CC BY
6
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2409: 1613-1635
Гнездящиеся птицы Приморского края: короткокрылая широкохвостка Horornis canturians
Ю.Н.Глущенко, Н.Н.Балацкий, Г.Н.Бачурин, Я.А.Редькин, Д.В.Коробов, В.Н.Сотников, И.М.Тиунов, В.П.Шохрин
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected] Николай Николаевич Балацкий. Новосибирск, Россия. E-mail: [email protected] Геннадий Николаевич Бачурин. Научно-практический центр биоразнообразия, Ирбит, Свердловская область, Россия. E-mail: [email protected]
Ярослав Андреевич Редькин. Зоологический музей, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия. Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия. E-mail: [email protected]
Владимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей, Киров, Россия. E-mail: [email protected]
Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский», Спасск-Дальний, Приморский край, Россия. E-mail: [email protected] Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра», с. Лазо, Приморский край, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 2 апреля 2024
Статус. Короткокрылая широкохвостка Horornis canturians (Swin-hoe, 1860) — гнездящийся перелётный вид Приморского края (рис. 1), представленный подвидом H. c. borealis (C.W.Campbell, 1892), численность которого в регионе имеет многолетний негативный тренд.
Рис. 1. Короткокрылые широкохвостки Horom¿s еашШпат. 1 — самец, Октябрьский район, окрестности села Синельниково, 15 июня 2008; 2 — Хасанский муниципальный округ, низовье реки Грязная,
21 июля 2011. Фото Д.В.Коробова
Замечания по систематике. Этот вид ранее фигурировал в отечественной орнитологической литературе под разными названиями: «соловьиная камышевка Horeites diphone» (Дементьев 1937), «короткокры-лая камышевка Cettia diphone» (Птушенко 1954), «камышевка-славка Horeites diphone» (Портенко 1960), «короткокрылая камышевка Horeites diphone» (Иванов 1976; Степанян 1978; 1990; 2003). В середине ХХ века этот политипический вид объединял до 12 подвидов (Птушенко 1954). К началу XXI века данный комплекс форм был разделён на 3 вида, при этом название Horeites diphone осталось за популяциями Японии и сопредельных островов, включая Курилы и Сахалин (Dickinson 2003; Коб-лик и др. 2006). Два материковых подвида остались в составе отдельного вида Horeites canturians, унаследовавших русское название «корот-кокрылая камышевка» (Коблик и др. 2006).
Позднее на основе молекулярно-генетических исследований был показан сборный характер семейства Sylviidae Leach, 1820 в его традиционном понимании, вследствие чего представителей группы «славковых» разделили на 6 отдельных семейств (Alström et al. 2006), вошедших в очередной список мировой фауны (Gill, Donsker 2011). При этом «короткокрылая камышевка» не может быть отнесена к семейству камышевок Acrocephalidae Salvin, 1882, поскольку, в отличие от представителей этого семейства, вылупившиеся птенцы рассматриваемого вида имеют пух на надглазничных и затылочной птерилиях (Нейфельдт 1970; Ба-лацкий 1992; Ильяшенко 2015; Neufeldt 1971). Помимо этого, между ними имеются резкие отличия по комплексу других признаков (нидоло-гических, оологических, поведенческих и прочих), подробно изложенных в предыдущей публикации одного из авторов настоящей статьи (Балац-кий 1992). Исходя из этого, в русском названии вида следует заменить существительное с камышевки на широкохвостку (Коблик, Архипов 2014).
В результате обширного молекулярно-генетического генетического исследования группировки таксонов, кластеризующихся в группу, соответствующую семейству Cettiidae Coues, 1903 (Alström et al. 2011), было убедительно показано, что широкохвостки Cettia sensu lato в их прежнем понимании распадаются на две филогенетически удалённые друг от друга группы. В состав одной из них вошли соловьиная широко -хвостка - собственно Cettia cetti (Temminck, 1820), а также гималайские C. brunnifrons (Hodgson, 1845) и C. major (F.Moore, 1854). Вторая группа объединила 13 восточноазиатских, гималайских и островных видов, включая короткокрылую и бамбуковую широкохвосток нашей фауны. При этом типовым видов рода Horeites Hodgson 1845 послужила именно рыжеголовая широкохвостка C. brunnifrons, вследствие чего становится ясно, что распространять родовое название «Horeites» на широкохвосток второй группировки (включая виды нашей фауны) совершенно неверно.
Правильным именем для этого рода является Horornis Hodgson, 1845, типовым видом которого является буробокая широкохвостка Horornis fortipes (Hodgson, 1845). Таким образом, виды, представленные в нашей стране, должны именоваться так: короткокрылая широкохвостка Horornis canturians (Swinhoe, 1860) и бамбуковая широкохвостка H. diphone (Kittlitz, 1830). Рода Cettia Bonaparte 1834, Horornis Hodgson 1845, а также Urosphena Swinhoe 1877 в настоящее время правильнее всего рассматривать в составе семейства широкохвостковых Cettiidae (Boyd, http://jboyd.net/Taxo/taxo1.html).
Короткокрылая широкохвостка на Дальнем Востоке России представлена северным подвидом H. с. borealis (C.W. Campbell, 1892), отличающимся от номинативной расы более крупными размерами и бледной окраской. Нельзя исключать и того, что он, в свою очередь, может оказаться самостоятельным видом (Коблик, Архипов 2014), учитывая значительную территориальную дизъюнкцию между ним и номинативным подвидом, распространённым гораздо южнее (del Hoyo, Collar 2016). Этот вопрос пока не изучен.
Распространение и численность. Короткокрылые широкохвостки населяют преимущественно южную треть Приморского края, включая ряд островов залива Петра Великого (Воробьёв 1954; Лабзюк и др. 1971; Назаренко 1971; Панов 1973; Назаров, Шибаев 1984; Нечаев и др. 2003; Назаров 2004; Глущенко и др. 2016). Вдоль прибрежной зоны они гнездятся от границы с КНДР на юге и до широты посёлка Терней на севере (Шульпин 1927; Белопольский 1950; Воробьёв 1954; Литвиненко, Шибаев 1971; Елсуков 1999; Шохрин 2017). В западных районах Приморья птицы обитают в предгорьях и по долинам среднего и отчасти верхнего течения рек, окружающих Ханкайско-Раздольненскую равнину, предпочитая её западный сектор (Воробьёв 1954; Глущенко и др. 1995), в то время как в восточных районах Приханкайской низменности они редки и встречаются нерегулярно (Глущенко и др. 2006б). Севернее озера Ханка широкохвосток отмечали на гнездовании в нижнем течении реки Большая Уссурка (Иман) (Спангенберг 1965), а также регистрировали в низовьях реки Уссури, где в небольшом числе их наблюдали летом до окрестностей Лучегорска (Бурковский 1998; Глущенко и др. 2016).
Во второй половине ХХ века на крайнем юго-западе Приморья корот-кокрылые широкохвостки местами были многочисленными. В частности, в заповеднике «Кедровая падь» в долине Гаккелева ключа в июне 1962 года на площади 150 га зарегистрировали не менее 14 поющих самцов (Панов 1973). В XXI столетии численность широкохвосток в регионе оказалась сравнительно невысокой. Так, в 2008 году в окрестностях упомянутого заповедника в молодом дубовом лесу и в рединах по хребту Барсовый обилие гнездящихся птиц составляло 2.2 пар/км2; в дубовых лесах водосбора ключа Синий - 0.2 пар/км2; в долине реки Нарва на лугах и
в приречно-пойменных зарослях — 4.1 и 0.5 пар/км2, соответственно; в долине реки Барабашевка в лесных фрагментах и на их опушках в низовьях — 1.7 пары/км2, в перелесках — 0.4 пар/км2, на открытых участках и в пойме реки, на залежах и опушках — 1.7 пар/км2; среди пирогенного комплекса и на горных склонах — 4.2 пар/км2; на различных участках пирогенного древесно-лугового комплекса плотность населения широко-хвосток находилась в пределах от 0.8 до 6.9 пар/км2, а на разнотравных лугах - 2.1 пар/км2 (Курдюков 2014).
В бассейне озера Ханка в долине реки Комиссаровка (Синтухэ) между сёлами Барабаш-Левада и Решетниково в 1967 году на каждом из двух участков площадью по 5-6 км2, располагались примерно по 10 гнёзд ко-роткокрылых широкохвосток (Нечаев 1972).
В заливе Петра Великого в 1960-х годах эти широкохвостки гнездились на островах Попова и Большой Пелис (5-6 пар), Рейнеке, Рикорда, Стенина, Де-Ливрона (2-3 пары на каждом), при этом на острове Большой Пелис их гнездование носило нерегулярный характер (Лабзюк и др. 1971). В конце 1979 года и в 1980-х годах их размножение на островах архипелага Римского Корсакова не установлено (Назаров 2001), а в 1999 и 2000-х годах они здесь достоверно отсутствовали (Тиунов 2004).
Во многих районах Приморского края в последние три десятилетия произошло значительное сокращение численности, хотя на отдельных участках этот вид до сих пор не представляет редкости. Это прослеживается как по нашим полувековым наблюдениям, так и при сравнении этих данных с материалами других авторов. Например, в окрестностях Лазовского заповедника в 1959 году на маршруте длиной 8 км отметили 6 поющих самцов (Литвиненко, Шибаев 1971), в то время как в текущем столетии эти птицы здесь редки и встречи с ними носят нерегулярный и единичный характер (Шохрин 2017).
Местообитания. Летом короткокрылые широкохвостки придерживаются главным образом зарослей жесткостебельного разнотравья и кустарников с куртинами деревьев, нередко с тростником и мискантусом на сухих участках речных долин и на склонах сопок.
К.А.Воробьёв (1954, с. 224) считал, что это «птица открытого ландшафта; её излюбленной стацией являются сухие холмы и склоны сопок, поросшие дубовым кустарником. Населяет она также лесные гари и сечи, всегда буйно заросшие различным кустарником».
В окрестностях заповедника «Кедровая падь» широкохвостки обитают в древесно-кустарниковых зарослях на склонах сопок и в узких долинах горных речек, проникая по ним до верховий; на побережье они заселяют невысокие холмы с дубовым низкорослым редколесьем, а дре-весно-кустарниковые заросли на сырых лугах полностью игнорируют (Назаренко 1971). По данным Е.Н.Панова (1973), в этом регионе широ-кохвостки распространены на приморской равнине, на границе горных
Рис. 2. Варианты типичных местообитаний короткокрылых широкохвосток Horornis canturians. Хасанский муниципальный округ: 1 — окрестности посёлка Хасан, 28 июля 2023; 2 — окрестности сопки Голубиный Утёс, 18 мая 2023, фото Д.В.Коробова; 3, 4 — окрестности посёлка Зарубино,
28 июля 2023, фото Ю.Н.Глущенко
отрогов и по долинам, проникая вглубь территории на 30-35 км от моря, в места, где среди сплошного лесного массива встречаются отдельные островки открытых пространств. В долинах рек они гнездятся как в низкой части, так и по шлейфам, отдавая предпочтения гарям, а иногда за-
нимают участки сырого осоково-пушицевого луга с отдельными куртинами ольхи японской Alnus japonica.
Ю.Н.Назаров (2004) отмечал, что в окрестностях Владивостока ко-роткокрылые широкохвостки обычно селятся на хорошо освещённых склонах сопок и распадков с кустарниково-разнотравными зарослями, в которых преобладают лещина разнолистная Corylus heterophylla, лес-педеца двуцветная Lespedeza bicolor и полынь Гмелина Artemisia gmeli-nii; реже они занимают заросли разнотравья с преобладанием вейника и осок у окраин сырых лугов. В высотном плане известно её проникновение на Борисовское плато (Назаренко 2014).
На крайнем юго-западе Приморья в окрестностях посёлка Хасан характерными биотопами птиц являлись подножья невысоких сопок, покрытые высокотравьем с кустами леспедецы, лещины, рододендрона или подроста липы, разбросанными среди разреженных участков дубового редколесья (Балацкий, Бачурин 1993).
Некоторые типичные варианты гнездовых биотопов короткокрылых широкохвосток иллюстрирует рисунок 2.
Весенний пролёт проходит во второй половине апреля и в первой половине мая (Лабзюк и др. 1971; Панов 1973; Нечаев 2014). Первые встречи короткокрылых широкохвосток обычно датированы второй половиной апреля (табл. 1; рис. 3).
Таблица 1. Некоторые даты первых весенних регистраций и начала миграции короткокрылых широкохвосток Ногогтз еапШпапз в разных частях Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Юго-Западное Приморье
Острова залива Петра Великого Окрестности Владивостока, полуостров Де-Фриза Окрестности города Находка Уссурийский городской округ
Лазовский заповедник
24 апреля 1960; 25 апреля 1961 и 1962; 3 мая 1947; 10 мая 1964
17 апреля 2019
9 мая 1949 28 апреля 2019
22 апреля 1973; 29 апреля 2005
20 апреля 2016; 24 апреля 2015 и 2020; 3 мая 1959; 10 мая 1945; 12 мая 1944
Панов 1973; Воробьёв 1954; Назаров 2004
Данные И.А.Малыкиной
Омелько 1956 Данные Т.А.Прядун Глущенко и др. 2006а; Нечаев, Чернобаева 2006 Белопольский 1950; Литвиненко, Шибаев 1971; Шохрин 2017; наши данные
Следует отметить, что в подавляющем большинстве случаев первые регистрации широкохвосток основаны на песнях самцов, хотя сразу по прилёте их песенная активность может быть низкой, поэтому часть прилетевших птиц можно легко пропустить.
На крайнем юго-западе Приморья в 1960-х годах разгар прилёта короткокрылых широкохвосток приходился на первую декаду мая, когда этих птиц отмечали за пределами типичных гнездовых биотопов (Панов 1973). Сколько-нибудь точные сроки завершения миграции установить
невозможно ввиду скрытности широкохвосток (в первую очередь самок), наличия местных гнездовых группировок и вследствие факта расположения Приморья на северной границе репродуктивной части ареала.
Рис. 3. Передовые пролётные короткокрылые широкохвостки Horornis еапШпат.
1 — залив Петра Великого, остров Русский, 17 апреля 2019, фото И.А.Малыкиной; 2 — Лазовский заповедник, бухта Петрова, 24 апреля 2015; 3 — Лазовский заповедник, бухта Просёлочная, 24 апреля 2020, фото В.П.Шохрина; 4 — город Находка, 28 апреля 2019, фото Т.А.Прядун
Гнездование. Активное пение самцов отмечали с первых чисел мая до середины июля (Панов 1973). По нашим данным, наиболее часто птицы вокализируют именно в это время года (рис. 4, 13), но изредка они поют и позднее, при этом песни слышны в течение всего светлого времени суток.
Е.Н.Панов (1973) предполагал, что, заняв гнездовой участок, самец строит на нём гнездо и пением привлекает самку. Позднее было установлено, что в типичном случае птицы селятся гаремами, а строят гнёзда только самки. В.А.Нечаев (1972) сообщал, что большинство самцов короткокрылых широкохвосток полигамные, при этом они спариваются не с одной, а с двумя или тремя самками. Во второй половине мая, когда первая самка приступала к насиживанию, он начинал ухаживать за второй самкой, которая к тому времени ещё не размножалась. Она начинала строить гнездо вблизи от постройки первой самки и приступала к
насиживанию яиц во второй половине июня. В третьей декаде июня — начале июля самец начинал ухаживать за третьей самкой, ещё не приступившей к гнездованию или готовящейся к повторной кладке после неуспешного первого цикла размножения (Нечаев 1972).
Рис. 4. Поющие самцы короткокрылой широкохвостки Horomis еашШпат.
1 — западное побережье залива Петра Великого, полуостров Гамова, 8 мая 2021, фото А.П.Рогаля;
2 — Хасанский муниципальный округ, сопка "Голубиный утёс", 19 мая 2009, фото Д.Н.Кочеткова;
3 — Октябрьский район, окрестности села Синиловка, 15 июня 2008, фото Д.В.Коробова; 4 — Хасанский муниципальный округ, окрестности села Рязановка, 26 июня 2017, фото А.В.Вялкова; 5 — Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Хасан, 9 июля 2015, фото Н.Н.Балацкого;
6 — залив Петра Великого, остров Русский, 13 июля 2019, фото А.П.Рогаля
По данным Ю.Н.Назарова (2004), на каждого самца приходилось по три самки, которые приступали к гнездованию последовательно, поэтому гнездовой сезон продолжался до конца августа.
Несмотря на наличие многих подходящих для гнездования территорий, наблюдается заметная концентрация нескольких поселений ши-рокохвосток в одних местах и полное их отсутствие в других. По нашим наблюдениям, проведённым в июне 1992 года в окрестностях посёлка Хасан (Балацкий, Бачурин 1993), отдельные поселения были, как правило, удалены друг от друга на 0.5 -1.0 км. На каждом из охраняемых участков 22 самцов отметили от 1 до 4 самок (всего 52): по 2 самки гнездились на участках 11 самцов (50%), по 3 самки — на участках 8 самцов (35%), по 1 самке — на участках 2 самцов (10%) и 4 самки — на участке 1 самца (5%).
В настоящее время из-за общего снижения численности короткокры-лых широкохвосток самцы далеко не всегда могут привлечь достаточное
количество самок и поэтому во многих случаях формируют только отдельные пары, но из-за частой потери кладок и птенцов с последующим повторным гнездованием гнездовой период широкохвосток также значительно растянут и длится с конца мая по конец июля (табл. 2).
Таблица 2. Фенология размножения короткокрылых широкохвосток Нототтз еапШпапз на разных участках Приморского края (наши данные / Воробьёв 1954; Нечаев 1966; Нейфельдт 1968; Панов 1973; Назаров 2004)
Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период Строительство Неполная Полная Пуховые Оперённые Слётки, Всего
гнезда кладка кладка птенцы птенцы выводки
16-31 мая -/1 - - - - - -/1
1-15 июня 8/2 6/1 15/1 1/- - - 30/4
16-30 июня 3/- 4/- 35/2 2/- -/1 -/1 44/4
1-15 июля -/1 1/1 5/1 2/- 1/- -/1 9/4
16-31 июля - - 1/- -/2 - 1/1 2/3
1-15 августа - - - - - -/2 -/2
Итого 11/4 11/2 56/4 5/2 1/1 1/5 85/18
Наличие второго цикла размножения достоверно не установлено, но повторные кладки являются вполне обычным явлением. Известен случай, когда 28 июня 1966 после оставления самкой первой кладки, яйца которой оказались неоплодотворёнными, через 3 дня в 100-120 м от первого гнезда она начала строить новое, а уже 3 июля в нём появилось первое яйцо (Нейфельдт 1968).
Расстояние между гнёздами одного гарема варьирует от 11 до 35 м, в среднем составляя 22 м (Назаров 2004). По нашим данным, в окрестностях станции Приморская (Хасанский муниципальный округ) 30 июня 1989 минимальное расстояние между гнёздами гарема было около 10 м. Здесь в одном из гнёзд было 6 яиц, а в другом — 5 яиц широкохвосток и 1 яйцо малой кукушки Cuculus poliocephalus, то есть разница в сроках размножения самок гарема была небольшой.
В окрестностях посёлка Хасан в июне 1992 года минимальное расстояние между ближайшими соседними гнёздами в поселении составляло около 20 м, а максимальное — более 240 м. Размеры охраняемых самцами участков зависели от количества гнездящихся на них самок, варьируя от 0.5 га в случае присутствия 1 самки до 2 га при наличии на участке 4 самок (Балацкий, Бачурин 1993).
В ходе сбора орнитологических коллекций нами установлено, что на территории гарема, помимо одного (доминантного) самца, могут присутствовать и другие самцы, не проявляющие песенной активности. Вскоре после того, как доминантного самца добывали для коллекции, на том же участке начинал петь другой самец, а после его исчезновения — третий.
Единственное недостроенное гнездо, найденное 7 июня 1949 К.А.Воробьёвым (1954) в окрестностях станции Сиреневка (Пачихеза), разме-
щалось на кусте рябинника рябинолистного Sorbaria sorbifolia и было свито из сухой травы и стебельков.
Рис. 5. Некоторые варианты размещения гнёзд короткокрылых широкохвосток Horornis canturians. 1 — Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Хасан, 26 июня 2016; 2, 3 — там же, 10 июля 2016, фото Г.Н.Бачурина; 4 — Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Зарубино, 16 июня 2014, фото И.М.Тиунова; 5 — Хасанский муниципальный округ, низовье реки Грязная, 30 июня 2011;
6 — там же, 20 июля 2008, фото Д.В.Коробова
По данным Ю.Н.Назарова (2004), в окрестностях Владивостока гнёзда широкохвосток обычно (17 случаев) располагались между вертикальными стеблями, реже — в развилках, между горизонтальными стеблями и даже на земле среди злаков. Опорой им служили полынь, леспедеца двуцветная, злаки, включая мискантус краснеющий Miscanthus sinen-sis, акатник амурский Maackia amurensis, жимолость, спирея, малина боярышниколистная Rubus crataegifolius, ломонос, аспарагус и какалия.
Как правило, гнёзда маскировались окружающей растительностью, но в густых зарослях кустарников они нередко были хорошо заметны снизу из-за отсутствия здесь густого высокотравья. Гнездо, найденное В.А.Нечаевым (1966) 23 июня 1964 в окрестностях Владивостока, располагалась в зарослях рябинника рябинолистного. Два гнёзда широкохвосток, обнаруженные И.А.Нейфельдт (1968) летом 1966 года в окрестностях заповедника «Кедровая падь» и принадлежащие одной самке, были построены на полыни и на рябиннике рябинолистном на высоте 10 и 120 см от земли, соответственно.
Рис. 6. Самка короткокрылой широкохвостки Hoтoтn¿s еапШпаш у гнезда. Хасанский муниципальный округ, низовье реки Грязная, 12 июля 2011. Фото Д.В.Коробова
Найденные нами гнёзда располагались на кустарниках, подросте деревьев, травянистых растениях, либо непосредственно на земле (иногда в небольших углублениях почвы) под пологом густой растительности (рис. 5, 6; табл. 3).
Одно из гнёзд, обнаруженных Ю.Н.Назаровым (2004), располагалось на земле, а в остальных случаях (п = 21) они находились на высоте от 6 до 60, в среднем 30 см от земли. Из 66 осмотренных нами построек, 8 (12.1%) располагались на земле либо касались нижним краем лесной подстилки, а остальные были построены на высоте от 5 до 115, в среднем 43 см над землёй. Используя в том числе нулевые значения высоты, по нашим данным широкохвостки располагали гнёзда от 0 до 115 см над поверхностью, в среднем (п = 66) в 33 см от земли.
Таблица 3. Места расположения гнёзд короткокрылых широкохвосток Horornis сапШпапз в Приморском крае (наши данные за 1989-2017 годы)
Место расположения гнезда
Число гнёзд
Доля, %
На подросте деревьев
Дуб Quercus sp. 3
Липа Tilia sp. 2
Всего на подросте деревьев 5
На кустарниках и полукустарниках
Леспедеца двухцветная Lespedeza bicolor 17
Лещина разнолистная Corylus heterophylla 5
Полынь Гмелина Artemisia gmelinii 5
Рододендрон даурский Rhododendron dauricum 2
Ломонос Clematis sp. 1
Рябинник рябинолистный Sorbaria sorbifolia 1
Всего на кустарниках и полукустарниках 31
На травянистых растениях
Разнотравье 8
Тростник Phragmites sp. 6
Аспарагус Asparagus sp. 3
Папоротник орляк Pteridium aqulinum 3
Горец Polygonum sp. 1
Крапива Urtica sp. 1
Всего на травянистых растениях 22
8
Итого 66
На земле
4.5 З.0
7.5
25.8
7.6 7.б
3.0 1.5 1.5
47.0
12.1
9.1 4.5 4.5 1.5 1.5 ЗЗ.З
12.1 100.0
По данным Ю.Н.Назарова (2004), материалом для гнёзд служили сухие листья злаков, в меньшем объёме птицы использовали листья сложноцветных, ольхи волосистой, дуба, осины, леспедецы и некоторых других растений, а изредка - перья (седоголовой овсянки Ocyris spodoce-phalus, длиннохвостой неясыти Strix uralensis, фазана Phasianus colchi-cus). Лоток выстилался расщеплёнными стебельками и метёлками злаков, тонкими веточками леспедецы, кожицей полыни (Назаров 2004). Основным материалом гнезда, обнаруженного В.А.Нечаевым (1966), являлись широкие листья вейника; дно гнезда состояло из листьев дуба, берёзы, чубушника, жимолости Маака Lonicera maackii и клёна, переплетённых с листьями вейника, а в лотке был луб, тонкие корешки и стебельки трав. Гнёзда, найденные нами, также были свиты главным образом из сухих листьев злаков, причём птицы по возможности охотно использовали широкие листья тростника и мискантуса. Внутренние полости гнёзд птицы выстилали более тонкими сухими травинками, толстый слой которых покрывал нижнюю часть гнезда (лоток), тогда как верхняя часть во многих случаях оставалась не выстланной. Лоток одного из осмотренных гнёзд состоял преимущественно из чёрных ризоидов папоротника, а однажды в лотке нашли перо фазана.
По описанию Ю.Н.Назарова (2004, с. 190), форма гнезда варьирует «от лаптевидной до яйцевидной и почти шаровидной». Одно из гнёзд,
обнаруженных И.А.Нейфельдт (1968), было шаровидным с боковым входом. В.А.Нечаев (1966) описывает найденное гнездо как шаровидное с боковым летком и крышей. По нашим данным, постройки короткокры-лых широкохвосток громоздкие, овальной или шаровидной формы. Размеры гнёзд, найденных в Приморском крае, приведены в таблице 4.
Таблица 4. Размеры (мм) гнёзд короткокрылых широкохвосток Нототтз еаМнпапз,
обнаруженных в Приморском крае
п Диаметр гнезда Диаметр лотка Высота гнезда Глубина лотка Диаметр летка* Источник
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее информации
27 90-155 112 40-67 59 120-260 163 35-96 57 44-75 56 Наши
данные**
1 103 103 72 72 155 155 - - 53-65 59 Нечаев 1966
21 85-175 120 55-75 60 110-235 150 35-75 50 35-90 58 Назаров 2004
49 85-175 116 40-75 59 110-260 157 35-96 54*** 35-90 57 Всего
* — в публикации Ю.Н.Назарова (2004) допущена опечатка (указано: «диаметр лотка»); ** — некоторые данные опубликованы ранее (Сотников 2023); *** — рассчитано по 48 промерам
Рис. 7. Число яиц в полных кладках короткокрылых широкохвосток Hoтoтnis еапШпаш, обнаруженных в Приморском крае (наши данные за 1989-2017 годы)
Гнёзда с кладками достоверно находили с начала июня (табл. 2), но, судя по находке 13 июня 1990 гнезда с птенцами в возрасте около 2 сут, откладка яиц здесь началась не позднее 26 мая.
Полные кладки, обнаруженные Ю.Н.Назаровым (2004), содержали 5 (10 случаев) или 6 (7) яиц. По нашим материалам, полные кладки включали от 4 до 6 яиц (рис. 7), средняя величина кладки - 5.55 яйца (п = 53).
По данным Ю.Н.Назарова (2004, с. 190), окраска яиц «несколько варьирует от бордовой, несколько темнеющей на тупом конце, до светловатой кирпичной с размытыми буровато-красными крапинками, сгущающимися на тупом конце». В.А.Нечаев (1966) отмечал, что окраска яиц тёмно-вишнёвого цвета с едва различимыми тёмными крапинками у тупого полюса.
Рис. 8. Гнёзда с кладками короткокрылых широкохвосток Horornis сапШпат.
1 — Хасанский муниципальный округ, низовье реки Грязная, 20 июля 2008, фото Д.В.Коробова;
2 — Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Хасан, 20 июня 2016; 3 — там же, 10 июля
2016; 4 — там же, 28 мая 2020, фото Г.Н.Бачурина; 5 — там же, 19 июня 2004, фото Н.Н.Балацкого (одно из яиц принадлежит малой кукушке Сиси1шpoliocephalш); 6 — Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Зарубино, 24 мая 2021, фото И.М.Тиунова
Согласно нашим описаниям (Балацкий 1992), скорлупа гладкая и блестящая. С привязкой к эталонам колеров (Крауклис 1986), основной фон скорлупы варьирует от светло-розового до желтовато-красного. Рисунок из красно-коричневых крапин размещён по всей поверхности яйца с заметным сгущением на тупом конце. В разных случаях он может либо полностью сливаться с фоном, либо быть хорошо заметным. На просвет через овоскоп окраска скорлупы яиц разных кладок варьирует от желтовато-розовой до тёмно-розовой с хорошо заметным внутрискор-луповым рисунком из мелких многочисленных крапинок красного цвета, сгущающихся в пятно на тупом полюсе.
Окраска яиц некоторых найденных нами кладок представлена на рисунках 8 и 9, при этом следует ещё раз указать, что рисунок очень нечёткий и его нередко удаётся обнаружить лишь при тщательном рассмотрении. В любом случае насыщенность окраски скорлупы яиц весьма вариабельна как в пределах серии разных кладок, так и внутри одной кладки (рис. 8, 9), при этом в ряде случаев последние из отложенных
яиц отличаются более мелкими размерами и светлой окраской (Балац-кий 1992).
Форма яиц от правильной яйцевидной до удлинённо-яйцевидной (Нечаев 1972; Назаров 2004). Линейные размеры, вес, индекс удлинённости и объём яиц, осмотренных и измеренных в Приморском крае, приведены в таблицах 5 и 6.
Рис. 9. Варианты окраски яиц короткокрылых широкохвосток Horornis canturians, обнаруженных в Приморском крае. Студийная съёмка кладок из оологической коллекции В.Н.Сотникова (Киров)
Таблица 5. Линейные размеры и индекс удлинённости яиц короткокрылых широкохвосток Horornis canturians в Приморском крае
n Длина (L), мм Максимальный диаметр (B), мм Индекс удлинённости* Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
279 17.3-22.1 19.31 13.5-16.0 14.80 69.2-85.7 76.8 Наши данные**
6 19.0-19.5 - 13.7-14.0 - - - Нечаев 1966
12 18.2-20.0 19.27 14.0-15.4 14.76 72.5-79.4 76.6 Нейфельдт 1968
74 - 19.11 - 14.49 - - Нечаев 1972
73 17.6-20.8 19.2 13.7-15.7 14.7 - - Назаров 2004
444 17.3-22.1 19.26*** 13.5-16.0 14.73*** 69.2-85.7 YQ g**** Всего
* — рассчитан по формуле: (В/Ь) х 100% (Романов, Романова 1959); ** — некоторые данные опубликованы ранее (Балацкий 1992; Сотников 2023); *** — рассчитано по 438 промерам; **** — рассчитан по 291 промеру
Таблица 6. Вес и объём яиц короткокрылых широкохвосток Horornis сапШпапз в Приморском крае
Вес, г Объём, см3 * Источник информации
п Пределы Среднее п Пределы Среднее
57 1.8-2.7 2.31 279 1.7-2.6 2.16 Наши данные**
- - - 12 1.8-2.3 2.14 Нейфельдт 1968
57 1.8-2.7 2.31 291 1.7-2.6 2.16 Всего
* — рассчитан по формуле: V — 0.51ХВ2, где Ь — длина яйца, В — максимальный диаметр (Hoyt 1979); ** — некоторые данные опубликованы ранее (Сотников 2023).
Таблица 7. Некоторые даты наиболее поздних осенних регистраций короткокрылых широкохвосток Horornis сапШпапз в разных частях Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Юго-Западное Приморье Лазовский заповедник
Окрестности Уссурийска
24 сентября 1968; 7 октября 1947; 21 октября 1960 и 1961; 24 октября 1959; 25 октября 1962 6 октября 1961; 20 октября 1945; 24 октября 2002; 8 ноября 2012, 9 ноября 2011, 11 ноября 2007 и 2022, 12 ноября 2015 26 сентября 2006
Воробьёв 1954; Панов 1973; Нечаев, Чернобаева 2006 Белопольский 1950; Литвиненко, Шибаев 1971; Шохрин 2017; наши данные.
Глущенко и др. 2006а, 2019
Насиживает только самка в течение 13-14 сут (Нечаев 1966; Назаров 2004). Процесс выхода птенцов из яиц мы наблюдали 2 июля 1989 и 13 июня 1990 в окрестностях станции Приморская (Хасанский муниципальный округ). Наиболее позднее вылупление отмечали 25 и 27 июля 1974 (Назаров 2004).
По нашим данным, выкармливает птенцов только самка. Возраст, в котором молодые широкохвостки покидают гнездо, в условиях Приморского края не установлен. Ю.Н.Назаров (2004) наблюдал первых птенцов, оставляющих гнездо, в конце июня.
Осенние миграции. Увеличение количества птиц, которое может сигнализировать о начале миграции, на крайнем юго-западе Приморья отмечали с последней декады сентября, когда, помимо этого, коротко-крылые широкохвостки начинали попадаться в несвойственных для них во время гнездования биотопах (Панов 1973). На островах в заливе Петра Великого осенний пролёт проходит в конце сентября — начале октября (Лабзюк и др. 1971). В районе залива Восток миграции приходятся на сентябрь (Нечаев 2014). В окрестностях заповедника «Кедровая падь» короткокрылых широкохвосток добывали 2 и 24 сентября 1968 (Нечаев, Чернобаева 2006). На осеннем пролёте в окрестностях Уссурийска самца поймали в паутинную сеть 26 сентября 2006 (Глущенко и др. 2006а). В период осенней миграции широкохвостки держатся как поодиночке, так и группами, насчитывающими до шести особей (Панов 1973). Наиболее поздние встречи птиц датированы концом сентября, разными датами октября и даже первой половиной ноября (табл. 7).
В осеннее время самцы регулярно поют, но чаще вполголоса (Панов 1973). По нашим наблюдениям в Японии (южные части острова Хонсю), близкие к рассматриваемому виду бамбуковые широкохвостки Horeites diphone нередко поют и в календарные сроки зимы.
Питание. По данным Е.Н.Панова (1973), способы кормления короткокрылых широкохвосток, особенно весной при недостатке пищевых ресурсов, довольно разнообразны, включая поиски мелких двукрылых у основания кустов и у комлей деревьев, на земле, в ивовых серёжках, а иногда птицы ловят насекомых на лету.
Рис. 10. Самка короткокрылой широкохвостки Horornis canturians с кормом, который она приносила птенцу малой кукушки Cuculuspoliocephalus, находящемуся в её гнезде. Хасанский муниципальный округ, низовье реки Грязная, 12-21 июля 2011. Фото Д.В.Коробова
Ю.Н.Назаров (2004) отмечал, что широкохвостки собирают корм преимущественно в среднем и нижнем ярусах зарослей кустарников и разнотравья, нередко на земле, а самцы — в кронах высоких деревьев. По
материалам этого исследователя, пища широкохвосток достаточно разнообразная. Её основу, выявленную главным образом по пробам корма гнездовых птенцов, составляют пауки и гусеницы бабочек (табл. 8), а из растительных кормов лишь в одном из желудков были обнаружены три косточки малины (Назаров 1984).
Таблица 8. Пища короткокрылых широкохвосток Hororn¿s canturians. Данные анализа содержимого 4 желудков и 146 проб корма гнездовых птенцов
(по: Назаров 1984, с изменениями)
Объекты питания Число экземпляров Встречаемость, %
Насекомые, в том числе: 234 —
Чешуекрылые Lepidoptera (имаго, гусеницы, куколки) 134 60.1
Цикады Cicadodea (имаго, личинки) 39 17.2
Двукрылые Diptera (имаго) 24 13.2
Перепончатокрылые Hymenoptera (имаго, личинки) 11 3.3
Жесткокрылые Coleoptera (имаго) 10 5.3
Тли Aphidodea (имаго, личинки) 7 2.6
Прямокрылые Orthoptera (имаго, личинки) 4 2.0
Полужесткокрылые Hemiptera (имаго) 2 1.4
Кожистокрылые Dermaptera (имаго) 1 0.7
Стрекозы Odonata (имаго) 1 0.7
Сетчатокрылые Neuroptera (имаго) 1 0.7
Пауки Aranei 81 35.6
Лёгочные улитки Pulmonata 39 17.2
Всего 354 100.0
В желудках добытых взрослых птиц преобладали крупные гусеницы и жуки (Нечаев, Назаров 1968). По нашим наблюдениям, самка кормила находящегося в её гнезде птенца малой кукушки различными видами насекомых, как личинками, так и имаго (рис. 10, 11).
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. Короткокрылая ши-рокохвостка является известным хозяином малой кукушки Cuculus po-liocephalus (Нейфельдт 1968; Нечаев 1972; Панов 1973; Балацкий 1992; Назаров 2004; Netschajew 1977; наши данные). По материалам, собранным с 1952 по 1994 год в Южном Приморье Ю.Н.Назаровым (2004), «заражённость» гнёзд короткокрылых широкохвосток яйцами малых кукушек составила 26.1%: яйца кукушек были найдены в 6 из 23 гнёзд широкохвосток. В долине реки Комиссаровка (Синтухэ) в 1969-1970 годах из 25 жилых гнёзд короткокрылых широкохвосток в четырёх обнаружили яйца, а в одном — птенца малой кукушки (Нечаев 1972), то есть «заражённость» достигала 20%.
По нашим данным, собранным преимущественно с 1989 по 2017 год, гнёзда широкохвосток имели более низкий показатель «заражённости», составивший 16.1% (по 62 гнёздам с полными кладками либо птенцами хозяев). Яйца кукушки отличались от яиц широкохвостки более крупными размерами и были ярче окрашены (рис. 11).
Рис. 11. Яйца малых кукушек Cuculuspoliocephalus в кладках короткокрылых широкохвосток Horornis canturians. 1 — Хасанский муниципальный округ, низовье реки Грязная, 30 июня 2011, фото Д.В.Коробова; 2 — Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Хасан,
19 июня 2004, фото Н.Н.Балацкого
Именно такую разницу в окраске и размерах яиц короткокрылой широкохвостки и малой кукушки мы отмечали во всех девяти зарегистрированных случаях. Таким образом, более мелкое и светлое яйцо, обнаруженное И.А.Нейфельдт (1968) в гнезде короткокрылой широко -хвостки, не может быть отнесено к малой кукушке (Балацкий 1994).
По наблюдениям В.А.Нечаева (1972), при появлении малых кукушек самцы широкохвосток начинают громко кричать, а самки затаиваются в гнезде либо появляются на верхушках трав или кустарников. Упомянутый автор отметил два случая разорения малой кукушкой гнёзд птицы-хозяина с сильно насиженными яйцами. При этом было вынуто и, по-видимому, съедено кукушкой по два яйца из каждой кладки, в результате чего широкохвостки бросили эти гнёзда и через некоторое время начали строить новые. Одно гнездо с законченной кладкой, состоящей из 4 яиц, широкохвостки оставили, так как два яйца в нём оказались разбитыми упавшим на них яйцом кукушки, при этом леток был расширен, а верхняя часть постройки оказалась разрушенной (Нечаев 1972).
Ввиду низкой репродуктивной способности малой кукушки, существенного негативного влияния этого гнездового паразита на численность вида-воспитателя в Приморье нет (Балацкий, Бачурин 1993). Следует отметить, что численность малых кукушек за период наших работ имела резкий негативный тренд. Более того, почти за месяц исследований, проведённых нами в 2023 году в местах летних регистраций этих кукушек в прошлые годы, криков самцов этих птиц мы не отмечали. Следовательно, прессинг малых кукушек на местную популяцию короткокрылых широкохвосток стремится к нулевому значению.
Рис. 12. Самка короткокрылой широкохвостки Horornis canturians, кормящая птенца малой кукушки Cuculus poliocephalus. Хасанский муниципальный округ, низовье реки Грязная. 1 - 13 июля 2011; 2, 3 - 21 июля 2011. Фото Д.В.Коробова
В основании некоторых гнёзд короткокрылых широкохвосток, расположенных на лесной подстилке либо на очень небольшой высоте над
землёй, нередко поселяются муравьи, устраивая свои жилища под лотком построек этих птиц (Балацкий 1992). Эти насекомые, безусловно, могут создавать дискомфорт как птенцам, так и взрослым птицам, но степень причиняемого ими вреда не выяснена.
Рис. 13. Поющая короткокрылая широкохвостка Horornis canturians. Надеждинский район, Приморский край. 30 мая 2021. Фото А.П.Рогаля
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность С.Ф.Акулинкину (Киров), А.В.Вялкову (Владивосток), И.Н.Коробовой (Уссурийск), Д.Н.Кочеткову (Благовещенск), И.А.Малыкиной (Владивосток), Т.А.Прядун (Находка), А.П.Рогалю (Владивосток).
Литератур а
Балацкий Н.Н. 1992. К положению «короткокрылой камышевки» Horeites diphone (Kittl.) в
системе птиц // Биол. науки 7 (343): 49-54. Балацкий Н.Н. 1994. К определению яиц кукушек (Cuculidae) Палеарктики // Современная
орнитология. М.: 31-46. Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. 1993. Биология развития и продуктивность в первую половину репродуктивного цикла у короткокрылой пеночки и малой кукушки в Южном Приморье // Материалы 6-го совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». СПб.: 80-82. Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобраз-ные) // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406.
Бурковский О.А. 1998. Некоторые интересные встречи птиц в Приморье // Рус. орнитол.
журн. 7 (43): 13-15. EDN: JRWZQN Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна
и динамика населения. Владивосток: 1-264. Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Куренков В.Д., Назаренко А.А., Шибнев Ю.Б. 1995. Краткий обзор птиц бассейна р. Комиссаровка // Животный и растительный мир Дальнего Востока 2: 49-86.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фа-
унистический обзор. М.: 1-523. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Дементьев Г.П. 1937. Полный определитель птиц СССР. Воробьиные. М.; Л., 4: 1-334. Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74. Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-275.
Ильяшенко В.Ю. 2015. Птерилография птенцов мира: гоацинообразные, туракообразные, кукушкообразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообразные, ракшеобраз-ные, птицы-носороги, дятлообразные, воробьинообразные. М.: 1-292. Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего
СССР: списки видов // Зоологические исследования 14: 1-171. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281. Крауклис В.К. 1986. Альбом колеров. Л.: 1-184.
Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций, дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн. 23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORL Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части
залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины
р. Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186. Назаренко А.А. (1971) 2023. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Рус. орнитол. журн. 32 (2333): 3579-3631. EDN: QVHDNF Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR Назаров Ю.Н. (1984) 2024. О питании камышевок и сверчков на юге Приморья // Рус. орнитол. журн. 33 (2393): 766-774. EDN: GEOSTQ Назаров Ю.Н. (2001) 2018. Распределение наземных гнездящихся птиц на островах Дальневосточного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 27 (1669): 4561-4569. EDN: UZEPVW
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276. Назаров Ю.Н., Шибаев Ю.В. (1984) 2022. Список птиц Дальневосточного государственного
морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 31 (2212): 3329-3349. EDN: NODKXK Нейфельдт И.А. (1968) 2022. Яйцо малой кукушки Cuculus poliocephalus в гнезде короткокрылой камышевки Horeites canturians // Рус. орнитол. журн. 31 (2200): 2778-2781. EDN: BSAJQP
Нейфельдт И.А. 1970. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 47: 111-181.
Нечаев В.А. (1966) 2007. Некоторые наблюдения за птицами в Южном Приморье // Рус.
орнитол. журн. 16 (358): 652-654. EDN: JJTNFT Нечаев В.А. (1972) 2007. О биологии размножения малой кукушки Cuculus poliocephalus в Приморье // Рус. орнитол. журн. 16 (361): 739-743. EDN: IAGEHT
Нечаев В.А. (2014) 2023. Птицы залива Восток Японского моря // Рус. орнитол. журн. 32 (2322): 3076-3099. EDN: XWCSUG
Нечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток: 31-71.
Нечаев В.А., Назаров Ю.Н. 1968. Материалы по питанию некоторых птиц Южного Приморья // Биол. науки 3: 30-33.
Нечаев В.А., Чернобаева В.Н. 2006. Каталог орнитологической коллекции Зоологического музея Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук. Владивосток: 1-436.
Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ АН СССР 3, 6: 337-357.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-417.
Птушенко В.А. 1954. Короткокрылая камышевка Cettia diphone Kittl. // Птицы Советского Союза. М., 6: 224-227.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Сотников В.Н. 2023. Каталог коллекций. Птицы - Aves. Оологическая и нидологическая коллекции. Киров, 2: 1-304.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473. EDN: SYCTWJ
Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР: Воробьинообразные -Passeriformes. М.: 1-391.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Тиунов И.М. 2004. Численность и распространение наземных гнездящихся птиц островов Римского-Корсакова //Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т. 2. Гл. 5. Биота островов: распределение, состав и структура. Птицы островов Римского-Корсакова. Владивосток: 723-758.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
Шульпин Л.М. 1927. К распространению птиц в Южно-Уссурийском крае //Докл. АН СССР. Сер. А. 21: 351-352.
Alstrom P., Ericson P.G.P., Olsson U., Sundberg P. 2006. Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea // Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 381-397.
Alstrom P., Hohna S., Gelang M., Ericson P.G.P., Olsson U. 2011. Non-monophyly and intricate morphological evolution within the avian family Cettiidae revealed by multilocus analysis of a taxonomically densely sampled dataset // BMC Evolutionary Biology 11 (352): 1-16.
Boyd J. - Aves - A Taxonomy in Flux http://jboyd.net/Taxo/taxo1.html
Del Hoyo J., Collar N.J. 2016. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Vol. 2. Passerines. Barcelona: 1-1013.
Dickinson E.C. (ed.). 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of the World. London: 1-1039.
Gill F., Donsker D. 2011. IOC World Bird Names. 2011. version 2.10. http://www.worldbirdnames. org
Hodgson B.H. 1845. On Nepalese birds // Proc. Zool. Soc. London 13: 22-37.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
Netschajew V.A. 1977. Zur Biologie des kleinen Kuckucks im Ussurigebiet // Falke 11: 366-371.
Neufeldt I.A. 1971. Der Kurzflugelsanger, Horeites diphone (Kitlitz) // Falke 18, 11: 364-371.
