу: 1979);
** — включены данные, опубликованные ранее (Шохрин 2017; Сотников 2023); *** — рассчитано по 150 промерам.
«Скорлупа беловатая, с густыми мелкими каштановыми крапинками, сгущающимися у тупого полюса» (Пукинский 2003, стр. 228). По нашим данным, окраска яиц изменчивая. Фон чаще всего белый, кремовый, или голубовато-зелёный. Цвет отметин рисунка зеленовато-голубой,
Рис. 11. Варианты окраски яиц ошейниковых овсянок Emberizafucata в Приморском крае. 1 — Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Хасан, 21 мая 2014; 2 — там же, окрестности посёлка Зарубино, 10 июля 2014, фото Д.В.Коробова; 3 — залив Петра Великого, остров Путятина, 13 июня 2010, фото Е.В.Кармазиной; 4 — окрестности Владивостока, 22 июня 2014; 5 — там же, 2 июля 2012, фото А.В.Вялкова; 6 — окрестности посёлка Хасан, 19 июня 2015, фото Ю.Н.Глущенко; 7 — там же, 23 мая 2014; 8 — там же, 10 июня 2023; 9 — залив Петра Великого, бухта Мраморная, 5 июня 2016; 10 — там же, остров Попова, 5 июня 2012; 11 — окрестности посёлка Хасан, 23 мая 2014; 12 — окрестности посёлка Зарубино, 9 июня 2014, фото Д.В.Коробова; 13 — 7 июня 2014, окрестности посёлка Хасан, фото Н.Н.Балацкого; 14 — залив Петра Великого, остров Русский, 7 июня 2019, фото А.П.Ходакова; 15 — 5 июля 2012, Лазовский район, окрестности посёлка Преображение, фото В.П.Шохрина;
16 — окрестности посёлка Хасан, 5 июня 2015; 17 — там же, 27 июня 2013; 18 — там же, 15 июня 2014, фото А.В.Вялкова; 19 — окрестности города Артём, 17 июня 2023, фото А.П.Ходакова;
20 — окрестности посёлка Хасан, 28 июня 2004, фото Н.Н.Балацкого.
Рис. 12. Варианты окраски яиц ошейниковых овсянок Emberizafucata в Приморском крае. Студийная съёмка кладок из оологической коллекции В.Н.Сотникова (город Киров)
оливково-коричневый, рыжевато-коричневый, либо бурый. Пятна поверхностные и глубинные, распределены равномерно по поверхности или сгущаются на тупом конце, где образуют венчик. Линии поверхностные, равномерно распределённые. Плотность пятен от редкой до густой, а линий — редкая. Нередко одно яйцо в кладке имеет более тёмный фон, чем остальные и меньшее количество отметин, или цвет яйца светлее и вокруг широкого конца образуется кольцо из пятен. Для наглядности приводим коллажи, составленные из фотографий разных кладок ошей-никовой овсянки из Приморского края, выполненных в условиях природы (рис. 11) и в коллекции (рис. 12).
Д.И.Бибиков (1960) указывал, что самка откладывает в день по одному яйцу, а насиживание начинается несколько раньше откладки последнего яйца, поэтому вылупление птенцов бывает неодновременным, продолжаясь около суток. Ю.Б.Пукинский (2003) сообщал, что кладку насиживает в основном самка, но днём около 20% времени в гнезде проводит самец, а период насиживания (по наблюдению за одним гнездом) составило 12 сут. По нашим данным, регулярное насиживание начинается с откладки предпоследнего яйца и продолжается 11-13 сут. Насиживает только самка, которая в перерывах кормится в 70-90 м от гнезда, обычно не оставляя кладку более чем на 30 мин.
На юге Приморья Д.И.Бибиков (1960) наблюдал массовое вылупление птенцов первого цикла размножения во второй декаде июня, а второго - в середине июля. В заповеднике «Кедровая падь» в 1968 году в 4
случаях этот процесс отметили в период с 14 по 21 июня (Пукинский 2003). В окрестностях посёлка Хасан мы регистрировали выход птенцов из яиц 16 и 19 июня 1992, 14 и 19 июня 1993, а также 7 июля 2016.
Птенцы из одной кладки выходят из яиц неодновременно, и этот процесс может растягиваться на 2 сут. В бассейне реки Бикин вылупле-ние птенцов в 9 случаях произошло во второй (8) и в третьей (1) десятидневках июня (Пукинский 2003).
Рис. 13. Гнездовые птенцы ошейниковой овсянки Emberiza fucata.. 1 — Спасский район, 14 июня 2012, фото Д.В.Коробова; 2 — окрестности города Артём, 24 июня 2023; 3 — залив Петра Великого, остров Русский, 20 июня 2023, фото А.П.Ходакова
По нашим данным, у пуховичка ошейниковой овсянки пух расположен на 10 птерилиях. Светло-серый или тёмно-серый пух имеется на надглазничных (7-9 мм), затылочной (7-9 мм), плечевых (8-11 мм), локтевых (8-9 мм), спинной (8-11 мм), бедренных (4-9 мм) и голенных (4-6 мм) птерилиях. На брюхе пух белый или темно-серый (4-9 мм), а на кистях и копчике — белый (0.1-0.7 мм). У некоторых птенцов пух отсутствует на кисти. На копчике 10 -12 рудиментарных пушинок. Цвет птенцового пуха изменяется в зависимости от срока размножения. У июньских птенцов пух на надглазничных, затылочной, плечевых и спинной птерилиях светло-серый, а у июльских он тёмно-серый на всех этих птерилиях или только на надглазничных и затылочной. У июльских птенцов на плечевых, спинной, локтевых и голенных птерилиях окраска пуха светло-серая, белая, а у июньских она светло-серая с буроватым оттенком. У птенцов ранних выводков на всех птерилиях пух примерно одинаковой длины, а у поздних длина пуха максимальна на голове, минимальна на голени. Яйцевой зуб белый или серый; клюв телесно-серый или жёлто-коричневый; клювные валики беловато-розовые, беловато-жёлтые. Ротовая полость бледно-розовая, жёлто-оранжевая; нёбо малиновое; язык светло-розовый, светло-оранжевый, кончик языка белый. Кожа морковного цвета, но на шее и спине она розовато-красная. Веки тёмно-серые; ноздри овальные, под углом 45° к коньку клюва. Лапы бледно-розовые; когти белые, желтоватые. Окраска кожи, клювных валиков, языка и ро-
товой полости у птенцов первых выводков розоватых оттенков, а у июльских - желтовато-оранжевая.
Вес однодневного птенца составляет 2.1-2.6 г (п = 5); обогревает птенцов самка, а кормят их и выносят капсулы помёта обе птицы (Пукин-ский 2003). Д.И.Бибиков (1960) отмечал, что роль самца в кормлении птенцов возрастает по мере увеличения их размеров.
Гнездовых птенцов ошейниковых овсянок наблюдали с начала июня до середины августа, но чаще всего - в июне (табл. 2; рис. 13).
Таблица 7. Морфометрические характеристики птенцов ошейниковой овсянки Emberizafucata (n = 45)
Возраст Масса Длина, мм
птенцов, сут. тела, г Клюв Кисть Плечо Цевка Голень
1 2.15-2.52 4.8-6.7 5.7-7.2 8.1-9.2 9.4-11.2 11.9-12.9
(2.39±0.13) (5.9±0.51) (6.8±0.44) (8.7±0.40) (10.5±0.61) (12.5±0.36)
2 3.56-4.05 6.5-8.3 8.1-9.2 9.1-10.5 11.0-12.7 14.4-16.9
(3.84±0.16) (7.6±0.61) (8.7±0.44) (9.9±0.44) (12.0±0.57) (15.9±0.70)
3 7.30-7.34 7.9-9.0 10.5-12±0 11.9-13.2 14.9-16.2 19.6-21.2
(7.32±0.014) (8.4±0.43) (11.4±0.50) (12.7±0.38) (15.7±0.38) (20.5±0.49)
4 8.91-9.2 8.0-9.9 12.5-14.6 14.5-17.0 15.8-18.4 22.7-24.5
(9.10±0.11) (8.8±0.76) (13.5±0.75) (15.6±0.84) (17.6±0.85) (23.4±0.60)
5 10.27-10.87 8.6-10.6 13.7-16.9 15.8-17.4 17.7-21.9 24.5-26.5
(10.72±0.21) (9.5±0.74) (15.6±1.02) (16.7±0.55) (20.4±1.56) (25.6±0.64)
6 12.62-12.76 9.0-11.0 14.9-17.2 16.4-19.2 20.5-22.7 26.2-29.0
(12.69±0.04) (10.1±0.66) (16.4±0.83) (18.4±0.88) (21.9±0.67) (27.8±0.95)
7 14.58-15.65 9.2-11.3 15.6-17.4 17.9-22.0 21.7-24.8 29.4-31.9
(15.10±0.27) (10.4±0.70) 17.0±0.54) 20.7±1.63) 23.5±1.01) 30.4±0.96)
8 15.50-16.38 9.9-11.5 17.9-20.9 19.3-24.0 23.2-25.7 32.1-33.5
(15.96±0.34) 11.0±0.49) 19.5±0.98) 22.3±1.77) 24.9±0.77) 32.9±0.43)
9 16.71-17.01 10.4-11.7 18.4-21.3 20.7-25.0 24.7-26.4 32.9-34.1
(16.86±0.11) 11.3±0.41) 20.5±0.94) 23.8±1.56) 25.7±0.56) 33.5±0.48)
10 16.90-18.10 10.9-12.3 19.7-22.0 22.0-25.6 25.0-26.4 33.2-34.5
(17.21±0.35) 11.7±0.44) 21.2±0.72) 24.5±1.69) 26.0±0.42) (33.9±0.40)
Согласно нашим данным, наиболее интенсивно птенцы растут на 35-е сут (табл. 7, 8). В эти дни наблюдается наибольший суточный прирост перьев: голенных, плечевых, первостепенных маховых, кроющих первостепенных маховых, второстепенных маховых, верхних кроющих крыла. На 2-е сут у птенцов формируются такие двигательные акты, как резкие наклоны и трепетание крыльев, сопровождающие выпрашивающие позывки. В этом возрасте птенцы уже тихим писком отзываются на кормовые позывки взрослых птиц, находящихся в 5 м от гнезда. Наибольший прирост массы птенцов отмечен на 3-и сут (на 90.2-102.0%), а наименьший — на 8-е сут (на 5.3%), из-за интенсивного роста перьев. На 5-е сут над кожей появляются трубочки всех перьев и распускаются кисточки плечевых, спинных и теменных перьев. Птенцы в этом возрасте подзывают родителей с кормом громким писком. При беспокойстве со стороны человека птенцы могут садиться на край гнезда. Во время
принятия пищи 6-сут птенцы высоко приподнимаются на лапах, а их позывки становятся громче и продолжительней (до 10 -16 с). К 10-му дню основные части тела прекращают свой рост, а брюшные, рулевые и первостепенные маховые перья замедляют его.
Таблица 8. Развитие перьевого покрова у птенцов ошейниковой овсянки Emberizafucata (n = 45)
Возраст Длина перьев, мм
птенцов, сут. 4-е первостепенное маховое 4-е второстепенное маховое Плечо Спина Темя Рулевые
2 0-1.2* 0-0.8*
(0.8±0.35) (0.3±0.27)
3 0.9-2.8* 0.9-2.3* 0-0.4*
(2.4±0.62) (1.7±0.43) (0.2±0.15)
4 9.5-12.6* 9.7-13.5* 0.9-3.6* 0-2.7* 0-0.4*
(11.5±1. 5) (11.3±1.16) (2.4±0.75) (1.5±0.85) (0.2±0.13)
5 12.7-19.3* 10.5-14.7* 0-1.2 0-1.2 0-1.2 0.3-2.5*
(17.3±1.94) (13.5±1.33) (0.5±0.40) (0.5±0.42) (0.5±0.48) (1.5±0.90)
6 15.5-21.7* 0-1.2 0.5-2.0 2.5-6.5 1.0-3.5 1.0-3.0*
(20.0±2.12) (0.4±0.44) (1.2±0.66) (4.5±1.23) (2.2±0.85) (2.1±0.78)
7 0.5-2.0 1.5-3.5 3.5-6.5 4.0-9.0 1.5-3.8 0-1.5
(1.3±0.48) (2.4±0.57) (5.3±1.04) (6.7±2.00) (2.6±0.79) (0.5±0.60)
8 4.3-6.7 4.7-10.2 3.5-10.5 5.5-10.0 3.6-4.6 2.4-4.0
(5.9±0.75) (7.8±1.85) (7.7±2.63) (7.9±1.66) (4.1±0.34) (3.1±0.58)
9 9.3-13.6 9.8-14.5 10.0-16.0 6.0-11.0 7.5-8.6 2.6-4.2
(12.2±1.43) (12.9±1.74) (13.4±2.33) (9.3±1.60) (8.1±0.35) (3.5±0.58)
10 10.5-13.9 12.0-17.0 13.9-16.0 7.5-12.5 7.6-8.8 3.9-5.5
(12.8±0.95) (15.1±1.64) (14.8±0.68) (11.1±1.47) (8.3±0.39) (4.9±0.59)
* — длина трубочек до разворачивания кисточек; без «звёздочки» — длина кисточки
Направления перемещений партнёров в поисках пищи не совпадают в 84 % случаев. Степень их участия в выкармливании птенцов разная. Общий вклад самца в питание птенцов меньше, чем самки. В первые 5 дней жизни птенцов самец кормит их чаще, чем самка. Большая активность самца объясняется тем, что самка в этот период обогревает птенцов (до 64% дневного времени).
Количество прилётов с кормом колеблется от 6 до 25 за 1 ч (в среднем 9.7 раз/ч), при этом на одного птенца приходится 1.2-6.3 (2.4) прилёта в час. В течение дня максимальная интенсивность кормления наблюдается с 12 до 14 и с 20 до 21 ч. Частота появлений взрослых птиц с кормом увеличивается с возрастом птенцов. Порции корма однодневных птенцов содержат один объект (мелкие или средние гусеницы, кузнечики, пауки), а с 6-го дня жизни птенцов порции корма, приносимые самцом, включают двух насекомых. Самец начинает приносить бабочек пядениц Geometridae, средних размеров жуков и крупных прямокрылых без голов, лапок и надкрыльев. Пища 7-10-дневных птенцов содержит от 1 до 5 объектов. Она не отличается разнообразием и в основном представлена крупными кузнечиками, средними и крупными жуками (без голов, переднеспинок, надкрыльев, голеней и лапок) и бабочками пядениц.
Число птенцов в гнёздах (п = 7) — 3 (2 случая), 4 (3) или 5 (2) (Пукин-ский 2003). По нашим данным, число гнездовых птенцов в разных случаях варьировало от 2 до 5, в среднем составляя 4.41 птенца (п = 22).
Продолжительность выкармливания птенцов в 2 гнёздах составила 11-12 сут, при этом покидающие гнездо молодые овсянки весили 15.518 г, длина крыла была 45-50 мм, длина хвоста — 12-20 мм; маховые у них распустились на 18-28 мм, а рулевые — на 5-10 мм (Бибиков 1960).
По данным Ю.Б.Пукинского (2003), из 2 находящихся под наблюдением гнёзд, птенцы ушли на 9-10-й день жизни. По нашим материалам, молодые овсянки находятся в гнезде 8-11, в среднем 9 сут (п = 19). Они покидают гнездо в разное время дня: в 8-11 ч (п = 7), 11-13 ч (5), 13-14 ч (3), 14-17 ч (2). В течение нескольких дней после вылета слётки находятся на расстоянии 1-5 м от гнезда и в 2-10 м друг от друга. В одном выводке более развитые птенцы активно передвигались прыжками, а слабые держались на одном месте. В 1994-1995 годах слётков первых выводков отмечали 23-24 июня, а массовый их вылет происходил в конце этого месяца. Слётки в возрасте 16-20 сут ещё не способны улететь на большие расстояния и поэтому держатся вместе в густых зарослях. Кормят вылетевший молодняк самец и самка, но в ранних выводках в основном самец, так как самка занята откладкой и насиживанием яиц следующей кладки. Самец приносит большую часть пищи до 15 ч. В течение всего дня он активно поёт и ведёт себя очень осторожно возле молодых. Взрослые птицы демонстрируют отвлекающие реакции, когда человек подходит к выводку на 10-50 м. В возрасте 16-20 сут слётки находятся на расстоянии 10-50 м, а 28-40 сут — в 80-150 м от гнезда. В это время они уже хорошо летают, а некоторые пытаются петь. При вспугивании молодые овсянки улетают быстрым зигзагообразным полётом на 100 м и «падают» в траву, не издавая звуков. Молодые становятся независимыми спустя 5-6 недель после оставления гнезда. Вылет птенцов вторых выводков более растянут и длится с середины июля по начало августа.
Осенняя миграция и зимовка. Осенние кочёвки начинаются со второй половины июля, когда молодые первых выводков группами по 5-12 особей постепенно перемещаются из района гнездования (наши данные). В районе залива Восток миграции ошейниковых овсянок проходят в сентябре и начале октября (Нечаев 2014). С островов залива Петра Великого они отлетают в октябре (Лабзюк и др. 1971). Д.И.Бибиков (1960) отмечал резкое уменьшение численности этих овсянок на юге Приморского края в начале второй декады октября. В других литературных источниках наиболее поздние встречи птиц датированы разными числами октября, а в одном случае — первой декадой ноября (табл. 9).
Питание. Ошейниковые овсянки собирают корм как на земле, так и на стеблях и листьях трав и кустарников, а иногда ловят насекомых в
воздухе (Назаров и др. 1979). При исследовании 72 желудков птиц, добытых в 1948 году (Бибиков 1960), в июне и июле встречали исключительно животную пищу (жуков, их личинок, кобылок, Муравьёв и гусениц бабочек), а в августе и сентябре в большей части желудков вместе с остатками насекомых отмечали растительные корма (семена и ягоды).
Таблица 9. Некоторые даты последних осенних регистраций ошейниковых овсянок Emberiza fucata в разных частях Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Юго-Западное Приморье Окрестности Владивостока, полуостров Де-Фриза Надеждинский район Окрестности Уссурийска Лазовский заповедник
1 октября 1962; 7 октября 1960
7 октября 1983 5 октября 1989 10 октября 2004
20 октября 2012; 21 октября 2011; 8 ноября 2005
Панов 1973
Назаров 2004 Нечаев, Чернобаева 2006 Глущенко и др. 2006а Шохрин 2017
Таблица 10. Пища ошейниковых овсянок Emberiza fucata согласно анализу 17 желудков и 247 проб, взятых у птенцов (по: Назаров и др. 1979, с изменениями)
Объекты питания Число экз. Встречаемость, %
Насекомые Insecta, в том числе:
Прямокрылые Orthoptera (имаго, личинки) 132 44.3
Чешуекрылые Lepidoptera (яйца, гусеницы, куколки) 109 31.8
Жесткокрылые Coleoptera (имаго) 63 17.8
Двукрылые Díptera (имаго) 24 4.0
Перепончатокрылые Hymenoptera (имаго) 14 5.3
Равнокрылые Homoptera (имаго, личинки) 7 1.9
Клопы Hemiptera (имаго, личинки) 5 1.5
Богомолы Mantoptera (Mantis religiosa) 1 0.4
Пауки Aranei 15 4.2
Моллюски (Stylommatophora, Zonitidae) 2 0.8
Всего 372 100
Таблица 11. Пища ошейниковых овсянок Emberiza fucata согласно анализу 20 желудков и 20 проб, взятых у птенцов (наши данные)
Объекты питания Число экз. Доля от общего числа экз., %
Насекомые, в том числе:
Прямокрылые Orthoptera (имаго, личинки) 36 39.6
Чешуекрылые Lepidoptera (яйца, гусеницы) 35 38.5
Жесткокрылые Coleoptera (имаго) 7 7.7
Клопы Hemiptera (имаго, личинки) 3 3.3
Перепончатокрылые Hymenoptera (имаго) 3 3.3
Равнокрылые Homoptera (имаго, личинки) 3 3.3
Пауки Aranei 1 1.1
Моллюски (Stylommatophora, Zonitidae) 3 3.3
Всего 91 100
По данным Ю.Н.Назарова с соавторами (1979), методика сбора материала у которых сочетала в себе анализ содержимого желудков до-
бытых птиц и изъятых у птенцов порций корма, наиболее частыми объектами добычи ошейниковых овсянок были прямокрылые, чешуекрылые и жесткокрылые (табл. 10). Анализ пищевых проб, взятых нами из пищеводов птенцов, показал, что главными объектами питания были представители отрядов Orthoptera, Lepidoptera и Coleoptera (табл. 11).
При наблюдении на гнездовых участках, приносимый птенцам корм включал преимущественно различных насекомых и их личинок, реже пауков (рис. 14).
Рис. 14. Ошейниковые овсянки Emberizafucata с кормом для птенцов. 1 — окрестности города Артём, 7 июля 2021, фото А.В.Вялкова; 2 — залив Петра Великого, остров
Попова, 16 мая 2021, фото Д.В.Коробова; 3 — окрестности города Артём, 3 июля 2021, фото А.П.Ходакова; 4 — залив Петра Великого, 20 июля 2007, фото Д.В.Коробова; 5, 6 — там же, остров Путятина, 20 июля 2016, фото Е.В.Кармазиной; 7 — там же, остров Русский, 17 июня 2019, фото А.П.Рогаля; 8 — Амурский залив, устье реки Шмидтовка, 25 июня 2023; 9 — Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Зарубино, 24 июня 2023, фото Д.В.Коробова.
Состав пищи ошейниковых овсянок зависел от кормовых возможностей биотопа и его изменений, происходящих в гнездовой сезон. Численность чешуекрылых, любимого корма этих птиц, максимальна в июне —
середине июля. Овсянки склёвывали многочисленных бабочек в высоких зарослях травы в июле. Наибольшая встречаемость этой группы в питании — утром и вечером, когда бабочки находились в состоянии покоя и поэтому становились лёгкой добычей для птиц. Со второй половины июля по август в пище птенцов доминировали прямокрылые. С третьей декады июля пищей овсянок, охотящихся в густой растительности по склонам сопок, часто становились жесткокрылые. В это время их встречаемость в пробах пищи возрастала до 97% и не зависела от погоды и времени суток. Овсянки, вероятно, специально не охотились за равнокрылыми и перепончатокрылыми из-за того, что их трудно поймать в воздухе. Поэтому эти насекомые составляли не более 3.3% пищи.
Рис. 15. Кладка ошейниковой овсянки Emberiza fucata с яйцом обыкновенной кукушки Cuculus canorus. Окрестности посёлка Хасан. 28 июня 1992. Фото Н.Н.Балацкого
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. Среди разорителей гнёзд ошейниковых овсянок Д.И.Бибиков (1960) указывал колонков Mustela sibirica, многочисленных в районе его наблюдений. Е.Н.Панов (1973) отмечал разорение гнезда овсянок сибирским жуланом Lanius cristatus. По нашим сведениям, гнёзда этих птиц обычно разоряют колонки, большеклювые вороны Corvus macrorhynchos, сороки Pica pica, сибирские жуланы и змеи.
По данным Д.И.Бибикова (1960), на 7 из 120 взрослых ошейниковых овсянок, обследованных в 1948 году, обнаружили блох Ceratophyllus garei (обычно 1-2 блохи на птице); с 1 особи сняли нимфу иксодового клеща Haemophysalis concinna, а 12 птиц были заражены личинками краснотелковых клещей Neoschoengastiaphasianica и N. dubinini. В тот
же год в гнёздах ошейниковых овсянок были многочисленными блохи C. garei (чаще по 20-40, а в 4 случаях - по 200-400 особей на гнездо), реже встречались гамазовые клещи (Бибиков 1960).
При осмотре более чем 120 гнёзд ошейниковых овсянок, содержащих кладки, мы только однажды, 28 июня 1992, в окрестностях посёлка Хасан обнаружили яйцо обыкновенной кукушки Cuculus canorus. Оно несколько отличалось от всех известных нам яиц этой кукушки своеобразным рисунком на скорлупе (рис. 15). На просвет в овоскопе мы обнаружили глубинный рисунок из большого числа мелких пятнышек, которые на тупом конце яйца концентрировались в венчик. В целом по окраске это яйцо кукушки сочетало в себе черты сходства с яйцами крас-ноухой овсянки (окраска фона и характер редуцированного внешнего рисунка) и ошейниковой овсянки (глубинные крапинки и пятнышки, разбросанные по всей скорлупе, некоторая часть из которых были заметны и снаружи) (Балацкий, Бачурин 1995).
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность С.Ф.Акулинкину (Кировская область), О.А.Бурковскому (Южно-Сахалинск), В.В.Гричику (Белоруссия), Е.В.Кармазиной (посёлок Путятина), И.А.Малыкиной (Владивосток), В.М.Малышку (Украина) и А.П.Рогалю (Владивосток).
Литератур а
Балацкий Н.Н. 2021. Гнёзда птиц Сибири и сопредельных регионов: справочник. Новосибирск, 2: 1-728.
Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. 1995. Обыкновенная кукушка на крайнем юге Приморья России // Беркут 4, 1/2: 40-42. Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобраз-
ные) // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406. Бибиков Д.И. (1960) 2010. К экологии ошейниковой овсянки Emberiza fucata fucata // Рус.
орнитол. журн. 19 (553): 347-354. EDN: KYQXAV Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Гамова Т.В. 1998. Коммуникативное поведение ошейниковой овсянки Emberiza fucata в период размножения // Рус. орнитол. журн. 7 (33): 3-9. EDN: KVSTMT Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна
и динамика населения. Владивосток: 1-264. Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фа-
унистический обзор. М.: 1-523. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233. Джусупов Т.К. 2018. Оологические сборы Е.П. Спангенберга на юге Приморья, в центральной части, на севере и северо-востоке России // Selevinia 26: 107-129. Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74. Ильинский И.В. 1980. Сравнительно-экологический анализ приморских овсянок рода Emberiza в репродуктивный период. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-20. Ильинский И.В. (1981) 2008. Изменения в фауне птиц бассейна реки Бикин (на примере рода Emberiza) под влиянием деятельности человека // Рус. орнитол. журн. 17 (421): 844-846. EDN: KDMTWN Коблик Е.А., Михайлов К.Е. 2013. Изменения сроков прилёта птиц в бассейне реки Бикин (север Приморского края) в 1990-е годы по сравнению с 1970-ми // Рус. орнитол. журн. 22 (948): 3341-3347. EDN: RNGVQB
Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций, дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн. 23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORL Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части
залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины
р. Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186. Михайлов К.Е., Коблик Е.А. 2013. Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы) // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1477-1487. EDN: QBDPIL Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV Назаренко А.А. (1971) 2023. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Рус. орнитол. журн. 32 (2333): 3579-3631. EDN: QVHDNF Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR Назаров Ю.Н. (2001) 2018. Распределение наземных гнездящихся птиц на островах Дальневосточного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 27 (1669): 4561-4569. EDN: UZEPVW
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276. Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г. (1974) 2020. Овсянки Emberizidae крайнего юга Приморья
// Рус. орнитол. журн. 29 (1977): 4430-4431. EDN: ZJYYSE Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г., Катрич Л.Н. 1979. Летнее питание овсянок на юге Приморья // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 43-55. Нечаев В.А. (2014) 2023. Птицы залива Восток Японского моря // Рус. орнитол. журн. 32
(2322): 3076-3099. EDN: XWCSUG Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-564. Нечаев В.А., Чернобаева В.Н. 2006. Каталог орнитологической коллекции Зоологического музея Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук. Владивосток: 1-436. Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пекло А.М. 2018. Птицы // Оологическая коллекция. Вып. 2. Неворобьинообразные - Non-
Passeriformes. Черновцы: 1-224. Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-
ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267. Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Сотников В.Н. 2023. Каталог коллекций. Птицы - Aves. Оологическая и нидологическая
коллекции. Киров, 2: 1-304. Спангенберг Е.П. 1940. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях
реки Имана // Тр. Моск. зоопарка 1: 77-136. Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065):
3383-3473. EDN: SYCTWJ Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1648.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
