CC BY
3
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2419: 2199-2223
Гнездящиеся птицы Приморского края: чернобровая камышевка Acrocephalus bistrigiceps
В.П.Шохрин, Ю.Н.Глущенко, Д.В.Коробов,
A.П.Ходаков, Н.Н.Балацкий, И.Н.Коробова,
B.Н.Сотников, И.М.Тиунов, А.В.Вялков, Г.Н.Бачурин
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра», с. Лазо, Приморский край, Россия. E-mail: shokhrin@mail.ru
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru; dv.korobov@mail.ru Анатолий Петрович Ходаков, Андрей Витальевич Вялков. Владивосток, Россия. E-mail: anatolybpf@mail.ru; adrem-tan@yandex.ru
Николай Николаевич Балацкий. Новосибирск, Россия. E-mail: nnbal54@mail.ru Ирина Николаевна Коробова. Уссурийск, Россия. E-mail: dv.korobov@mail.ru Владимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей, Киров, Россия. E-mail: sotnikovkgzm@gmail.com
Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский», Спасск-Дальний, Приморский край, Россия. E-mail: ovsianka11@yandex.ru Геннадий Николаевич Бачурин. Научно-практический центр биоразнообразия, Ирбит, Свердловская область, Россия. E-mail: ur.bagenik@mail.ru
Поступила в редакцию 5 мая 2024
Статус. Чернобровая камышевка Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860 является обычным, а в отдельных местообитаниях и в разные годы многочисленным гнездящимся перелётным и пролётным видом Приморья. На всей территории края обитает подвид A. b. bistrigiceps Swinhoe, 1860 (рис. 1), но во время миграций предполагается возможность появления птиц сахалинской расы A. b. sachalinensis Malykh et Redkin, 2012 (Глущенко и др. 2016).
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях чернобровые камышевки обитают на всей территории Приморского края за исключением горных и таёжных районов, достигая наибольшей плотности гнездования на открытых и выровненных участках разнотравных равнин. На юго-западе Приморья это многочисленный гнездящийся вид. Распределение птиц неравномерное, в отдельных местообитаниях регистрировали до 14 поющих самцов на 1 км маршрута. Птицы поселяются в долинах нижнего и среднего течения рек и не проникают в их верхние участки (Панов 1973).
В Дальневосточном морском заповеднике чернобровые камышевки многочисленны на гнездовании и во время миграции на приморских
равнинах и обитают на всех островах охраняемой территории (Назаров и др. 2002). В заливе Петра Великого их размножение отмечали на островах Большой Пелис — 5-6 пар и Стенина — 2-3 пары (Лабзюк и др. 1971). На острове Рейнеке 15-19 июня 1992 отметили 6 самцов, а на острове Рикорда 1-7 июня 1991 активно пели 12-15 птиц (Назаров 2004). В 1979-1980 годах на островах Римского-Корсакова численность этих камышевок составляла (пар): Стенина — 1, Большой Пелис — 4-5, Де-Лив-рона - 1, Дурново - 1 (Назаров 2001); в 1999 году (пар): Стенина и Большой Пелис - по 1; в 2000 (пар): Стенина - 2, Большой Пелис - 4, Де-Ливрона - 2 (Тиунов 2004). На острове Большой Пелис 16 -17 мая 2012 учли по одной птице (Глущенко и др. 2013). По нашим данным, чернобровые камышевки гнездятся на островах Русский, Попова, Путятина и Фуругельма. В окрестностях бухты Экспедиции 7 июля 1960 они были немногочисленны в тростниках (Назаров 2004), тогда как по данным А.К.Воробьёва (1954) в первой половине ХХ века они «в большом количестве населяли травянистые луга» по берегам этой бухты.
Рис. 1. Чернобровая камышевка АстосерЬа1ш bistrigiceps bistrigiceps. 1 — Хасанский район, окрестности озера Птичье, 1 июня 2016; 2 — устье реки Раздольная, озеро Утиное, 19 июня 2008; 3 — Хасанский район, залив Посьета, коса Назимова, 28 июля 2023, фото Д.В.Коробова; 4 — Лазовский район, бухта Петрова, 23 июня 2013, фото В.П.Шохрина.
В заповеднике «Кедровая падь» - обычный гнездящийся и пролётный вид приморской низменности и низовьев рек, тогда как в долинах
их среднего течения птицы отсутствуют, несмотря на наличие подходящих мест (Назаренко 1971). Летом 1962 года чернобровые камышевки в массе размножались в долине реки Барабашевка (Монгугай), но не проникали из неё в долину ключа Гаккелевский. Отсутствовали они и в долине реки Кедровая (Панов 1973). В гнездовой период 2008 года плотность населения этих камышевок варьировала в разных местообитаниях: в одном из видов дубняков — 1.9 пар/км2, в долинном лесу низовьев ключа Большой Золотой — 6.7 пар/км2, в луговых и кустарниковых зарослях долины реки Нарва — 151-170 пар/км2, в разных стациях долины реки Барабашевка — 1.0-66.0 пар/км2, в пирогенном древесно-кустар-никово-луговом комплексе — 6.1-202.0 пар/км2, в луговых стациях — 83303 пар/км2, в посёлке Барабаш - 3.0 пар/км2 (Курдюков 2014). В окрестностях посёлка Хасан в 1970-1976 годах плотность населения птиц в разнотравье достигала 206 пар/км2, на вейниковых лугах — в среднем 75 пар/км2, а на склонах — 10 пар/км2 (Назаров и др. 1978). На Борисовском (Шуфанском) плато в 1998 и 2000 годах отмечали небольшие поселения в зарослях полыни у заставы «Таёжная» (Назаренко 2014).
Во Владивостоке в середине ХХ века из-за нехватки подходящих биотопов камышевки гнездились в небольшом количестве (Назаров, Казы-ханова 1986), но в последующие годы численность птиц стала расти, что связанно с расширением территории застройки и зарастанием пустырей высокотравьем. В долине реки Богатая в 1982 и 1986 годах с одной точки можно было услышать 2-4 самцов (Назаров 2004).
В Уссурийске чернобровые камышевки являются многочисленными гнездящимися перелётными птицами и встречаются почти повсеместно, но основная часть популяции сосредоточена в речных долинах, где в гнездовой сезон они доминируют, а показатель их обилия варьирует от 178.6 до 186.0 ос./км2. По результатам летних учётов камышевки оказались многочисленными и в секторе частной застройки, где плотность их населения достигала 100 ос./км2, но возможно, эта цифра несколько завышена. Чернобровые камышевки гнездятся также на окраинах дачных участков, где встречаемость колеблется от 1.8 до 9.2 ос/км2, и на опушках сопочных дубняков, прилежащих к городской территории. Следует отметить, что численность этих птиц за последние годы заметно выросла из-за того, что многие фрагменты земель превратились в многолетние залежи (Глущенко и др. 2006а).
В XIX веке чернобровые камышевки были многочисленными на озере Ханка и в его окрестностях (Пржевальский 1870). В настоящее время на Приханкайской низменности — это многочисленный гнездящийся перелётный вид, встречающийся практически повсеместно. Камышевки наиболее многочисленны в полынниках среди разнотравья, где в 2002-2003 годах плотность населения в южной части низменности достигала в среднем 258 пар/км2, в восточной части — 268 пар/км2 и в
северной — 176.6 пар/км2. На сырых вейниковых лугах с участием спиреи иволистной обилие гнездящихся птиц составило 64 пар/км2 (Глу-щенко и др. 20066).
На юго-востоке края, в окрестностях Лазовского заповедника, чернобровые камышевки являлись наиболее многочисленными птицами в низовьях реки Киевка (Судзухэ), но выше 20 км от устья на гнездовании они не встречались (Литвиненко, Шибаев 1971). В XXI столетии мы регистрировали их и на расстоянии до 55 км от устья. В национальном парке «Зов тигра» эта камышевка диагностирована как малочисленный гнездящийся и пролётный вид (Шохрин 2011).
В бассейне реки Большая Уссурка (Иман) чернобровые камышевки «во множестве заселяют приречную полосу на всём его протяжении» (Спангенберг 1965, с. 192). Многочисленная птица нижнего и среднего течения реки Бикин. В её низовьях это фоновый луговой вид, а плотность населения камышевок здесь иногда достигала 10 пар/га (июнь 1978 года) (Пукинский 2003). В 1990-е годы этот вид отмечали как обычный только для нижних участков реки, вверх до села Верхний Перевал. Выше по течению чернобровых камышевок встречали отдельными парами и редкими поселениями по покосам и огородам вдоль русла реки вплоть до села Охотничий (Михайлов и др. 1998), где они были локально обычны на огородах хуторов в 1995-1996 годах (Глущенко и др. 2022).
На северо-востоке края это массовый пролётный и гнездящийся вид (Елсуков 1999), изредка чернобровых камышевок регистрировали на морском побережье, с наибольшей встречаемостью 0.2 ос./км на участке Великая Кема — Амгу (Елсуков 1984). В различных вариантах дубняков и в разные годы плотность населения гнездящихся птиц варьировала от 0.5 до 11.9 пар/км2 (Елсуков 1990).
Местообитания. На юго-западе края излюбленными местообитаниями чернобровых камышевок являются заросли полыни, но птицы заселяют их неравномерно. Они избегают узких долин, несмотря на отсутствие леса и густой травостой. Часто камышевки поселяются в зарослях сорного разнотравья у железнодорожных насыпей, а некоторые пары гнездятся у самого моря в зарослях шиповника и на склонах первой приморской террасы. Птицы не избегают больших полян среди сильно изменённого долинного леса недалеко от его края. Однажды их отметили в густом кустарнике на островке среди обширного заболоченного луга на приморской равнине (Панов 1973). О том, что камышевки населяют не только открытые пространства с высоким травостоем, но и проникают в редколесья и в густые рощи ольхи японской Alnus japónica, отмечали Ю.Н.Назаров с соавторами (1978).
На обширных территориях, занятых густыми зарослями тростника, чернобровые камышевки «более или менее плотно селятся только на окраинах, к центру массива численность птиц быстро убывает», а на
болотах и вейниковых лугах птицы распределяются сравнительно равномерно и не густо. На склонах, поросших лещиной, леспедецей и разнотравьем, они малочисленны. Осенью отмечали высокую плотность населения камышевок в полынных зарослях и в разнотравье с обилием вики (Назаров и др. 1978). В Дальневосточном морском заповеднике птицы обитают на открытых пространствах с высоким и густым травостоем (Назаров и др. 2002). В заповеднике «Кедровая падь» они населяют высокотравье с кустарниками, заросли полыни и окраины тростниковых зарослей (Назаренко 1971).
Птицы предпочитают среднегустые и средневысокие заросли полыней, разнотравно-злаковой растительности, где плотность камышевок может быть очень высокой и достигать 270 пар/км2, но избегают густых и высоких зарослей тростника и осоки, поселяясь только на их окраинах. На болотах и вейниковых лугах птицы распределяются равномерно и негусто, со средней плотностью 64-75 пар/км2 или 2 пары/га (Гамова, Сурмач 2014).
В бассейне Большой Уссурки наиболее густо чернобровые камышевки гнездятся на открытых болотистых и луговых площадях, а также вблизи всех селений. Вдали от населённых пунктов пары птиц поселяются в высокой траве разреженных участков леса по островам или берегам речных затонов (Спангенберг 1965). На Бикине эти птицы размножаются на сырых заливных лугах с хорошо развитым разнотравьем, вдоль проток и стариц с открытыми берегами, на заросших сорняками пустошах вблизи деревень (Пукинский 2003). В окрестностях залива Восток они обитают на заброшенных полях, лугах, болотах и в кустар-никово-травянистых зарослях (Нечаев 2014). В Уссурийском заповеднике камышевки населяют разнотравные луга и травянисто-кустарниковые заросли по долинам рек, а также антропогенный ландшафт (Нечаев и др. 2003). На Приханкайской низменности гнездятся на крупнотравных, в первую очередь тростниковых болотах, в зарослях полыни, разнотравья и кустарников (Глущенко и др. 2006б). На северо-востоке Приморья птицы обитают в низовьях рек в перелесках с зарослями вы-сокотравья (Елсуков 1999).
Некоторые типичные варианты гнездовых биотопов чернобровых камышевок иллюстрирует рисунок 2.
Весенний пролёт. В материковой части Приморского края и на островах залива Петра Великого прилёт и миграцию чернобровых камышевок наблюдали как правило во второй половине мая (табл. 1), а заканчивается пролёт во второй декаде июня. Появление птиц на местах гнездования проходит с увеличением численности от мая к июню.
Гнездование. Гнездовой период чернобровых камышевок растянут с первых чисел июня по середину августа (табл. 2), что связано с асин-хронностью начала периода размножения, а также с частой гибелью
Рис. 2. Примеры типичных местообитаний чернобровых камышевок АсгосерЬаЫ Ы$1щкер$ в Приморском крае: 1 — Хасанский район, окрестности посёлка Хасан, 27 июня 2015, фото Н.Н.Балацкого; 2 — там же, 26 августа 2023, фото Д.В.Коробова; 3 — окрестности города Артём, 12 июня 2022, фото А.П.Ходакова; 4 — Хасанский район, окрестности посёлка Зарубино, 28 июля 2023, фото Ю.Н.Глущенко.
гнёзд и повторным гнездованием. В одном случае пара после окончания выкармливания слётков приступила ко второму циклу гнездования и успешно вывела птенцов, но для большинства чернобровых камышевок характерна моноциклия (Гамова, Сурмач 2014).
Таблица 1. Некоторые даты первых весенних регистраций чернобровых камышевок Acrocephalus bistrigiceps в разные годы и в разных частях Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Юго-Западное Приморье
Острова залива Петра Великого
Окрестности Владивостока Дельта реки Раздольная Окрестности Уссурийска
Приханкайская низменность
Лазовский заповедник
Долина реки Большая Уссурка Долина реки Бикин
14 мая 2015; 18 мая 1972; 21 мая 1960 и 1961
16 мая 2015; 17 мая 1990; 18 мая 1967
21 мая 1993
13 мая 1975
9 мая 2004; 10 мая 2003 и 2005;
14 мая 2006; 16 мая 2002
9, 19 и 21 апреля 2002; 24 апреля 2003; 6 мая 1998; 11 мая 2000; 14 мая 1997 и 2004; 15 мая 1974; 1978 и 1993; 14-16 мая 2004-2005
29 апреля 2023; 8 мая 2022; 10 мая 2021; 14 мая 2019; 19 мая 2011; 22 мая 2010;
25 мая 1982
22 мая 1938
16 мая 1990-2001; 22 мая 1973;
26 и 27 мая 1990-2001; 3 июня 1975
Панов 1973; Назаров и др. 1978; Глущенко, Коробов 2015 Назаров и др. 1978; Назаров 2004; Глущенко, Коробов 2015
Назаров 2004 Назаров и др. 1978 Глущенко и др. 2006а; наши данные
Глущенко и др. 20066, Гамова, Сурмач 2014
Шохрин 2017; наши данные
Спангенберг 1940; 1965 Пукинский 2003; Коблик, Михайлов 2013
Таблица 2. Фенология размножения чернобровых камышевок Acrocephalus bistrigiceps на разных участках Приморского края (наши данные за 1972—2023 годы / Спангенберг 1940, 1965; Литвиненко, Шибаев 1971; Панов 1973; Назаров и др. 1978; Пукинский 2003; Назаров 2004)
Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период Строительство гнезда Неполная кладка Полная кладка, насиживание Голые птенцы Оперённые птенцы Слётки, выводки Всего
1-15 июня 10/6 12/2 6/1 - - - 28/9
16-30 июня 8/3 24/1 59/28 3/1 1/- - 95/33
1-15 июля 4/1 5/1 12/8 5/- 1/1 10/1 37/12
16-31 июля - - 2/- 1/- 1/- 1/3 5/3
1-15 августа - - 2/1 - - - 2/1
16-31 августа - - - - - 1/- 1/-
Итого 22/10 41/7 81/44 9/5 3/6 12/2 168/58
По мнению Т.В.Гамовой и С.Г.Сурмача (2014), чернобровые камышевки — птицы преимущественно с моногамной организацией брачных отношений. Они гнездятся изолированными парами или разреженными поселениями, которые могут находиться на значительном, до 1 км, расстоянии друг от друга при наличии подходящих для размножения биотопов. При групповом размножении на обширных, до 1 км2, территориях с хорошими кормовыми условиями появляется возможность для формирования разных форм брачных отношений. Наряду с моногамией, для
чернобровых камышевок характерны случаи регулярной, до 75% пар, последовательной или одновременной полигинии. В окрестностях села Гайворон (Спасский район) в 48 попытках гнездования с точно известной формой брачных отношений участвовали 38 пар: 29 самцов и 35 самок. Моногамными были 25 пар (66% от общего числа пар), а в остальных парах самцы и самки были полигамными. Всего зарегистрировали 5 случаев (10% от всех попыток гнездования) последовательной регулярной полигинии (участвовали птицы из 10 пар, 26% от общего числа пар), при которых у самок за сезон было по одному брачному партнёру, а у самцов — два. Самцы устанавливали связь со второй самкой перед окончанием насиживания или в момент прекращения выкармливания слётков или через неделю после гибели гнёзд первых самок (Гамова, Сурмач 2014). Более низкий уровень моногамности, 22-64% самцов, выявили для птиц, обитающих в Партизанском районе Приморья (Квартальнов 2006).
Рис. 3. Поющие самцы чернобровых камышевок АсгосерЬа1ш bistrigiceps.
1 — Спасский район, юго-восточное побережье озера Ханка, 21 мая 2007; 2 — окрестности Уссурийска, 9 июня 2007; 3 — Спасский район, окрестности села Гайворон, 1 июля 2012, фото Д.В.Коробова;
4 — окрестности Владивостока, 17 июля 2017, фото А.В.Вялкова.
В Хасанском районе весной чернобровые камышевки занимают не только заросли прошлогодней травы, но и участки на гарях, покосах, где свежий травостой в июне не превышает 20-30 см, поэтому здесь птицы приступают к гнездованию на 2-3 недели позже. В первые дни после прилёта самцы поют негромко и редко, хотя в это время некоторые из них уже держатся с самками. Птицы начинают встречаться повсеместно
с 22-24 мая, численность их растёт, а самцы активно поют и защищают свои участки (Назаров и др. 1978). На Приханкайской низменности первых поющих самцов отмечали 24 апреля 2003, 6 мая 1998, 11 мая 2000, 14 мая 1997, 15 мая 1974, 1978 и 1993. Основная часть популяции прилетает в 20-х числах мая, причём до начала июня происходит поступательное нарастание плотности поющих самцов (Глущенко и др. 2006б). В окрестностях села Гайворон в 2004-2005 годах первые самцы появлялись на местах гнездования 14-16 мая, а некоторые из поздно прилетевших птиц оставались холостыми и пели до 20-х чисел июля. Холостыми, как правило, были до 10% самцов. Самки прилетали на 1-12 дней позже, и пары формировались в день их появления или на следующий. Отмечали случаи, когда самец и самка прошлогодней пары образовывали пару и в новом году (Гамова, Сурмач 2014). Мы регистрировали территориальное пение самцов (рис. 3) с конца апреля по начало августа.
В долине Бикина птицы появлялись на гнездовых участках в третьей декаде мая, а первое пение в низовьях реки отмечали 22 мая 1973 и 3 июня 1975. Разгар этого процесса приходился на первую — начало второй десятидневки июня (Пукинский 2003). На юго-востоке края, в долине реки Киевка, чернобровые камышевки замолкали после 20 июля, а позднее только иногда раздавались их слабые трели (Литвиненко, Шибаев 1971). Но есть данные, что взрослые самцы прекращают петь в первых числах августа (Назаров и др. 1978).
Индивидуальные участки самцов остаются стабильными в течение всего сезона размножения, а их границы смещаются за лето не более чем на 40 м. Сама охраняемая территория невелика, всего 3-5 м вокруг гнезда. При возвращении на прежние места гнездования самки занимали новые участки в 24-96, в среднем в 70.5 м от прошлогодних (п = 4), а самцы — в 24-120, в среднем 75 м (п = 6). У старых самцов происходило постепенное, в среднем на 100 м, ежегодное смещение границ гнездовых участков (Гамова, Сурмач 2014).
Уровень внутривидовой агрессии в поселениях чернобровых камышевок велик и связан как с высокой плотностью гнездования, так и с большим количеством внебрачных копуляций, в которых пытаются участвовать все территориальные самцы, а также те из них, которые не рекламируют свои участки. Этот показатель снижается, когда в поселениях отсутствуют самки, демонстрирующие готовность к спариванию. Самцы перестают провоцировать внутривидовые конфликты после того, как самки приступают к насиживанию. Отметили 25 случаев внутривидовой агрессии, инициированных холостыми самцами, 46 случаев — самцами, находящимися в парах, 5 случаев — самцами, кормившими птенцов и слётков (Квартальнов 2008).
К строительству гнёзд самки приступают сразу или через некоторое время (не более недели) после образования пары. Расстояние между
гнёздами в одном поселении варьирует от 5 до 190 м, составляя в среднем 33.5 м (n = 48). За строительным материалом самки летают на 0.560 м от гнезда и при этом их, как правило, сопровождают самцы. Последние присутствуют рядом и при укладке в постройку принесённого материала. Когда самка улетает недалеко, самец остаётся у гнезда, поёт и наблюдает за ней, а также проверяет готовность постройки. Самцы 90% всего времени проводят с самками, а территориальность в период строительства, как и во время распределения самцов по гнездовым участкам, максимальная. В период строительства гнезда активность пения самцов уменьшается вдвое (Гамова, Сурмач 2014).
В бассейне реки Бикин строительство гнезда занимало обычно 3-4 дня (Пукинский 2003). По данным Ю.Н.Назарова с соавторами (1978), этот процесс продолжается 4-5 дней, иногда прерывается на 1-2 дня, тогда как во второй половине лета он проходит без перерывов и заканчивается быстрее. Строит только самка, а самец иногда её сопровождает, но чаще держится около постройки, как указывалось ранее. Гнездо аккуратное, с глубоким лотком, но иногда оно бывает сделано небрежно и выглядит рыхлым, а его стенки просвечивают. Форма гнёзд несколько варьирует. Чаще (62.4%) высота гнезда превышает его диаметр, а сама постройка обычно цилиндрическая, но бывает и конусовидной. Реже (30.5%) гнездо чашевидное, широкое и низкое, обычно более рыхлое, с неправильными очертаниями краёв. Сравнительно редко встречаются постройки, у которых высота и диаметр равны. Гнёзда крепятся к нижней половине 2-5 вертикально стоящих стеблей трав или кустарников. Вид растения не имеет значения, но диаметр стебля не должен превышать 10 мм. Иногда гнездо поддерживается крупными листьями трав или располагается в развилке ветвей леспедецы (1 случай) или спиреи (1). Материалом для гнёзд служат стебли и листья злаков, осок, полыней, вики, сои уссурийской Glycine ussuriensis, пух ивы, пушицы и папоротника Matteuccia struthiopteris. Этот папоротник часто является основным материалом, если птицы поселяются около леса, а стебли трав в этом случае служат только арматурой. В стенки своих построек птицы иногда вплетают кусочки размочаленных стеблей растений, корешки, паучьи коконы, шерсть енотовидных собак Nyctereutes procyonoides, перья, а лоток выстилают тонкими стебельками и метёлками злаков, корешками, растительным пухом (Назаров и др. 1978).
В долине реки Киевка найденное гнездо крепилось на 2 стеблях вероники сибирской и полыни священной. Ещё одна постройка была на стеблях тростника и папоротника, а другая — на двух стеблях полыни священной и черешке листа лабазника (Литвиненко, Шибаев 1971).
В бассейне Бикина птицы размещали гнездо между 3-4 вертикальных стеблей, которые прочно вплетали в боковые стенки. В качестве опоры использовали различные травянистые растения и папоротник (1
случай). Законченное гнездо представляло собой очень аккуратную глубокую корзиночку, наружная часть которой формировалась из стеблей, листьев злаков и других трав, а выстилка лотка состояла из очень тонких стебельков (Пукинский 2003).
Рис. 4. Некоторые примеры расположения гнёзд чернобровых камышевок АстсерЬа1ш bistrigiceps.
1 — на тростнике, устье реки Раздольная, озеро Утиное, 28 июня 2008, фото Д.В.Коробова;
2 — на тростнике, Амурский залив, устье реки Шмидтовка, 2 августа 2023, фото А.П.Ходакова;
3 — на шиповнике, устье реки Киевка, 29 июня 2017, фото В.П. Шохрина; 4 — на полыни, окрестности города Артём, 19 июня 2019, фото А.П. Ходакова, 5 — в разнотравье, устье реки Киевка, 8 июля 2014; 6 — на рододендроне, окрестности озера Чехуненко, 19 июня 2003, фото В.П. Шохрина
В дельте реки Раздольная высота расположения гнёзд зависела от характера растительности и колебалась от 0.14 м на низкотравных лугах и болотах до 1 м в зарослях высокотравья, в среднем (п = 144) — 0.44 м (Назаров и др. 1978). В долине Большой Уссурки гнёзда были свиты на стеблях травы не ниже 0.5 м от земли (Спангенберг 1940, 1965), а в бассейне Бикина свои постройки птицы помещали в 0.5-0.7 м от поверхно-
сти земли среди высокой густой травы (Пукинский 2003). Гнёзда, най -денные и осмотренные нами, были построены на высоте 0.2-1.6, в среднем 0.5 м (п = 78) от субстрата и размещались на различных травянистых растениях и, реже, на кустах (табл. 3), преимущественно в зарослях полыни и тростника (рис. 4).
Таблица 3. Растения, на которых располагались гнёзда чернобровых камышевок АсгвсерЬаЫз bistrigiceps в Приморском крае (наши данные)
№ Вид растения Число гнёзд Доля, %
Травянистые растения 54 75.0
1 Полынь Artemisia sp. 24 33.33
2 Тростник Phragmites sp. 10 13.89
3 Разнотравье 6 8.33
4 Крапива Urtica sp. 4 5.56
5 Вейник Calamagrostis sp. 3 4.17
6 Осока Carex sp. 2 2.78
7 Звездчатка лучистая Stellaria radians 2 2.78
8 Синюха Polemonium sp. 1 1.39
9 Рогоз Typha sp. 1 1.39
10 Бобовые Fabaceae 1 1.39
Кустарники 18 25.0
11 Спирея иволистная Spiraea salicifolia 12 16.67
12 Шиповник морщинистый Rosa rugosa 3 4.17
13 Смородина Ribes sp. 1 1.39
14 Полынь Гмелина Artemisia gmelinii 1 1.39
15 Рододендрон Rhododendron sp. 1 1.39
Всего 72 100.0
Изредка мы отмечали по краю гнёзд и в лотке различные растительные волокна, перья птиц и тонкие нити синтепона.
Сроки строительства гнёзд на разных территориях края примерно одинаковы, однако в среднем на юге этот процесс происходит несколько раньше, чем на севере. В дельте реки Раздольная почти готовое гнездо обнаружили 9 июня 1989 (Назаров 2004). Из 3 гнёзд, найденных 12 июня 1975, одно было построено наполовину, второе — готово полностью, третье содержало полную кладку. В последующие несколько дней часто наблюдали птиц, занятых строительством гнёзд (Назаров и др. 1978). На Приханкайской низменности этот процесс у некоторых пар начинается в третьей декаде мая (Глущенко и др. 2006б), а в окрестностях села Гай-ворон он проходил с 26 мая по 22 июля. Повторные гнёзда, после разорения первых, самки начинали формировать спустя 0-13 дней, в среднем (п = 18) 3.7 дней, на расстоянии 6-114, в среднем 30.8 м (п = 17) (Га-мова, Сурмач 2014). В долине реки Киевка достраивающую гнездо птицу наблюдали 18 июня 1961 (Литвиненко, Шибаев 1971). В долине реки Большая Уссурка первое законченное гнездо, но ещё без яиц, нашли 17 июня 1938, а гнёзда, содержащие яйца разной насиженности, отмечали с 18 июня 1938 до конца первой декады июля (Спангенберг 1940, 1965).
В бассейне Бикина строительство гнёзд регистрировали с 6 июня по 7 июля (Пукинский 2003). Мы находили готовые постройки чернобровых камышевок с 5 июня (1980) по 9 июля (2018). Размеры гнёзд из Приморского края приведены в таблице 4.
Таблица 4. Размеры (в мм) гнёзд чернобровых камышевок АствсерЬаЫз bistrigiceps, обнаруженных в Приморском крае
п Диаметр гнезда Диаметр лотка Толщина гнезда Глубина лотка Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
67 57-115 79.03 35-60 46.09 46-115 77.16 30-55 42.80 Наши данные*
? 70-85 - 42-53 - 54-60 - 34-46 - Птушенко 1954
144 50-91 69 35-70 48 45-105 72 30-75 35 Назаров и др. 1978
211 50-115 72.19 35-70 47.39 45-115 73.64 30-75 37.48 Всего
* — некоторые данные опубликованы ранее (Глущенко и др. 2006б; Шохрин 2017; Сотников 2023)
По материалам Ю.Н.Назарова с соавторами (1978), первое яйцо в гнезде в июне появляется через 1-2 дня после завершения строительства, а в июле — на следующий день. Большинство птиц приступает к откладке яиц в середине июня, но только что законченные кладки встречаются практически в течение всего лета. Самое позднее гнездо с яйцами нашли 10 августа 1972. В законченной кладке от 2 до 6 яиц, но обычно их 5 (56.7% случаев) или 4 (30.5%). Кладки из 2-3 яиц повторные и встречаются только с середины июля, часть из них, возможно, неполные (Назаров и др. 1978).
По данным Т.В.Гамовой и С.Г.Сурмача (2014), самки приступают к откладке яиц в день окончания строительства или спустя 1-6 дней после него, в среднем (п = 92) через 1.3 дня. Изредка самки продолжают достраивать гнездо после снесения 2-3 яиц, что случается при повторных кладках (4 случая). Большинство птиц начинали кладку в первой-вто-рой декадах июня, но ещё в 20-х числах августа находили гнёзда, в которых самки насиживали (Гамова, Сурмач 2014).
В дельте реки Раздольная большинство птиц приступает к откладке яиц в середине июня (Назаров 2004). В долине реки Киевка свежие кладки находили 24 и 27 июня (Литвиненко, Шибаев 1971), а также 30 июня и 8 июля (наши данные).
В норме кладка содержит 4 или 5 яиц, размеры которых значительно варьируют (Назаров 2004). На Приханкайской низменности откладка яиц начинается с первых чисел июня, но гнёзда с яйцами регистрировали и в августе. Так, гнездо с кладкой из 3 яиц обнаружили у озера Лебединое 5 августа 1975 (Глущенко и др. 2006б). В долине реки Большая Уссурка гнёзда с яйцами разной насиженности отмечали с 18 июня 1938 до конца первой декады июля. Кладки включали как правило 5 яиц, реже 4 (Спангенберг 1940, 1965). В бассейне Бикина откладка яиц (п = 30) происходила с 10 июня по 10 июля, а в массе — с 15 по 25 июня
(п = 17) и с 1 по 5 июля (п = 7). В полной кладке 3 (2 случая), 4 (5), 5 (9) и 6 (1) яиц, в среднем (п = 17) — 4.53 яйца (Пукинский 2003).
Мы находили гнёзда с полными кладками с 5 июня (1994) по 3 августа (1994). В законченной кладке 3-6 яиц, чаще всего 5 (рис. 5). Средняя величина кладки составляет 4.89 яйца (п = 81). Параметры яиц из Приморского края приведены в таблицах 5 и 6.
3 4 5 6
Число яиц в кладке
Рис. 5. Число яиц в полных кладках чернобровых камышевок АстосфЬаЫ Ы$1щ1сф$ в Приморском крае (наши данные за 1972-2023 годы)
Таблица 5. Линейные размеры и индекс удлинённости яиц чернобровых камышевок Acrocephalus bistrigiceps в Приморском крае
п Длина (Ц, мм Максимальный диаметр (В), мм Индекс удлинённости* Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
311 14.8-19.4 16.44±0.05 11.3-13.9 12.57±0.03 66.9-86.2 76.54±0.18 Наши данные**
243 14.9-18.7 16.5 11.5-13.9 13.0 - - Назаров и др. 1978;
Назаров 2004
19 15.2-17.2 16.26±0.12 11.9-13.0 12.53±0.06 73.7-79.7 77.09±0.44 Джусупов 2018
5 16.5-17.4 16.9±0.15 12.6-13.0 12.68±0.08 72.4-77.4 75.06±0.87 Сборы В.В.Гричика
578 14.8-19.4 16.46 11.3-13.9 12.75 66.9-86.2 76.55±0.17*** Всего
* — рассчитан по формуле: (В/Ь) х 100% (Романов, Романова 1959); ** — некоторые данные опубликованы ранее (Глущенко и др. 2006б, Сотников 2023); *** — рассчитано по 335 данным
Таблица 6. Вес и объём свежих и слабо насиженных яиц чернобровых камышевок Acrocephalus bistrigiceps в Приморском крае
Вес, г Объём,см 3 * Источник информации
п Пределы Среднее п Пределы Среднее
168 1.0-1.72 1.36±0.03 311 1.03-1.72 1.33±0.01 Наши данные**
14 1.10-1.66 1.37 - - - Назаров и др. 1978
- - - 19 1.10-1.44 1.30±0.02 Джусупов 2018
- - - 5 1.34-1.45 1.39±0.02 Сборы В.В.Гричика
182 1.0-1.72 1.36 335 1.03-1.72 1.33±0.01 Всего
* — рассчитан по формуле: V — 0.51ЬВ2, где Ь — длина яйца, В — максимальный диаметр (Но^ 1979); ** — некоторые данные опубликованы ранее (Сотников 2023).
Рис. 6. Разные кладки чернобровых камышевок Acrocephalus bistтigiceps, найденные в Приморском крае. 1 — южное побережье озера Ханка, Лузанова сопка, 6 июня 2011; 2 — Спасский район, окрестности села Гайворон, 15 июня 2012, фото Д.В.Коробова; 3 — микрорайон города Артём, окрестности посёлка Угловое, 2 августа 2023, фото А.П.Ходакова; 4 — восточное побережье озера Ханка, 20 июня 2011; 5 — Хасанский район, низовье реки Грязная, 28 июня 2008; 6 — Хасанский район, окрестности посёлка Хасан, 23 июня 2023, фото Д.В.Коробова; 7, 8 — там же, 27 июня 2015, фото Н.Н.Балацкого; 9 — микрорайон города Артём, окрестности посёлка Угловое, 24 июня 2022; 10 — окрестности города Артём, 4 июля 2023; 11 — там же, 19 июня 2019, фото А.П.Ходакова; 12 — Лазовский район, окрестности села Глазковка, 12 июля 2003, фото В.П. Шохрина.
По мнению Е.С.Птушенко (1954), кладка состоит из 4-6 яиц двух типов окраски. Чаще встречаются яйца основного оливкового тона с почти незаметной мелкой пятнистостью, реже —оливково-зелёного основного
тона, покрытые оливково-бурыми пятнами, которые иногда «сгущаются к тупому концу и образуют здесь заметное кольцо». Кроме пятен иногда видны узкие длинные чёрные завитки (Птушенко 1954).
Рис. 7. Варианты окраски яиц чернобровых камышевок АсгосерЬа1ш bistrigiceps из Приморского края.
Студийная съёмка кладок из оологической коллекции В.Н.Сотникова (город Киров)
Примеры некоторых кладок, найденных нами и сфотографированных в природе, а также в студии, приведены на рисунках 6 и 7.
В насиживании, которое начинается после откладки предпоследнего яйца, принимают участие обе взрослые птицы (Назаров и др. 1978; Назаров 2004). По другим данным (Пукинский 2003), судя по наблюдениям за 2 гнёздами, инкубация начинается с последнего яйца и продолжается 11-13 сут. По сведениям Т.В.Гамовой и С.Г.Сурмача (2014), к регулярному насиживанию кладки из 5 яиц птицы приступали после откладки 3-4 яиц, но в двух случаях самцы обогревали яйца уже на второй день после начала кладки и находились в гнёздах до 30 мин/ч. Инкубировали кладку обе птицы, но в некоторых парах участие самца было больше, чем самки. В среднем сеансы насиживания примерно равные:
у самок время инкубации 21.8, отсутствия на гнезде — 38.0 мин/ч, у самцов — 17.6 и 42.3 мин/ч, соответственно. Некоторые моногамные самцы, стремящиеся образовать пару с другой самкой, вообще не участвовали в насиживании. Период инкубации длится 11-18 сут, в среднем (п = 74) 15.4 сут. Птенцы появляются в разное время дня, но чаще во второй его половине, а процесс выклева занимает около 2 сут (Гамова, Сурмач 2014).
По другим данным, первые птенцы вылупляются после 11-14 сут инкубации. Наиболее ранних птенцов отметили 22 июня 1973. Вылупле-ние начинается обычно во второй половине дня и продолжается около 20 ч, так что младший птенец в первые дни жизни заметно отличается от других меньшими размерами (Назаров и др. 1978; Назаров 2004).
В окрестностях Лазовского заповедника вылупление отмечали 26 июня 2016 в устье реки Киевка (Шохрин 2017). По нашим материалам, выход птенцов из яиц в 2023 году наблюдали с 24 июня (рис. 8) по 13 июля (рис. 9.1).
Вес недавно вылупившихся птенцов (возраст менее суток): 1.28, 1.34, 1.65, 1.68, в среднем 1,49±0.10 г. Птенцы растут довольно быстро и в возрасте 8 сут уже практически полностью покрыты перьями (рис. 9).
Рис. 8. Однодневные птенцы чернобровой камышевки Acrocephalus bistтigiceps. Северное побережье Амурского залива, устье реки Шмидтовка. 24 июня 2023. Фото Д.В.Коробова
Участие самца и самки в процессе выкармливания птенцов примерно одинаковое (15 гнёзд, 110 ч наблюдений): самки прилетали с кормом 8.3 раз/ч, самцы — 7.7 раз/ч; средняя порция корма, приносимого
птенцам за час (5 гнёзд, 53 ч наблюдений): у самки - 6.3, у самца - 6.4 объекта; самка обогревала птенцов в течение 18.8 мин/ч и отлучалась на 40.8 мин/час (110 ч наблюдений), а самец — 9.1 и 50.5 мин/ч, соответственно (Гамова, Сурмач 2014).
Птенцы находятся в гнезде 8-15, в среднем 10.9 дней (п = 57). В возрасте 8-11 дней в случае опасности они способны покинуть гнездо. Известны случаи возвращения в гнездо у более слабых слётков (Гамова, Сурмач 2014).
Рис. 9. Изменения птенцов с возрастом в одном из гнёзд чернобровых камышевок АсгосерЬа1ш Ы$1щкер$ в окрестностях города Артём: 1 — вылупление, 13 июля 2023, 2 — появление пеньков перьев, 17 июля 2023, 3 — развёртывание перьев, 21 июля 2023. Фото А.П.Ходакова
Рис. 10. Слётки чернобровой камышевки АсгосерЬа1ш Ы$1щкер$. 1 — Лазовский район, устье реки Киевка, 4 июля 2014, фото В.П.Шохрина; 2 — окрестности города Артём, 13 июля 2023, фото А.П.Ходакова
В долине реки Бикин птенцы чернобровой камышевки вылупились в один день. Глаза у них открылись на 4-5-е сут, а первые кисточки маховых развернулись на 8-9-й сут. Птенцы проводили в гнезде 11-12 сут
и оставляли его, умея только перепархивать. Массовый вылет молодых камышевок происходил во второй и третьей десятидневках июля (Пу-кинский 2003).
По другим материалам, в возрасте 12 дней птенцы уже оперены и, как правило, в это время они покидают гнездо, не умея летать, но способные ловко лазать по стеблям растений. Вылет может произойти на 14-16-й день, но в случае опасности птенцы убегают из гнезда даже в 89-дневном возрасте. В норме процесс оставления гнезда растягивается на 2 дня (Назаров и др. 1978; Назаров 2004). В другом источнике указано, что молодые чернобровые камышевки покидают гнездо в возрасте 12-13 дней (Назаров 2004). Чаще всего птенцы оставляют гнездо в первой половине июля (рис. 10).
На травянистых лугах у бухты Экспедиции (Хасанский район) и обширных лугах по реке Цукановка (Янчихе) в конце июля многочисленные камышевки выкармливали вылетевших из гнёзд птенцов, а некоторые птицы ещё интенсивно пели (Воробьёв 1954).
Рис. 11. Птенец чернобровой камышевки Acrocephalus bistтigiceps с недоросшими рулевыми перьями. Микрорайон города Артём, окрестности посёлка Угловое. 20 августа 2019. Фото И.А.Малыкиной
Наиболее позднюю встречу молодой чернобровой камышевки с недоросшими рулевыми перьями отметила 20 августа 2019 И.А.Малыкина в окрестностях посёлка Угловое (микрорайон города Артём) (рис. 11).
В целом гнездовой период с начала строительства гнезда до ухода с гнездового участка составляет 4-79, в среднем 41.5 сут (п = 56), а срок пребывания самцов с момента прилёта до оставления участков — 17-93, в среднем 45.7 сут (п = 41) (Гамова, Сурмач 2014).
Взрослые птицы исчезают с гнездовых участков по окончании выкармливания слётков, примерно через 3-25, в среднем 8.5 дней (п = 22) после вылета птенцов. В целом моногамная форма брачных отношений у чернобровых камышевок обеспечивает более высокую успешность размножения (в среднем 45.6% по 32 гнёздам) по сравнению с полигамной формой (в среднем 38.4% по 14 гнёздам) (Гамова, Сурмач 2014).
Послегнездовые кочёвки и осенняя миграция. Постепенное перераспределение птиц происходит с конца июля и к середине августа камышевки скапливаются в зарослях высокотравья. Именно в это время они начинают откочёвывать к местам зимовок. Пролёт протекает в течение всего сентября (Назаров и др. 1978). В сентябре этих камышевок наблюдали и на островах залива Петра Великого (Лабзюк и др. 1971).
В окрестностях Уссурийска осенний пролёт визуально не прослеживается, но к концу сентября встречи с птицами становятся относительно редкими. Некоторые чернобровые камышевки улетают только в октябре, дольше всего задерживаясь в тростниковых зарослях речных долин, где почти до самого отлёта отдельные самцы в утреннее время выдают себя короткими негромкими песнями (Глущенко и др. 2006а).
На Приханкайской низменности со второй половины августа и позднее у чернобровых камышевок происходит полная линька оперения, которая идёт асинхронно у разных особей, но бывает очень интенсивной. Заметное снижение численности птиц происходит со второй половины сентября, но в первой половине октября они ещё нередко встречаются, а в утренние часы самцы периодически поют (Глущенко и др. 2006б).
На юго-востоке Приморья, в окрестностях Лазовского заповедника, миграция проходит с начала сентября (5 сентября 2003 и 2013) по вторую декаду октября. Позднее встречи с птицами редки (табл. 7). Молодые птицы, пойманные в первую и вторую десятидневки сентября 2013 года, находились в интенсивной линьке, причём линяло как покровное оперение, так и маховые и рулевые перья. У некоторых камышевок, отловленных в первой декаде октября, менялось контурное оперение, но у большинства птиц линька уже заканчивалась. Позднее встречались полностью перелинявшие особи. В другие годы в сентябре-октябре, как правило, ловились перелинявшие птицы (Шохрин 2017). По интенсивности пролёта выделялись 2004, 2006 и 2013 годы, а в 2012 году отметили низкую численность мигрантов (Шохрин 2014).
В разных районах Приморья и в разные годы наиболее поздние осенние регистрации этих камышевок чаще датированы разными числами октября, реже — концом сентября либо первой декадой ноября (табл. 7).
Таблица 7. Некоторые даты последних осенних регистраций чернобровых камышевок АсгосерЬаЫз bistrigiceps в разных частях Приморского края
Место
Юго-Западное Приморье
Полуостров Де-Фриза Окрестности Уссурийска
Приханкайская низменность
Лазовский заповедник
Даты
29 сентября 1960; 10 октября 1971,
13 октября 1961
7 октября 1983, 9 октября 2008 1 октября 2003, 2 октября 1996, 3 октября 2002, 20 октября 2004 10 октября 1973, 13 октября 1977,
14 октября 2003, 15 октября 1993
29 октября 2015, 30 октября 2003, 5 ноября 2001, 8 ноября 2023
Источник информации
Панов 1973; Назаров и др. 1978 Назаров 2004; наши данные
Глущенко и др. 2006а
Глущенко и др. 2006б
Шохрин 2017; наши данные
Питание. В зависимости от обстановки чернобровые камышевки собирают корм на стеблях и листьях трав и кустарников, в кронах деревьев в рощах и на опушках, а иногда ловят насекомых на лету. Пищей служат мелкие беспозвоночные: пауки, насекомые, брюхоногие моллюски, причём в разные годы значение этих основных групп в питании птиц неодинаково (табл. 8).
Таблица 8. Пища чернобровых камышевок АсгосерЬаЫз bistrigiceps (17 желудков, 296 порций птенцового корма) (по: Назаров 1984)
Объект питания Количество экз. Доля, %
Opiliones 8 1.35
Aranei 65 10.92
Orthoptera 38 6.39
Odonata 7 1.18
Cicadodea 114 19.16
Aphidodea 28 4.71
Hemiptera, Miridae 9 1.51
Coleoptera 29 4.87
Neuroptera 2 0.34
Trichoptera 1 0.17
Lepidoptera 121 20.34
Hymenoptera 39 6.56
Diptera 121 20.34
Pulmonata 13 2.19
Всего 595 100.0
По данным Назарова (1984), в 1970 и 1972 годах в окрестностях станции Хасан в пробах корма птенцов преобладали прямокрылые (Те1;^о-п^ае и Acrididae), которых птицы добывали примерно в равных пропорциях; пауков и двукрылых не отмечали в первый год, а чешуекрылых — во второй. В 1971 году основу питания чернобровых камышевок составляли пауки и цикадки, в 1976 — цикадки (в основном АрЬюрЬо-ridae), тогда как прямокрылые отсутствовали. В 1973 году в устье реки Раздольная основной пищей были чешуекрылые и двукрылые, которые встречались в равном количестве, и в два раза меньше — пауки. В 1974
Рис. 12. Чернобровые камышевки Acrocephalus bistтigiceps с кормом для птенцов. 1 — окрестности Владивостока, 14 июля 2010, фото А.В.Вялкова; 2, 3 — северное побережье Амурского залива, устье реки Шмидтовка, 13 июля 2023, фото Д.В.Коробова; 4 — Хасанский район, окрестности села Перевозное, 17 июля 2021, фото А.П.Рогаля; 5 — окрестности города Артём, 13 июля 2023: 6 — там же, 17 июля 2023, фото А.П.Ходакова; 7-12 — Лазовский район, устье реки Киевка,
4 июля 2014, фото В.П.Шохрина.
году здесь преобладали цикадки и в меньшей мере двукрылые, а в 1975 году основу рациона составляли чешуекрылые, двукрылые и цикадки. В 1977 году в окрестностях озера Ханка птицы приносили птенцам в
основном двукрылых, а прямокрылые в пробах отсутствовали. Сенокосцев, прямокрылых, стрекоз, жуков и других беспозвоночных отмечали в пище чернобровых камышевок в небольшом количестве или даже единично, что указывало на их второстепенное значение в пищевом спектре этих птиц (Назаров 1984).
В окрестностях Лазовского заповедника самка за 15 мин 4 раза принесла корм птенцам и в 3 случаях это были голые зелёные гусеницы 1.52 см длиной (Литвиненко, Шибаев 1971).
Мы неоднократно наблюдали прилёт взрослых чернобровых камышевок с кормом к гнезду. За один раз птица, как правило, приносила несколько насекомых разных групп, среди которых преобладали двукрылые (мухи, слепни) (рис. 12).
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. Ю.Н.Назаров с соавторами (1978) указывали на возможность разорения гнёзд чернобровых камышевок змеями. Эти камышевки найдены в добыче сапсанов Falco peregrinus на островах Большой Пелис (2 особи) и Стенина (1) в заливе Петра Великого (Назаров, Трухин 1985). В окрестностях Лазовского заповедника этих птиц отмечали в питании малого перепелятника Acci-piter gularis, чеглока Falco subbuteo и ошейниковой совки Otus bakka-moena (Шохрин 2017; наши данные).
Сбитых автомобилями чернобровых камышевок находили на дорогах Гайворон - Спасск (30 мая 2012, 1 особь), Спасск - Дмитриевка, Чер-ниговка — Вадимовка и в окрестностях озера Луповое (15 июня 2012, по 1 птице), Спасск — Луговое (31 июля, 1) и Гайворон — Новосельское (1 августа 2012, 1). В 2005-2013 годах на юго-западе края отметили 7 погибших особей (Коробова и др. 2014).
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность С.Ф.Акулинкину (Кировская область), И.А.Малыкиной (Владивосток), В.М.Малышку (Украина), А.П.Ро-галю (Владивосток).
Литератур а Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Гамова Т.В., Сурмач С.Г. 2014. Новые сведения о гнездовании и формах брачных отношений у чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps в Приморском крае // Рус. ор-нитол. журн. 23 (1049): 2885-2906. EDN: SNZRCJ Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В. 2015. Новые данные к изучению орнитофауны Дальневосточного морского заповедника // Биота и среда заповедников Дальнего Востока 5: 22-45. Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Кальницкая И.Н. 2013. Материалы к изучению авифауны Дальневосточного морского заповедника (Приморский край) // Животный и растительный мир Дальнего Востока 18: 2-9. Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна
и динамика населения. Владивосток: 1-264. Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фа-
унистический обзор. М.: 1-523. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Михайлов К.Е., Коблик Е.А., Бочарников В.Н. 2022. Краткий обзор фауны птиц национального парка «Бикин» // Рус. орнитол. журн. 31 (2155): 383-458. EDN: VJGGJM Джусупов Т.К. 2019. Оологические сборы Е.П. Спангенберга на юге Приморья, в центральной части, на севере и северо-востоке России // Selevinia 26: 107-140. Елсуков С.В. 1984. К орнитофауне морского побережья Северного Приморья // Фаунистика
и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 34-43. Елсуков С.В. 1990. Летнее население птиц дубняков восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике (Особенности экосистем пояса дубовых лесов). М.: 95-103. Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74. Квартальнов П.В. 2006. Чернобровая камышевка: индивидуальные стратегии размножения // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: 257-258. Квартальнов П.В. 2008. Межвидовая агрессия в многовидовых поселениях камышевок //
Орнитология 35: 49-59. Коблик Е.А., Михайлов К.Е. 2013. Изменения сроков прилёта птиц в бассейне реки Бикин (север Приморского края) в 1990-е годы по сравнению с 1970-ми // Рус. орнитол. журн.
22 (948): 3341-3347. EDN: RNGVQB
Коробова И.Н., Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В. 2014. Гибель птиц на автомобильных дорогах Юго-Западного Приморья // Рус. орнитол. журн. 23 (1073): 3691-3696. EDN: SZRYUF Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций, дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн.
23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORL
Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части
залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины
р. Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186. Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV Назаренко А.А. (1971) 2023. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Рус. орнитол. журн. 32 (2333): 3579-3631. EDN: QVHDNF Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR Назаров Ю.Н. (1984) 2024. О питании камышевок и сверчков на юге Приморья // Рус. орнитол. журн. 33 (2393): 766-774. EDN: GEOSTQ Назаров Ю.Н. (2001) 2018. Распределение наземных гнездящихся птиц на островах Дальневосточного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 27 (1669): 4561-4569. EDN: UZEPVW
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276. Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г. (1986) 2006. Летняя авифауна Владивостока // Рус. орнитол.
журн. 15 (316): 387-388. EDN: IASKPX Назаров Ю.Н., Качалова М.Е., Шарманкин В.А. (1978) 2020. Чернобровая камышевка Acrocephalus bistrigiceps в Приморье // Рус. орнитол. журн. 29 (1975): 4340-4344. EDN: CJEMVX
Назаров Ю.Н., Трухин А.М. (1985) 2020. К биологии сапсана Falco peregrinus и филина Bubo bubo на островах залива Петра Великого (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 29 (1987): 4884-4893. EDN: OWCJIG Назаров Ю.Н., Шибаев Ю.В., Литвиненко Н.М. 2002. Птицы Дальневосточного государственного морского заповедника (Южное Приморье) // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток, 3: 167-203.
Нечаев В.А. (2014) 2023. Птицы залива Восток Японского моря // Рус. орнитол. журн. 32 (2322): 3076-3099. EDN: XWCSUG
Нечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток: 31-71.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пржевальский Н.М. 1870. Путешествие в Уссурийском крае в 1867-1869 гг. СПб: 1-298.
Птушенко Е.С. 1954. Пестроголовка, или пестроголовая камышевка Acrocephalus bistri-giceps // Птицы Советского Союза. М., 6: 300-303.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Сотников В.Н. 2023. Каталог коллекций. Птицы - Aves. Оологическая и нидологическая коллекции. Киров, 2: 1-304.
Спангенберг Е.П. 1940. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях реки Имана // Тр. Моск. зоопарка 1: 77-136.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473. EDN: SYCTWJ
Тиунов И.М. 2004. Численность и распространение наземных гнездящихся птиц островов Римского-Корсакова //Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т. 2. Гл. 5. Биота островов: распределение, состав и структура. Птицы островов Римского-Корсакова. Владивосток: 723-758.
Шохрин В.П. 2011. Птицы // Фауна национального парка «Зов тигра». Аннотированные списки видов. Владивосток: 16-32.
Шохрин В.П. 2014. Характеристика осеннего пролёта воробьинообразных в Лазовском заповеднике (юго-восток Приморского края) // Ареалы, миграции и другие перемещения диких животных. Владивосток: 372-381.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1648.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
