CC BY
24
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2022, Том 31, Экспресс-выпуск 2168: 1045-1066
Гнездящиеся птицы Приморского края: лысуха Fúlica atra
Ю.Н.Глущенко, Д.В.Коробов, И.Н.Коробова, А.В.Вялков, И.М.Тиунов, А.П.Ходаков, Т.А.Прядун
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, ул. Радио, д. 7, Владивосток, 690041, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru; dv.korobov@mail.ru
Ирина Николаевна Коробова. Уссурийск, Приморский край, 692500, Россия. E-mail: dv.korobov@mail.ru
Андрей Витальевич Вялков. Владивосток, Россия. E-mail: adrem-tan@andex.ru Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, пр. 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский». Ул. Ершова, д. 10, Спасск-Дальний, Приморский край, 692245, Россия. E-mail: ovsianka11@yandex.ru
Анатолий Петрович Ходаков. Владивосток, Россия. E-mail: anatolybpf@mail.ru
Тамара Александровна Прядун. Находка, Приморский край, Россия. E-mail: tomik28@rambler.ru
Поступила в редакцию 1 марта 2022
Лысуха Fulica atra Linnaeus, 1758 является обычным, а местами многочисленным гнездящимся перелётным видом Приморского края, представленным подвидом F. a. atra Linnaeus, 1758. Известны единичные встречи в зимний период.
Распространение. Самая крупная гнездовая группировка лысухи размещена на Приханкайской низменности (Пржевальский 1870; Шуль-пин 1936; Воробьёв 1954; Поливанова 1971; Назаров и др. 1996; Глущенко и др. 1995, 2006б) (рис. 1.1). В гораздо меньшем числе она спорадично распространена в прибрежных низменных районах крайнего юго-запада Приморья от границы с Северной Кореей до озера Рязановское в районе бухты Бойсмана (Шульпин 1936; Воробьёв 1954; Назаров и др. 1996) (рис. 1.2). Локальные, а в ряде мест нерегулярные поселения лысухи известны в устье реки Раздольная и на некоторых водоёмах у северозападной части побережья Амурского залива (Воробьёв 1954; Горчаков 1990; данные авторов) (рис. 1.3), у северо-восточного побережья этого залива в окрестностях посёлка Угловое (данные авторов) (рис. 1.4), в городской черте Владивостока у бухты Патрокл (данные авторов) (рис. 1.5) и на нескольких озёрах в заливе Находка (данные авторов; сообщение А.А.Федотова) (рис. 1.6). Помимо этого, лысуха гнездится на таких островах залива Петра Великого, как Русский (данные авторов) (рис. 1.7) и Путятина (Глущенко и др. 2020) (рис. 1.8). В подходящих местообитаниях отдельные пары нерегулярно размножаются у юго-восточного побережья Приморья, где плохо летающего самца поймали 7 июня 2016 в бухте Петрова (Шохрин 2017) (рис. 1.9) и у северо-восточного побережья края на озере Благодатное (Елсуков 1999, 2013) (рис. 1.10).
Рис. 1. Распространение лысухи Fúlica atra на гнездовании в Приморском крае (пояснения в тексте).
Во внутренних районах края, помимо Приханкайской низменности, лысуха в небольшом числе гнездится на нескольких озёрах в окрестностях города Артёма (данные авторов) (рис. 1.11), в низовье Раздольной в окрестностях Уссурийска (Глущенко и др. 2006а, 2019) (рис. 1.12). В северо-западной части Приморья гнездовья лысухи существуют в бассейне нижнего течения реки Большая Уссурка (Спангенберг 1965; Пу-кинский 2003; данные авторов) (рис. 1.13) и в низовьях реки Бикин (Пу-кинский 2003;), в частности, на Лучегорском водохранилище (данные авторов) (рис. 1.14).
Численность. Численность всех известных в Приморском крае гнездовых группировок лысухи характеризуется непостоянством, а часть из них по ряду причин являются временными. В целом можно утверждать, что в конце ХХ века этот вид здесь находился в состоянии депрессии, а в XXI столетии отмечена явная тенденция роста его численности (Naza-гепко вЬ а1. 2016; наши данные). Сходные процессы имели место и в других регионах русского Дальнего Востока. Так, в Амурской области в
прошлом столетии лысуха была обычной птицей, в то время как на рубеже XX и XXI веков её регистрации практически прекратились, а с начала 2010-х годов она вновь стала гнездиться (Нечаев, Антонов 2020). Значительное сокращение численности лысухи во второй половине ХХ столетия отмечено и в Хабаровском крае, вследствие чего она была внесена в региональную Красную книгу (Пронкевич 2019).
На озере Ханка динамика численности лысухи связана в первую очередь с колебаниями уровня воды в этом озере, который определяет степень обводнённости наиболее пониженных участков ханкайской котловины. В годы высокого уровня воды лысуха здесь многочисленна (Поливанова 1971; наши данные). В период маловодья её численность снижается, а при минимальных значениях уровня воды этот вид может представлять определённую редкость (Велижанин, Гусаков 1982; Глу-щенко и др. 2006б). Существуют разные оценки численности лысухи на озере Ханка и Приханкайской низменности, однако ко всем этим данным необходимо относиться с большой осторожностью, поскольку в разных случаях они были собраны разными методами, на разных участках этой обширной территории и при разных показателях уровня воды в Ханке. Следует подчеркнуть, что вследствие определённой скрытности птиц в гнездовой период, авиаучёты дают весьма заниженные показатели, составляющие не более половины их реального количества (Глу-щенко и др. 1995). К этому следует добавить, что такие учёты никогда не охватывали всю территорию Приханкайской низменности, пригодную для гнездования этого вида.
Для 1926-1928 годов (период начала повышения минимального уровня воды в Ханке) Л.М.Шульпин (1936) нашёл лысуху «весьма обыкновенной» в устье реки Илистой (Лефу). К.А.Воробьёв (1954), посещавший озеро Ханка в 1945-1948 годах (период высокого уровня воды), считает её здесь «обыкновенной на гнездовании». Для 1961-1962 годов, характеризующихся высоким уровнем воды, Н.Н.Поливанова (1971) относит лысуху к многочисленным видам, причём для 1963 года, когда уровень воды несколько снизился, она отмечает, что гнездящихся лысух было мало, но при этом не приводит никаких конкретных цифр.
Для периода с 1972 по 1976 год, относящегося к одному из пиков уровня воды в Ханке, общая численность лысухи нами ориентировочно оценена в 1-3 тыс. гнездящихся пар. В дополнение к этому в некоторые годы на Приханкайской низменности, помимо размножающейся группировки, присутствует значительное число холостых летующих птиц, например, несколько сотен особей было отмечено на озере Лебединое 18 июня 1976 (Глущенко и др. 1995).
По данным Ю.Н.Назарова с соавторами (1996), работавшими у восточного побережья Ханки в окрестностях устья реки Гнилая (Верхний Сунгач) в 1977-1978 годах (период быстрого спада уровня воды), плот-
ность населения лысухи составляла 200-400 пар/км2. Согласно нашим наблюдениям, проводимым в эти же годы, указанные данные могут относиться только к 1977 году, поскольку в 1978 году численность рассматриваемого вида на Ханке значительно сократилась и не могла достигать столь высоких значений. К тому же приведённый показатель правомерен лишь для конкретного сравнительно небольшого участка и его нельзя использовать для экстраполяции на другие фрагменты хан-кайского побережья.
По данным А.Г.Велижанина и Е.С.Гусакова (1982), в 1978 году плотность населения лысухи на Ханке составила лишь 0.1 ос./га, а 5 сентября при выполнении авиаучёта численности водоплавающих птиц, проведённом на южном и восточном побережьях озера, было насчитано лишь 218 лысух. Указание на то, что обмеление озера Ханка в 1980 году (минимальный уровень воды в озере) «привело к внезапному исчезновению лысухи» (Велижанин, Гусаков 1982), безусловно, преувеличено и его нельзя понимать буквально, то есть как полное исчезновение. По нашим наблюдениям, в 1980 году лысуха действительно была здесь редкой и гнездилась лишь локально (в частности, её гнёзда мы находили на озере Лебединое, а также в истоках реки Гнилая и на некоторых других озёрах, расположенных у восточного побережья Ханки), а согласно авиаучёту, проведённому в послегнездовой период, было насчитано около 400 лысух (Глущенко и др. 1995).
Последующий рост уровня воды в Ханке вызвал и соответствующий рост численности лысухи: в послегнездовой период 1986 года во время авиаучёта мы зарегистрировали около 600 особей, а в середине сентября этого года её учётная численность составила около 1300 птиц. В 1987 году численность оказалась ещё выше — при проведении авиаучёта в третьей декаде мая (то есть до массового выхода птенцов) мы насчитали около 600 лысух (Глущенко и др. 1995). Позднее и по настоящее время уровень воды в озере Ханка (за исключением 1998-2000 годов) сохранялся выше среднего многолетнего значения, а с 2015 года он превысил свой исторический максимум (Бортин, Горчаков 2016). Сколько-нибудь полные учёты численности лысухи в этот период здесь не предпринимались, но локальные наблюдения, проводимые нами вплоть до 2021 года, свидетельствуют о сохранении её высокой численности. Но уже сейчас при чрезмерно высоком уровне воды многие места прежнего гнездования лысухи становятся непригодными для её размножения вследствие затопления и поступательного процесса сокращения площадей плавней с их заменой на обширные открытые водные пространства. В этих условиях птицы перемещаются на окраины плавней, удалённые от прежней линии берегового вала Ханки, который во многих местах уже уничтожен всё прибывающей водой. Судя по всему, при дальнейшем значительном повышении уровня воды большинство гнездовий лысухи
на Ханке будет подвержено деструкции, что приведёт к значительному снижению её численности.
Помимо этого, снижение численности лысухи на Приханкайской низменности во второй половине ХХ столетия связано с развитием зоны мелиоративного освоения (Назаров и др. 1996), при этом следует отметить, что за период с 1965 по 1985 год площадь орошаемых земель здесь увеличилась с 7.69 по 52.3 тыс. га (Балонишникова и др. 2019). На сопредельной территории Китая в начале XXI столетия лысуха была многочисленным гнездящимся видом на озере Малая Ханка, где с 13 по 18 июля 2012 нами было учтено почти 1200 особей (Глущенко и др. 2012).
На крайнем юго-западе Приморья, по сведениям Л.М.Шульпина (1936), на озере Лотос (Дорицени) в 1927 году лысуха была «довольно многочисленной». В 1976 году в окрестностях Хасана гнездилось 55-62 пары и примерно такое же количество лысух обитало в районе залива Посьета на озёрах Карасёвое и Малое Мраморное (Кайчеги), а на озере Рязановское (бухта Бойсмана) в 1981-1990 годах ежегодно гнездилось не менее 5 пар (Назаров и др. 1996).
Согласно данным Г.А.Горчакова (1990), в устье реки Раздольная гнездится не более 2-3 пар, при этом успешному ежегодному гнездованию лысух здесь препятствуют периодическое полное затопление нижней части поймы реки, вызванное прохождением летних тайфунов. У северного побережья Амурского залива одно гнездо найдено 18 июня 1987 на приморской равнине между реками Давыдовка и Шмидтовка (Горчаков 1990). На озёрах, расположенных в районе посёлка Угловое, городов Артёма и Владивостока (бухта Патрокл), по нашим данным, в разные годы гнездится от нескольких пар до нескольких десятков пар. Численность лысухи на острове Путятина неизвестна, а на острове Русский (озеро, расположенное в районе мыса Ахлёстышева) в 2020-2021 годах гнездились 1-3 пары.
В окрестностях Уссурийска два наиболее крупных поселения до недавнего времени насчитывали от 15 до 30 гнездящихся пар, однако из-за искусственного изменения гидрологического режима озёр к 2021 году одно из них (озеро Кравцово, окрестности Новоникольска) стало непригодным для гнездования лысухи, а на другом (низовье реки Комаровки) численность значительно сократилась и эта негативная тенденция сохраняется. На других водоёмах в окрестностях Уссурийска обычно размножается 1-3 пары. Численность лысух, гнездящихся в низовьях рек Большая Уссурка и Бикин, требует уточнения.
Весенний пролёт. Первое появление лысухи в прибрежных районах Приморского края отмечено в разные числа марта или в начале апреля: 12 марта 2021 в окрестностях Находки (сообщение А.А.Федотова); 13 марта 2021 во Владивостоке (данные авторов); 21 марта 2016 и 2017 годов в окрестностях Лазовского заповедника (Шохрин 2017); 23 марта
2016 в бухте Рейд Паллада (данные авторов); 27 марта 1909 в окрестностях посёлка Славянка (Медведев 1909); 2 апреля 1964 на крайнем юго-западе Приморья (Панов 1973); 4 апреля 2004 в северо-восточном Приморье (Елсуков 2013).
В окрестностях Уссурийска первых лысух наблюдали 17 марта 2021, 21 марта 2020, 24 марта 2002, 26 марта 2008, 27 марта 2006, 30 марта 2005 и 2007, 4 апреля 2002 и 9 апреля 2003 (Глущенко и др. 2019; данные авторов). На Приханкайской низменности первых птиц Н.Н.Поливанова (1971) наблюдала 2 апреля 1963. В более поздние годы наиболее ранние регистрации лысух здесь происходили 16 марта 2002, 26 марта 2020, 29 марта 2008, 30 марта 2004, 2 апреля 2007, 3 апреля 2003 и 2009, 4 апреля 1978, 1981 и 2012, 5 апреля 1974, 1979 и 1994, 6 апреля 1973, 1995, 1998 и 2005 (Глущенко и др. 2006б; данные авторов).
Судя по всему, пролёт проходит в ночное время, поэтому визуально он не прослеживается. Массовое появление лысух на местах их размножения на Ханкайско-Раздольненской равнине отмечено с начала второй декады апреля (Поливанова 1971; Поливанов 1975; Глущенко и др. 2019).
Местообитания. Вследствие того, что в марте озёра находятся подо льдом, первые пролётные птицы придерживаются свободных ото льда прибрежных морских акваторий (рис. 2.1) и промоин, возникающих в нижнем течении рек (рис. 2.2). При таянии льда лысухи переселяются на озёра, при этом первое время они могут успешно кормиться здесь и на льду их побережий (рис. 3).
Рис. 2. Первые пролётные лысухи Fúlica atra. 1 — бухта Рейд Паллада, Хасанский район, 23 марта 2016, фото Д.В.Коробова; 2 — низовье реки Раздольной, 17 марта 2021, фото Ю.Н.Глущенко.
Лысухи гнездятся на стоячих водоёмах с богатой водной и околоводной растительностью, при этом, в отличие от камышниц Gallínula chloropus, они нуждаются в сравнительно более крупных озёрах с достаточно обширными участками открытой воды. При выборе гнездовых участков предпочитают прибрежные акватории с изрезанной береговой линией, поросшей крупнотравной растительностью (рогоз, аир, дикий рис,
тростник, камыш). На Приханкайской низменности гнездятся среди плавней, изобилующих зеркалами открытой воды и торфяными сплавинами (рис. 4), в приустьевых частях рек, у заросших берегов проток. Помимо этого, Н.Н.Поливанова (1971) включает в перечень основных на Ханке гнездовых стаций лысухи ещё и тальниковые заросли, под которыми этим автором понимаются затопленные ивняки. В ряде случаев в гнездовой участок лысухи входят заросли лотоса (рис. 5).
Рис. 3. Лысухи Fulica atra, кормящиеся по берегам ещё замёрзших водоёмов. Восточное побережье озера
Ханка. 4 апреля 2012. Фото Д.В.Коробова.
Рис. 4. Типичный гнездовой биотоп лысухи Fulica atra на Приханкайской низменности. Восточное побережье озера Ханка. 23 мая 2013. Фото Д.В.Коробова.
Гнездование. Период размножения у лысух протекает с конца апреля по июль. Самая ранняя находка полностью построенного гнезда сделана нами в окрестностях Уссурийска (озеро Кравцово) 30 апреля 2003. Судя по расчётам, эти сроки не являются аномально ранними, поскольку 13 мая 2006 на этом же озере нами было осмотрено 13 гнёзд, 9 из которых содержали полные кладки, состоящие из 7-11 яиц. Максимальное число полных кладок нам попадалось во второй половине мая
и в этот же промежуток времени в гнёздах нередко уже шло вылупление птенцов (табл. 1).
Рис. 5. Заросли лотоса как один из второстепенных гнездовых биотопов лысухи Fúlica atra. Крайний юго-запад Приморья. 1 — 1 августа 2020; 2 — 3 июля 2021. Фото А.В.Вялкова.
Таблица 1. Фенология размножения лысухи Fúlica atra в Приморском крае (по данным авторов за 1975-2021 годы)
Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период Неполная кладка Полная кладка, насиживание Вылупление Пуховые птенцы Всего
1-14 мая 3 18 - - 21
15-31 мая 9 48 10 11 78
1-15 июня 12 36 8 22 78
16-30 июня 1 1 2 6 10
1-15 июля 1 - - 2 3
16-31 июля - 1 - 2 3
Итого 26 104 20 43 193
Обычно гнёзда располагаются либо прямо на воде, либо у её края в прибрежных зарослях травянистой растительности. Лишь изредка лысухи строят гнёзда более чем в 10 м от ближайшего берега водоёма. На Приханкайской низменности одно из таких гнёзд, содержащее 6 насиженных яиц, мы обнаружили 26 мая 1978 на сыром участке бывшей сплошной гари среди очень редких зарослей пока ещё низко поднявшегося вейника. Другое гнездо, представлявшее собой выстланную вейни-ком открытую ямку диаметром 180-200 мм и глубиной около 20 мм, мы обнаружили 12 июня 1980 года (крайне низкий уровень воды в озере Ханка) на сухой торфяной сплавине на расстоянии более 10 м от воды.
Известны постройки лысух, расположенные на брошенных гнёздах поганок (Назаров и др. 1996), а на Приханкайской низменности основой некоторых гнёзд служат хатки ондатры, на вершине которых лысухи попросту роют ямки, служащие лотком для яиц. В других случаях выводки лысух используют хатки в качестве мест для отдыха (рис. 6).
Рис. 6. Выводок лысухи Fúlica atra, отдыхающий на хатке ондатры. Восточное побережье озера Ханка. 18 июня 2016. Фото А.В.Вялкова.
Рис. 7. Гнёзда лысухи Fúlica atra, замаскированные в зарослях травянистой растительности. Озеро, расположенное у северо-восточного побережья Амурского залива. 1 - 13 июня 2019; 2 - 28 июля 2020. Фото А.П.Ходакова.
Рис. 8. Гнёзда лысухи Fúlica atra, расположенные открыто. Восточное побережье озера Ханка. 1 - 20 мая 2011; 2 - 14 июня 2012. Фото Д.В.Коробова.
Гнездо сделано из стеблей и листьев рогоза, тростника, вейника или осоки. Помимо сухих стеблей и листьев в качестве строительного материала могут в разном количестве выступать сухие корневища, а также зелёные стебли и листья травянистых растений. Одна часть гнёзд помещается достаточно скрытно (они менее замаскированы, чем в типичном случае у камышницы) в куртинах разнообразной травянистой растительности (рис. 7), а другая — совершенно открыто (рис. 8), что наиболее характерно для рыхлых групповых поселений лысух, тяготеющих к колониям чайковых птиц (Поливанова 1971; наши данные).
Часто лысухи загибают и надламывают стоящие вблизи гнезда растения, пытаясь сформировать над гнездом подобие крыши (рис. 9), но она выражена слабо и выглядит очень рыхлой, не давая возможности хорошо скрывать гнездо от потенциальных хищников.
Рис. 9. Гнёзда лысухи Fúlica atra, над которой птицы формировали крышу из загнутых и надломленных стеблей. Озеро, расположенное у северо-восточного побережья Амурского залива. 1 - 12 июня 2021; 2 - 28 июля 2020. Фото А.П.Ходакова.
При отчётливо выраженной территориальности, отдельные пары лысух порой могут строить гнёзда на расстоянии 7-10 м друг от друга (Поливанова 1971), но чаще ближайшие гнёзда этих птиц находятся не ближе 15 м. К гнезду могут вести сходни, которые в ряде случаев выстраиваются птицами с двух сторон (Поливанова 1971; данные авторов).
Все линейные параметры гнёзд широко варьируют индивидуально (табл. 2), находясь в зависимости как от характера строительного материала и места размещения гнезда, так и целого ряда других факторов.
Откладка яиц в разных гнёздах идёт асинхронно с первых чисел мая (возможно, с последней декады апреля) по июль, хотя уже во второй по-
ловине июня гнёзда с кладками попадаются очень редко (табл. 1). Самая поздняя кладка, зарегистрированная нами 28 июля 2020 у северовосточного побережья Амурского залива, содержала 5 ненасиженных яиц (рис. 5.2). Скорее всего, она была не повторной, а второй. Л.М.Шульпин (1936) предполагает, что кладка из 4 насиженных яиц, найденная им на озере Лотос 23 мая 1927, также была второй. Наличие двух кладок за сезон у лысухи в России известно для Ленинградской области (Маль-чевский, Пукинский 1983). Тем не менее, для Приморского края это явление, в любом случае, никак не носит массовых характер.
Таблица 2. Размеры гнёзд лысухи Fúlica atra в Приморском крае (мм)
n Диаметр гнезда Диаметр лотка Глубина лотка Высота стенки Источник
Lim М Lim М Lim М Lim М
68 250-540 389 160-250 192 15-170 70 120-480 185 Данные авторов*
48 240-460 320 150-300 200 40-110 70 90-250 160 Назаров и др. 1996
116 240-540 360 150-300 195 15-170 70 90-480 175 В итоге
* включены также данные, опубликованные ранее (Глущенко и др. 20066). М — среднее значение.
Рис. 10. Гнёзда лысухи Fúlica atra с полными кладками. 1, 2, 4, 5 — восточное побережье озера Ханка, 20 мая 2011, фото Д.В.Коробова; 3 — окрестности Артёма, 13 июня 2019, фото А.П.Ходакова; 6 — восточное побережье озера Ханка, 18 мая 2014, фото А.В.Вялкова.
Судя по данным, полученным в других частях ареала, полная кладка лысухи насчитывает 4-15 яиц, а обычно их 7-12 (Курочкин, Кошелев 1987). По нашим данным, полные кладки лысухи в Приморском крае также содержат от 4 до 15 яиц (рис. 10), чаще всего их от 6 до 10 (рис. 11), а среднее число яиц в полной кладке составило 8.09 (п = 104).
4 5 6 7 3 9 10 11 12 13 14 15
число яиц в клздке
Рис. 11. Число яиц в полных кладках лысухи Fúlica atra в Приморском крае (данные авторов).
По другим данным, кладка у лысухи включает от 4 до 11 яиц, в среднем 7 (Назаров и др. 1996). По сведениям Н.Н.Поливановой (1971), на озере Ханка в кладке обычно от 3 до 10 яиц, а чаще всего - 6 и 8. Судя по тому, что в соответствующей опорной таблице указанный автор приводит и гнёзда с 1-3 яйцами, здесь речь не идёт только о полных кладках, следовательно, расчёт среднего числа яиц в данном случае неуместен. В двух гнёздах с полными (насиженными) кладками, найденными Л.М.Шульпиным (1936), было 8 и 7 яиц. В случае разорения первой кладки лысухи гнездятся повторно, что дополнительно растягивает общий гнездовой сезон и делает размножение ещё более асинхронным.
Окраска яиц кремово-сероватая или песочная с крупными глубинными бордово- или фиолетово-бурыми и мелкими поверхностными бурыми или буровато-бордовыми крапинками, равномерно покрывающими скорлупу (Назаров и др. 1996). Размеры яиц приведены в таблицах 3 и 4.
Таблица 3. Линейные размеры яиц лысухи Fúlica atra в Приморском крае
Длина (L), Максимальный Индекс
n мм диаметр (B), мм удлинённости* Источник информации
Lim М Lim М Lim М
525 45.6-59.1 53.0 32.0-39.8 36.3 61.1-77.4 68.5 Данные авторов**
315 44.9-58.4 52.4 31.5-38.3 36.2 65.6-71.5 69.1 Рассчитано по данным:
Назаров и др. 1996
7 52.6-55.5 54.3 37.8-39.0 38.3 69.6-71.9 70.5 Рассчитано по данным:
Пекло 2016
847 44.9-59.1 52.8 31.5-39.8 36.3 61.1-77.4 68,7 В итоге
* рассчитан по формуле: (В/Ц) х 100% (Романов, Романова 1959) ** включены также данные, опубликованные ранее (Глущенко и др. 20066). М — среднее значение.
Таблица 4. Вес и объём яиц лысухи Fúlica atra в Приморском крае
Вес, г Объём, см3 * Источник информации
n Lim М n Lim М
167 28.5-44.9 36.9 525 23.9-45.0 35.6 Данные авторов**
- - - 315 22.7-43.7 35.0 Рассчитано по данным: Назаров и др. 1996
- - - 7 38.3-42.8 40.7 Рассчитано по данным: Пекло 2016
167 28.5-44.9 36,9 847 22.7-45.0 35,4 В итоге
* рассчитан по формуле: К — 0.51ЬВ2, где Ь — длина яйца, В — максимальный диаметр (Ноу: 1979) ** включены также данные, опубликованные ранее (Глущенко и др. 20066). М — среднее значение.
Длительность вылупления птенцов из одной кладки составляет от 1.5 до 2 сут, реже - 3 сут, а первые выводки на крайнем юго-западе Приморья (Хасан) отмечены 2 июня 1970 (Назаров и др. 1996). По данным Н.Н.Поливановой (1971), вылупление продолжается 2-2.5 дня, первые птенцы на озере Ханка появляются 2-3 июня, а массовое вылупление происходит 8-10 июня. По сведениям, собранным авторами в окрестностях Уссурийска, первое вылупление птенцов зарегистрировано 19 мая 2017, 23 мая 1994, 25 мая 2003 и 2018, 31 мая 2002 и 2015 (рис. 12.1). В других гнёздах вылупление отмечено в июне (табл. 1; рис. 12.2, 3).
Рис. 12. Вылупление птенцов в гнёздах лысухи Fúlica atra. 1 — 31 мая 2015; 2 —10 июня 2013 (восточное побережье озера Ханка); 3 — 26 июня 2015, крайний юго-запад Приморья, окрестности посёлка Хасан. Фото А.В.Вялкова.
Рис. 13. Пуховые птенцы лысухи Fúlica atra. 1 — на гнезде; 2 — около гнезда (указано стрелкой). Окрестности Артёма. 5 июня 2021. фото А.П.Ходакова.
Масса 4 однодневных пуховичков составила 24.5, 25.5, 26.0 и 30.0 г (Назаров и др. 1996). Имеется информация о том, что как только птенцы обсохнут, они выходят из гнезда и плавают поблизости, а самка продолжает насиживать, при этом выводки обычно держатся у гнезда 2-4 дня (Поливанова 1971, с.: 104). Согласно нашим данным, птенцы могут находиться в гнезде и после того, как вылупление полностью завершено (рис. 13.1), а уже через несколько минут могут плавать с родителями вокруг гнезда (рис. 13.2).
Рис. 14. Выводок птенцов лысухи Fúlica atra с двумя родителями. Окрестности Артёма. 3 июля 2020. Фото А.П.Ходакова.
Рис. 15. Выводок птенцов лысухи Fúlica atra с одним из родителей. Окрестности Артёма. 30 июня 2018. Фото А.П.Рогаля.
В выводках лысухи число птенцов колеблется от 2 до 9, в среднем составляя 6.1 (п = 11). Взрослые лысухи могут водить птенцов вместе (рис. 14), а могут делить выводок, поэтому подсчёт птенцов в выводках может давать погрешности в случае, когда учитывались и выводки при одной взрослой птице (рис. 15), к тому же при явной опасности (в частности, при приближении наблюдателя) часть птенцов может затаиваться, что вызывает недоучёт числа птенцов в выводке.
Рис. 16. Лысуха Fúlica atra с пуховым птенцом. Залив Находка, окрестности города Находки. 15 июля 2020. Фото Т.А.Прядун.
Рис. 17. Взрослая лысуха Fúlica atra с птенцом в гнездовом наряде. Восточное побережье озера Ханка. 7 августа 2009. Фото Д.В.Коробова.
Пуховичков мы чаще всего встречали в первой половине июня, хотя изредка они отмечены в течение всего июля (табл. 1; рис. 16). При нормальных сроках размножения взрослые могут держаться с птенцами до первой декады августа, когда последние одевают полный гнездовой наряд (рис. 17). К середине августа выводки обычно разбиваются и молодняк может формировать смешанные группы из разных выводков, в которых молодые особи различаются по возрасту. Это заметно по степени формирования промежуточного наряда (рис. 18.1), который у ряда особей в это время может быть полным (рис. 18.2).
Рис. 18. Молодые лысухи Fúlica atra. 1 — два птенца из разных выводков, находящиеся на разных стадиях линьки из гнездового в промежуточный наряд; 2 — молодая лысуха в полном промежуточном наряде. Восточное побережье озера Ханка. 14 августа 2010. Фото Д.В.Коробова.
Осенние миграции. По данным Н.Н.Поливановой (1971), осенний отлёт лысухи на Ханке начинается в сентябре, при этом в 1962 году основная масса лысух покинула озеро 29 сентября (после первого сильного заморозка). В 1963-1964 годах птицы в массе также отлетали в конце сентября; после массового отлёта от 1 до 3 особей ежедневно наблюдали до конца октября, а изредка - в начале ноября (Поливанова 1971). По нашим данным, отлёт основной части птиц на Ханке обычно проходит во второй половине октября, а последних птиц мы наблюдали здесь 24 октября 2011, 25 октября 2007, 30 октября 2008 и 2 ноября 2000, а по сообщению Н.Н.Поливановой, она отметила наиболее поздних птиц 7 ноября 1963. По нашей экспертной оценке, в настоящее время 20-30% лысух, сосредоточенных осенью в российском секторе Приханкайской низменности, концентрируется на Берёзовых озёрах, расположенных у юго-восточного побережья озера Ханка. Согласно регулярным учётам, которые мы проводили здесь с вышки в сентябре-октябре 2017 года, численность рассматриваемого вида была весьма динамичной, с максимумом, превышающим 5 тыс. особей (рис. 19).
В 2021 году ситуация на этом участке ханкайской котловины была совершенно иной: в октябре птиц было значительно больше, чем в 2017 году. Так, 2 октября 2021 их насчитали 11180, 11 октября - 9130, а 20 октября - 8360 особей. Скорее всего, помимо более длительной в этом году задержки многих птиц с отлётом на зимовки, на численность сказались ещё два фактора: общее увеличение мигрантов и их перераспределение по акватории. Последнее было обусловлено деградацией защитных тростниковых зарослей на многих прибрежных участках Ханки вследствие критически высокого уровня воды. Из-за таких экологических изменений лысухи сконцентрировались на озёрах, оставшихся более закрытыми от негативных воздействий штормов, в том числе и на
Берёзовых озёрах, роль которых для трофических остановок лысухи значительно возросла. Дополнительно к этому во второй половине сентября 2021 года нами был проведён учёт численности лысухи в бассейне реки Сунгача, вытекающей из озера Ханка. В результате проведения учёта на разливах в низовье реки Камышовка 17 сентября выявлено около 6 тысяч птиц, а на реке Красная 18 сентября зарегистрировано около 800 особей. В китайском секторе Приханкайской низменности на озере Малая Ханка в период с 28 сентября по 4 октября 2011 мы насчитали почти 11 тыс. лысух (Глущенко и др. 2012).
Рис. 19. Динамика численности лысухи Fúlica atra в окрестностях Берёзовых озёр (восточное побережье озера Ханка) в сентябре-октябре 2017 года.
В долине нижнего течения Раздольной в течение второй половины сентября лысухи периодически появляются на тех озёрах, где они не гнездились либо их количество в местах размножения резко меняется, что свидетельствует о наличии в этот период ночного подлёта или отлёта. В местах, где производится интенсивная осенняя охота на водоплавающих птиц (например, на озере Кравцово), основная часть птиц вынуждена откочёвывать уже в первых числах сентября. Самые поздние осенние встречи в окрестностях Уссурийска нами зарегистрированы 22 октября 2004, 30 октября 2006 и 6 ноября 2003.
Согласно наблюдениям Н.М.Литвиненко и Ю.В.Шибаева (цит. по: Панов 1973), на крайнем юго-западе Приморья «сроки осеннего валового пролёта меняются из года в год. В 1962 году он происходил в последних числах октября, а отдельные особи отмечались ещё до 6 ноября. В 1964 году пик пролёта наблюдали с 9 октября. Резкое снижение численности пролётных птиц произошло к концу второй декады месяца, а в последних числах октября лысухи исчезли». В этом же районе (лагуна Цапличья) крупную пролётную группировку лысух, насчитывающую около 150 особей, мы наблюдали 4 ноября 2017. Птицы плотной группой держались на свободном ото льда участке центральной части лагуны (рис. 20).
Рис. 20. Фрагмент пролётной группы лысух Fúlica atra. Амурский залив, лагуна Цапличья.
4 ноября 2017. Фото Д.В.Коробова.
— .... —- — У _____-. ZT ——- ---- ---т-аг-
т ш
Рис. 21. Наиболее поздние из встреченных пролётных групп лысух Fúlica atra. Японское море, залив Находка: 1 — 22 ноября 2019; 2 — 5 декабря 2020. Фото Т.А.Прядун.
В северо-восточном Приморье лысуха редка на осеннем пролёте, при этом самая ранняя встреча датирована 10 сентября 1987, средняя (за 16 лет) - 5 октября, а наиболее поздняя отмечена 15 ноября 1969 (Елсуков 2013). В окрестностях Лазовского заповедника одиночных лысух наблюдали с 7 по 10 октября 1982 на озере Топкое, в конце октября - начале ноября 2002 и 15 октября 2007 в бухте Петрова, и с 18 октября по 1 ноября 2016 в окрестностях села Лазо (Шохрин 2017).
В заливе Находка самые поздние встречи нами пролётных групп лысух датированы 22 ноября 2019 (рис. 21.1) и 5 декабря 2020 (рис. 21.2).
Зимовки лысух, гнездящихся на востоке Азии, изучены недостаточно хорошо. Наиболее северными районами их зимнего пребывания приводятся центральные и южные районы Японии, Южная Корея и низовья реки Янцзы (Курочкин, Кошелев 1987; Brazil 2009; Check-list... 2012; Moores, Kim 2014). Одну из лысух, окольцованных на озере Ханка, зимой зарегистрировали на острове Кюсю в Южной Японии, а другую - во Вьетнаме (Шибаев 1971; Блум, Лицбарский 1982). В местах, где водоёмы остаются незамерзающими и условия позволяют лысухам зимовать
в гнездовой части ареала, этот вид может переходить к оседлому образу жизни (Курочкин, Кошелев 1987). В Приморском крае в зимний период свежий труп травмированной самки, разбившейся о провода линии связи, был обнаружен в посёлке Терней 27 января 1985 (Елсуков 2013). На одном из озёр, расположенных в черте Владивостока, одиночная лысуха держалась до 12 декабря 2015 (Бурковский и др. 2016). На незамерзающем участке озера Солёное (город Находка) одну лысуху встретили 23 декабря 2018. Указанная особь здесь успешно перезимовала, поскольку при последующих посещениях этого озера птицу периодически наблюдали здесь вплоть до 1 марта 2019 (рис. 22), при этом она выглядела вполне здоровой несмотря на то, что большая часть водоёма была покрыта льдом (Глущенко и др. 2019). На следующую зиму одиночная лысуха вновь осталась на том же озере: она была встречена 22 декабря 2019 (рис. 23).
Рис. 22. Зимующая лысуха Fúlica atra. Залив Находка, озеро Солёное. 1 — 11 января 2019; 2 — 1 марта 2019. Фото Т.А.Прядун.
Рис. 23. Зимующая лысуха Fúlica atra. Залив Находка, озеро Солёное. 22 декабря 2019. Фото Т.А.Прядун.
Питание. Согласно анализу содержимого 47 желудков лысух, добытых на озере Ханка, основной пищей лысухам весной служат вегетативные части растений, а к осени к ним существенно добавляются семена водных растений, в то время как животная пища в виде моллюсков занимает крайне незначительную долю пищевого спектра (Поливанова 1971). Л.М.Шульпин (1936) находил в желудках добытых лысух массу перетёртой зелени, семена, водных насекомых и мелкие камешки.
Рис. 24. Взрослая лысуха Fúlica aira, передающая птенцу водного моллюска. Восточное побережье озера Ханка. 14 июня 2012. Фото Д.В.Коробова.
Рис. 25. Лысуха Fúlica aira, поедающая головешку-ротана Perccoiiusglenii. Восточное побережье озера Ханка. 17 апреля 2012. Фото Д.В.Коробова.
Полученные нами фотографические материалы свидетельствуют о том, что птенцам лысухи нередко дают водных моллюсков (рис. 24), а в весенний период однажды было отмечено поедание лысухой головешки-ротана РетссоЬЬиБ glenii, которого птица не пыталась проглотить целиком, а интенсивно трепала, отрывая сравнительно небольшие кусочки (рис. 25).
За помощь в сборе материала авторы выражают благодарность С.Ф.Акулинкину (Киров), О.А.Бурковскому (Южно-Сахалинск), А.П.Рогалю (Владивосток), В.Н.Сотникову (Киров) и А.А.Федотову (Находка).
Рис. 26. Лысухи Fúlica aira. Владивосток. Владивосток. 22 марта 2018. Фото А.В.Вялкова.
Литератур а
Балонишникова Ж.А., Цыценко К.В., Крамарева Л.С. 2019. Использование водных ресурсов в бассейне озера Ханка // Водное хозяйство России. Науч.-практ. журн. 3: 38-70.
Блум П.Н., Лицбарский Х. 1982. Лысуха - Fúlica atra L. // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Хищные - журавлеобразные. М.: 209-273.
Бортин Н.Н., Горчаков А.М. 2016. Анализ факторов неустойчивости режима озера Ханка // Трансграничное озеро Ханка: причины повышения уровня воды и экологические угрозы. Владивосток: 31-40.
Бурковский О.А., Тиунов И.М., Зеленская Л.А. 2016. Дополнения по осенне-зимнему пребыванию некоторых видов птиц в Южном Приморье // Рус. орнитол. журн. 25 (1263): 976-979.
Велижанин А.Г., Гусаков Е.С. 1982. Продуктивность угодий озера Ханка и некоторые причины её изменения // Повышение продуктивности охотничьих угодий. М.: 78-94.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Бочарников В.Н., Шибнев Ю.Б. 1995. Опыт оценки численности водоплавающих птиц российского сектора Приханкайской низменности // Проблемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: Озеро Ханка (Тр. международ. науч.-практ. конф.). Спасск-Дальний: 35-45.
Глущенко Ю.Н., Кармазина Е.В., Коновалова М.С. 2020. Использование данных по локальным фаунам при изучении многообразия птиц в школьном курсе биологии: остров Путятина // Животный и растительный мир Дальнего Востока 32: 55-66.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019. Птицы - Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Владивосток: 151-301.
Глущенко Ю.Н., Ли Сяомин, Коробов Д.В., Волковская-Курдюкова Е.А., Кальниц-кая И.Н., Лю Хуа Цзинь, Ван Фэнкунь, Юй Веньтао. 2012. Учёты птиц в китайском национальном парке «Синкай-Ху» в 2011-2012 гг. и некоторые итоги авифауни-стических исследований в бассейне озера Ханка // Амур. зоол. журн. 4, 3: 288-303.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 20066. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Глущенко Ю.Н., Шохрин В.П., Вялков А.В., Корнеева И.Б., Коробов Д.В., Прядун Т.А., Рогаль А.П., Тучин К.Ю. 2019. Нетипичные встречи некоторых птиц в Приморском крае зимой 2018/19 года // Рус. орнитол. журн. 28 (1749): 1377-1388.
Горчаков Г.А. (1990) 2017. К фауне гнездящихся птиц антропогенного ландшафта юга Приморского края // Рус. орнитол. журн. 26 (1431): 1527-1533.
Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
Елсуков С.В. 2013. Птицы Северо-Восточного Приморья: Неворобьиные. Владивосток: 1536.
Курочкин Е.Н., Кошелев А.И. 1987. Лысуха // Птицы СССР. Курообразные, журавлеоб-разные. Л.: 439-464.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградский области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г., Куринный В.Н. 1996. Заметки о гнездящихся водоплавающих и околоводных птицах Южного Приморья // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток: 103-119.
Нечаев В.А., Антонов А.И. 2020. Лысуха Fulica atra Linnaeus, 1758 // Красная книга Амурской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. Благовещенск: 127.
Пекло А.М. 2016. Птицы. Оологическая коллекция. Вып. 1. Неворобьинообразные - Non-Passeriformes. Киев: 1-214.
Поливанова Н.Н. 1971. Птицы озера Ханка (Охотничье-промысловые водоплавающие и колониальные). Владивосток, 1: 1-239.
Пржевальский Н.М. 1870. Путешествие в Уссурийском крае в 1867-1869 гг. СПб: 1-298.
Пронкевич В.В. 2019. Лысуха Fulica atra Linnaeus, 1758 // Красная книга Хабаровского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений, грибов и животных. Воронеж: 448.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. 4 (86): 1-267.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-436.
Brazil MA. 2009. Birds of East Asia. Eastern China, Taiwan, Korea, Japan and Eastern Russia. London: 1-529.
Check-List of Japanese Birds. 2012. 7th Revised Edition. Ornithological Society of Japan: 1-439.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
Moores N., Kim A. 2014. The Birds Korea. Checklist for the Republic of Korea. http://www.in-quiries@birdskorea.org.
Nazarenko A.A., Gamova T.V., Nechaev V.A., Surmach S.G., Kurdyukov A.B. 2016.
Handbook of the Birds of Southwest Ussuriland. Current Taxonomy, Species Status and Population Trends. Incheon: 1-256.
