CC BY
8
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2402: 1243-1269
Позднее гнездование большой горлицы Streptopelia orientalis на острове Итуруп
А.А.Виноградов
Андрей Анатольевич Виноградов. Тверской государственный университет, Тверь, Россия. E-mail: vinogradov.aa@tversu.ru
Второе издание. Первая публикация в 2023*
Специальные исследования гнездовой биологии большой горлицы Streptopelia orientalis фактически отсутствуют. Немногочисленные сведения касаются в основном вопросов растянутости сроков гнездования вида, предположений о числе кладок за сезон, выживаемости яиц и птенцов и роли хищников в этом процессе. Ещё меньше информации о гнездовом поведении больших горлиц, включая сведения о распределении обязанностей в гнездовых парах, бюджете времени при насиживании, кормлении гнездового партнёра во время насиживания и выкармливании птенцов родителями (Мекленбурцев 1951; Кошелев 1993; Kameda 1994, 2006; Пукинский 2003; Березовиков и др. 2000; Чернышов 2011; Глущенко и др. 2016, 2022; Доржиев и др. 2019). Более подробно освещены особенности расположения гнёзд, включая перечень пород деревьев и кустарников, на которых размещаются гнёзда, описание случаев наземного гнездования (Нечаев 1969, 1991; Кошелев 1993; Березовиков и др. 2000; Глущенко и др. 2010, 2016, 2019, 2022; Чернышов 2011; и др.). Для Курильских островов сведения о биологии большой горлицы ещё более скудны.
Область гнездования большой горлицы простирается от побережий Тихого океана на материковую Азию к западу до предгорий Южного Урала, острова Тениз, долины верхнего течения реки Или, западных окраин Тянь-Шаня, Памира, Алтая, Северо-Западной и Западной Индии; на юге до Южной Индии, Индокитая, Юго-Восточной Азии, Японских островов, островов Тайвань и Хайнань (Кошелев 1993).
В данной статье детально описываются результаты непосредственно наблюдений и анализа видеозаписей, сделанных у позднего гнезда большой горлицы, найденного близ посёлка Горячие Ключи на острове Итуруп (Южные Курильские острова). В день обнаружения, 21.08.2022, в гнезде находилась полная кладка на средних сроках насиживания.
Исследования гнездового поведения большой горлицы осуществлены в рамках комплексной экспедиции 3-го полевого сезона «Восточный бастион — Курильская
* Виноградов А.А. 2023. Позднее гнездование большой горлицы (Streptopelia orientalis, Columbidae, Columbiformes) на восточной островной окраине ареала (о. Итуруп, Большая Курильская гряда) IIВестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 1 (69): 34-66.
гряда», организованной Экспедиционным центром Министерства обороны Российской Федерации и Русским географическим обществом, на острове Итуруп близ посёлка Горячие Ключи с 13.08 по 11. 09.2022.
Использованы стандартная методика визуальных наблюдений за гнездовым поведением у гнезда большой горлицы, удалённо с помощью бинокля БПЦ-6 8Х30, и анализ видеоматериалов, полученных при видеосъёмке с помощью фотоаппарата Panasonic FZ-100 в режиме непрерывной видеозаписи, общей продолжительностью 17 ч 20 мин. Для детального анализа гнездового поведения птиц в 2-2.5 м от гнезда и чуть выше горизонта лотка была установлена закреплённая струбциной на ветви соседней лиственницы и замаскированная камуфляжным чехлом видеокамера. Она работала от аккумулятора, обеспечивающего беспрерывную видеосъёмку в течение приблизительно 2 ч. Видеозаписи производились в однократной, чаще двукратной последовательной повторности в течение 9 дней с 26 августа по 11 сентября с вынужденными перерывами в дни с дождливой и ветреной погодой и нашего двухдневного отсутствия в районе гнездования.
Основной акцент наших исследований был сосредоточен на выявлении и как можно более детальном описании всех поведенческих актов гнездовых партнёров и птенцов на гнезде и в непосредственной близости у гнезда с фиксацией их временной продолжительности и последовательности. Анализ звуков, издаваемых горлицами у гнезда, осуществлён с помощью программы цифрового сонографа «SYRINX».
Кроме этого, мы фактически ежедневно проводили учёт численности птиц в районе гнездования пары с регистрацией птиц в фиксированных полосах учёта визуально и по голосам.
Рис. 1. Расположение гнезда большой горлицы на лиственнице курильской. Итуруп. 24.08.2022. Фото автора
Характеристика гнезда и гнездовой биотоп
Гнездо большой горлицы с 2 яйцами найдено А.А.Романовым в ходе маршрутного учёта населения птиц в 4-5 м от грунтовой дороги на лиственнице курильской Ьат1х кигНеивЬв в 6-7 м над землёй (рис. 1, 2). Размещалось оно у ствола дерева на основаниях трёх отходящих от него вет-
вей. Размеры, мм: диаметр гнезда 250-300, высота гнезда не более 45, глубина лотка около 30. Построено гнездо из концевых тонких веточек деревьев и кустарников диаметром до 3-5 мм, лоток выстлан тонким слоем сухих корешков травянистых растений.
Рис. 2. Гнездо большой горлицы с полной кладкой. Итуруп. 31.08.2022. Фото автора
Рис. 3. Микростация в районе расположения гнезда большой горлицы (стрелкой указано гнездо). Итуруп. 24.08.2022. Фото автора
Биотоп, в котором гнездилась эта пара, можно охарактеризовать как разреженно-мозаичный лиственнично-берёзовый (лиственница курильская, берёза Эрмана Betula ermanii) комплекс с подлеском из рябины смешанной Sorbus commixta и различных ив Salix spp. с развитым относительно разреженным покровом из бамбука курильского Sasa kuri-
lensis, аралии сердцевидной Aralia cordata, шеломайника Filipendula camtschatica и бодяка камчатского Cirsium kamtschaticum. На прогалинах, лишённых развитого высокого сомкнутого древостоя, растёт загущённый мертвопокровный бамбук курильский высотой около 2 м с редкими вкраплениями кедрового стланика Pinus pumila (рис. 3).
На грунтовой каменисто-песчаной дороге периодически формировались и подсыхали несколько луж.
История обнаружения гнезда такова. В какой-то момент проведения маршрутного учёта птиц Алексей Анатольевич Романов остановился на месте примерно на 3 мин, осматривая местность в бинокль. Его внимание привлекло неявное движение у ствола лиственницы. В бинокль с расстояния 4-5 м он отчётливо увидел насиживающую горлицу. В тот же момент обнаруженная горлица встала с гнезда, сделала несколько неторопливых шагов по одной из ветвей от гнезда и без характерных хлопков крыльями улетела. То есть птица, насиживающая яйца, находящиеся тогда на средних стадиях развития эмбрионов, не оставила гнездо в момент обнаружения опасности в виде двигающегося и не обращающего на неё внимания человека, а лишь наблюдала за ним. И только почувствовав на себе его взгляд, осторожно покинула гнездо.
Половой диморфизм в наблюдаемой гнездовой паре
Несмотря на утверждения многих авторов о невыраженном половом диморфизме у большой горлицы (Мекленбурцев 1951; Кошелев 1993; Миловидов, Нехорошев 2002; Сидоров 2005; Kameda 2006; Wu et al. 2007; Чернышов 2011; Атемасова 2012; Лапин 2017; Рябицев 2020; и др.), птицы наблюдаемой пары имели явные половые различия не только в размерах, но и в окраске оперения. Возможно, это индивидуальные или возрастные особенности птиц противоположного пола, или описанная ранее по основным размерным и весовым признакам на примере речной Sterna hirundo и полярной S. paradisaea крачек (Fletcher, Hamer 2003), а также подмеченная нами для формы клюва бородача Gypaetus barbatus (Виноградов 2023) особенность проявления более выраженного полового диморфизма внутри пары, чем в среднем для вида.
В нашем случае заметно более крупный самец, в отличие от самки, имел серую с синеватым оттенком окраску оперения спины, поясницы и верхних кроющих хвоста. Перья на этих частях тела у него имели светлые серые каймы. У самки названные зоны оперения были грязно-серыми, более тёмными с охристым налётом, а каймы вершин перьев с буроватым или охристым оттенком.
У самца вершины средних верхних кроющих второстепенных маховых (СВКВМ) и больших верхних кроющих второстепенных маховых (БВКВМ) окрашены в серо-сизый цвет с яркими серыми, иногда с небольшой примесью охристого, широкими каймами, отороченными по
самому краю яркими серыми кантами. У самки почти все эти перья были темно-бурыми с окантовкой охристого цвета. На нескольких передних СВКВМ и БВКВМ имелся слабовыраженный сероватый налёт, но блеклый, не такой яркий, как у самца. Голова самца в области лба, темени и затылка окрашена в светло-сизо-сиреневатые тона, светлая. Голова же самки на этих участках существенно темнее, серо-сиреневатая.
Рис. 4. Самец большой горлицы на гнезде. Итуруп. 09.09.2022. Фото автора
Рис. 5. Самка большой горлицы на гнезде. Итуруп. 09.09.2022. Фото автора
Рис. 6. Самец большой горлицы в момент схода с гнезда. Итуруп. 11.09.2022. Фото автора
Рис. 7. Самка большой горлицы в момент схода с гнезда. Итуруп. 11.09.2022. Фото автора
В целом, самец выглядел более ярким и контрастным, чем самка. Его 5-е, 6-е и 7-е первостепенные маховые (ПМ) имели на вершинах заметные широкие светло-серые каймы, в то время как у самки все ПМ с очень узкой светло-охристой окантовкой, такой же, как у первых четырёх ПМ самца (рис. 4-7).
И самец, и самка находились в процессе линьки рулевых и кроющих крыла. У самца отчётливо выделялось наполовину отросшее левое среднее (6-е) рулевое. Кроме того, у самки отсутствовали некоторые кроющие лба у переносицы (рис. 8-12).
Поведение гнездовых партнёров и их гнездовая активность в период насиживания
Описанные различия между самцом и самкой в паре помогли установить факт присутствия на гнезде в период насиживания только самки. Мне не удалось наблюдать и регистрировать на видео покидания ею гнезда в этот период. Несомненно, самка вынуждена хотя бы на короткое время оставлять гнездо для отправления простейших физиологических нужд (кормёжка, опорожнение кишечника, питьё и т.п.). Однако если это и происходит, то очень редко и на очень короткое время. В нашем случае с 22 августа по 1 сентября при моём прохождении у гнезда по дороге в любое время суток я фиксировал её присутствие на гнезде. Также мне не удалось зарегистрировать ни одного факта кормления её самцом или смены самцом самки на гнезде. В ряде источников упоминается факт редких смен самки на гнезде самцом в поздних гнездовых циклах размножения при повторных, вторых (Пукинский 2003; Глу-щенко и др. 2022), а возможно, и последующих кладках, а также насиживание кладки самцом днём, а самкой с вечера до утра следующего дня (Kameda 2006). Ц.З.Доржиев с коллегами (2019), например, сообщают, что «самец проводит на кладке меньше времени и часто кормит самку», А.И.Кошелев (1993) утверждает, что «насиживают оба партнёра, но самка значительно больше, до 19-21 ч/сут, а самец её кормит».
Анализ полученных видеоматериалов в период насиживания кладки (суммарно 5 ч 24 мин: 2 ч 04 мин +1 ч 40 мин + 1 ч 40 мин) показал, что самка очень чувствительна к окружающим звукам. Она, ещё не видя объект опасности, но заслышав, например, человеческую речь, тревожные крики бамбуковых широкохвосток Horornis diphone, золотистых дроздов Turdus chrysolaus, кедровок Nucifraga caryocatactes, вокализацию большеклювых Corvus macrorhynchos и восточных чёрных C. orientalis ворон или ястреба-тетеревятника Accipiter gentilis, явно настораживалась, осматривалась, вытягивая шею, и поднимала голову (рис. 8). Но при этом самка не обращала внимания или слабо реагировала на грохот техники, проезжающей по дороге мимо гнезда, многообразные голосовые проявления болотных гаичек Poecile palustris, московок Peri-parus ater, малых острокрылых дятлов Yungipicus kizuki, поползней Sitta europaea и других мелких воробьиных птиц.
Суммарная продолжительность её настороженно-ориентировочных реакций при насиживании в среднем составила 12 мин 44 с за 2 ч (3 сеанса наблюдений: 15 мин 24 с + 7 мин 48 с + 9 мин 24 с = 45 мин 9 с).
Рис. 8. Настороженная поза самки большой горлицы на гнезде. Итуруп. 26.08.2022. Фото автора
Рис. 9. Самка большой горлицы поворачивает яйца крылом. Итуруп. 29.08.2022. Фото автора
По моим наблюдениям, самка из этой пары использовала несколько вариантов поведения при опасности. В тех случаях, когда объект опасности (человек) приближался к гнезду тихо, медленно, без резких движений, не прямо к гнезду и не глядя на насиживающую птицу, самка вообще не покидала гнезда, если он проходил дальше. Если же наблюдатель появлялся внезапно и совершая резкие движения, шёл быстро и шумно прямо к гнезду, глядя на птицу, то самка взлетала с гнезда, громко хлопая крыльями. Если же он, и совершая какие-то действия, находясь продолжительное время (более 10 мин) в 2-3 м от гнезда, не проявляя агрессивности и не глядя на гнездо, без резких движений и громких звуков, вдруг начинал смотреть на насиживающую птицу, то
она осторожно сходила с гнезда и после нескольких неторопливых шагов по ветви очень тихо, без характерных хлопков крыльями улетала.
При насиживании яиц самка ни разу не поворачивала их клювом, а поправляла или двигала крыльями, опуская попеременно, то левое, то правое сложенное крыло вниз и под себя, а затем осторожными движениями ног придавала яйцам нужное положение (в среднем 7 раз в течение 2 ч) (рис. 9). Время от времени самка принималась ворошить, или лучше сказать, расширять и без того большие промежутки между уложенными прутиками лотка. При этом она с заметными усилиями совершала ритмичные движения головой из стороны в сторону, с опущенным между прутиками клювом. Небольшое количество времени наседка уделяла уходу за гнездом: чистке, выклёвывая из лотка что-то или поправляя торчащие концы прутиков и корешков. Основное же время она просто сидела на кладке и иногда поворачивала в разные стороны голову, ориентируясь на всё происходящее вокруг.
Рис. 10. Самка большой горлицы отрыгивает «птичье молочко» на край гнезда. Итуруп. 29.08.2022. Фото автора
29 августа самка, после очередного краткосрочного ухода за гнездом и собственным оперением, плотно села на кладку, наклонила голову над бортиком гнезда и после судорожных спазмов зоба резко наклонилась ещё ниже с опущенным клювом, быстро открыла его и, выдвинув вперёд язык при поднятом кверху его корне, отрыгнула струйку полупрозрачной жидкости (рис. 10). По моему мнению, это продукт секреции эпителия зоба, который, впоследствии вместе с отторжением клеток и
формирует так называемое «птичье молочко». Таким образом, не менее чем за 3-4 дня до вылупления птенцов процесс продуцирования питательной смеси для выкармливания птенцов в течение первых 5 дней их жизни уже был начат самкой.
Отмечу также, что после включения видеокамеры самка возвращалась на гнездо в среднем спустя 15 мин 3 с (14 мин, 12 мин 38 с и 18 мин 31 с) и в течение 2 ч не более чем 3 мин находилась в полностью расслабленном состоянии, периодически прикрывая глаза веками (менее чем на 0.5 с) (рис. 11).
Рис. 11. Самка большой горлицы дремлет, насиживая кладку. Итуруп. 26.08.2022. Фото автора
Утром 29 августа, осторожно вспугнув самку с гнезда при замене аккумуляторов и укреплении камеры на ветке, я, находясь на соседнем дереве на уровне гнезда с удивлением отметил прилёт самца с сухим корешком какого-то травянистого растения. Самец сел на боковой ветви гнездового дерева на 1-1.5 м ниже гнезда и в 3 м от него, ниже и слева от меня. Я не двигался, и самец в течение нескольких секунд смотрел на меня и только потом тихо улетел, не совершив при взлёте характерного хлопанья крыльями. Отмечу, что это единственная регистрация самца у гнезда за всё время наблюдений в период насиживания, но свидетельство того, что самец хоть как-то участвует в гнездовой жизни в этот период. К сожалению, мне не удалось запечатлеть сам факт доставки им строительного материала в гнездо, где яйца находились на самых последних стадиях насиживания.
Сопоставляя изображения гнезда на видеозаписях за 26 августа (второй сеанс съёмки) и 29 августа, я отметили новый сухой корешок на его бортике, который, вероятнее всего самец, принёс буквально перед ут -ренней видеосъёмкой. Через 27 мин 47 с после возвращения самки на
гнездо она двумя движениями клюва быстро встроила его в конструкцию гнезда (рис. 12). Несомненно, самец регулярно приносит строительный материал в гнездо даже на поздних стадиях насиживания.
Рис. 12. Самка большой горлицы подстраивает гнездо на поздних стадиях насиживания яиц.
Итуруп. 29.08.2022. Фото автора
В период со 2 по 3 сентября я не осматривал гнездо в связи с отъездом в другой район острова. 4 сентября при его осмотре я обнаружил в нём двух птенцов, на первый взгляд, не отличающихся или даже равных по размеру. Очевидно, что именно в дни моего отсутствия, а возможно в один из этих дней, произошло вылупление. Скорлупы в гнезде не было.
Есть упоминания в литературе, что большие горлицы насиживают со второго яйца, а птенцы вылупляются последовательно в течение 1-3 дней (Пукинский 2003). Скорлупа яиц может оставаться в гнезде 1 -2 дня после выклева (Винтер, устн. сообщ., по: Кошелев 1993).
Вылупление птенцов в один день могло быть спровоцировано и мною. Дело в том, что, произведя утреннюю съёмку 29 августа, после перезарядки аккумулятора для следующей двухчасовой видеосъёмки я вновь закрепил видеокамеру, забыв замаскировать её камуфляжным чехлом. Самка горлицы, обнаружив незнакомый чёрный объект у гнезда с отсвечивающим на солнце бликом объектива, не вернулась на гнездо. В результате 2 ч и 10-15 мин кладка остывала до температуры окружающей среды, то есть до +12... + 15°С. Опасаясь за судьбу кладки, я более не продолжил видеосъёмку в этот день. В тот же день позже проходя мимо гнезда я с удовлетворением заметил насиживающую самку.
На следующий день, 30 августа, погода значительно улучшилась, и при безветрии и отсутствии облачности температура воздуха повысилась до +17.. .+20°С. Около 9 ч утра, аккуратно вспугнув самку с кладки, я вновь установил камеру, конечно же, позаботившись о её маскировке. В результате в течение 2 ч горлица не появилась у гнезда. Я решил рискнуть и снова установил камеру с новым аккумулятором. И опять за
2 ч горлица не подлетала к гнезду ни разу. Следует отметить, что изначально (26 августа) замаскированную камеру самка почему-то не воспринимала как угрожающий объект и лишь иногда вглядывалась в бли-кующий из маскировочного чехла объектив.
Осознавая, что более 4 ч птица не обогревала кладку (при этом температура яиц, хоть и в более благоприятных условиях, чем вчера, могла опуститься до +17...+20°С) и, вероятно, бросила её, я, тем же вечером, проверил гнездо на расстоянии и с радостью вновь отметил насиживающую самку. В последующие дни, до 1 сентября включительно, ситуация повторялась, за исключением того, что я вёл видеосъёмку ежедневно только по 2 ч, так как температура воздуха в те дни не превышала 13-15°С и изредка накрапывал дождь. 1 сентября в гнезде продолжали находиться оба яйца.
У меня возникло опасение, что периодические длительные остывания яиц (суммарно более 11 ч до +12...+20°С) могли вызвать гибель эмбрионов, находившихся предположительно на самых последних стадиях развития, то есть перед вылуплением. Но через 2 дня, рано утром 4 сентября, вспугнув птицу с гнезда и проверив его содержимое, я увидел там двух птенцов. Я не исключаю, что длительное периодическое остывание яиц могло спровоцировать такой эффект. И, как бы это ни было удивительно, но мы должны констатировать факт необычайной живучести и устойчивости эмбрионов за несколько дней перед вылуплением к периодическим длительным понижениям температуры на 20° и более (суммарно на более 11 ч). Это противоречит сообщению Ю.Б.Пукинского (2003), о «частой» гибели кладок больших горлиц при нарушении «особого ритуала смены гнездовых партнёров на гнезде». Утверждается, что в случае отсутствия одного из партнёров второй не садится на кладку без этого ритуала и улетает, яйца остывают и зародыши в них гибнут. В нашем же случае длительное и глубокое остывание яиц к гибели эмбрионов не привело.
Поведение гнездовых партнёров и их гнездовая активность в период выкармливания птенцов
Утром 4 сентября я вновь установил видеокамеру на прежнем месте и вновь в течение 4 ч птицы не появились у гнезда, теперь уже с птенцами. Утром 6 сентября в течение 2 ч после установки камеры птицы к гнезду вновь не подлетали, но видимых ухудшений самочувствия птенцов я опять не отметил. Более поздние прогулки в районе гнездования каждый раз подтверждали присутствие горлицы на гнезде.
Понимая, что по крайней мере у самки есть запас выносливости и большая привязанность к гнезду, я решил установить на том же месте (по причине отсутствия какой бы то ни было возможности изменения положения камеры) муляж видеокамеры в виде закрытого камуфляжным
чехлом обрезка пластиковой бутылки с донышком, обращённым в сторону гнезда. Проходя вечером того же дня по дороге мимо гнездового дерева, я отметил присутствие птицы на гнезде, что означало, сто «новый» объект не воспринимается более как опасный. К сожалению, я не знаю, сколько времени длилось это привыкание, но очевидно, что по аналогии с предыдущими днями — не менее 2-4 ч. Видеосъёмку у гнезда с птенцами я продолжил через 2 дня, 9 сентября, дав возможность птицам окончательно привыкнуть к «камере».
Анализ гнездового поведения в период выкармливания птенцов проведён по 11 ч 56 мин видеозаписей (3 ч 47 мин — 9 сентября, 4 ч 4 мин — 10 сентября и 4 ч 5 мин — 11 сентября) (см. таблицу).
Активность гнездовых партнёров большой горлицы на гнезде с птенцами по данным видеонаблюдений 9-11 сентября 2022 на острове Итуруп (секунды)
го Ч
о о
X _0
ГО ф
О
о
ш го О С.
С1
СО X
Ф II С. 1- ГО
с; ■=
о
С
ф
8 £
X ¡г ^
ф 1
ё §
* *
с; го
о ш
ч: _й
О Ю С ф
С Ср
С
л
т
о
о ш
X
л о
ц ^
ф X
т ф
^ т
* с
ц к
о ^
ч X
о ф
. с;
с м
о; .
а о
^ к
ю
О
к
со
о ф ^
Ч ^
со <и
£ Ё к
ГО т
I
ф
с; ф
I
ф
с;
^
О
ф ^ ^ О. Ч ф
со " -
' о
ГО ш
о ^
О с
о
£
ф 2 ^ ^
ф X ^ I- I ГО ^ ф ш Что оно. с о ^
_ ю о §8С=
§ 5
о
ф ф
1 ЕЕ
го <■>
ч = ф
о с
п ш
X а I
Ф о
* ?
о Й
- о ч го
О -.
с
I
ф
.
о
09.09
10.09
13620
14640
11.09 14700
Итого: 42960
Самец 2375 420 1879 58 нет 50 19
Самка 1065 506 524 112 115 23 20
Самец 1027 536 1488 нет нет 109 18
Самка 550 356 274 55 нет 7 38
Самец 340 268 63 нет нет нет 5
Самка 168 141 16 нет нет нет 7
5525 2227 4244 225 115 189 107
Самец 3742 1224 3430 58 нет 159 42
Самка 1783 1003 814 167 115 30 65
10 сентября самка сразу после захода на гнездо заняла центральное положение в нём и птенец, который начал кормление, оказавшись на бортике, после первого же наклона самки при отрыгивании ею пищи из зоба еле удержался, чтобы не упасть вниз. Ему потребовалось несколько секунд, чтобы, отчаянно помогая себе взмахами крылышек, вскарабкаться обратно на бортик гнезда и продолжить получение корма, но теперь уже одновременно с другим птенцом. И он успешно вскарабкался только потому, что самка всё же отступила назад на край гнезда. При подлёте родителей птенцы вели себя в гнезде примерно так, как описывает это Ю.Б.Пукинский (2003): «они не стремились приблизиться к ним, а, напротив, прижимались к лотку и верещали, демонстрируя своим видом, что они маленькие», иногда чуть приподнимая трепещущие крылышки.
Во вторую видео сессию этого дня, с 12 ч 14 мин до 14 ч 14 мин, ни самец, ни самка на гнезде не появлялись.
Рис. 13. Самка ухаживает за покровами птенца. Итуруп. 09.09.2022. Фото автора
Рис. 14. Самец большой горлицы кормит птенцов. Птенцам 7-8 дней. Итуруп. 09.09.2022. Фото автора
Оказалось, что самец на гнезде, судя по видеозаписям, кормил птенцов в среднем чаще и продолжительнее, чем самка, оставался с птенцами после кормления дольше и большее время уделял поеданию помёта птенцов, но меньше тратил времени на уход за их перьевыми покровами (рис. 13) и собственным оперением (таблица).
Оба родителя при кормлении птенцов старались занять центральное положение в гнезде. В результате то один, то оба птенца оказывались на его краю, что в таком возрасте (6-10 дней) могло привести к их падению как по причине недостаточного развития мышц ног, так и в результате резких наклонов вперёд родителей при срыгивании пищи из зоба во время кормления (рис. 14).
Во всех случаях, и самец и самка залетали на гнездо не сразу, а присаживались сначала в 3 -5 м от него на ветви соседних лиственниц и оставались там от 3 до 8 мин. Они издавали тихие хриплые воркующие звуки, самка — односложные хриплые, а самец — тихую токовую песню (издалека) или хриплые фрагменты токовой песни (рядом с гнездом и на гнезде). Эти звуки предназначались птенцам. Они исполнялись с продолжительными перемолчками (иногда, более 2 мин) и свидетельствовали о появлении родителей рядом с гнездом.
10 и 11 сентября перед своими последними подлётами к гнезду самка несколько раз исполняла песню, похожую на ток самца, но тональность её была выше, а число фраз в ней меньше (рис. 15).
Б «idihhillk_-miikilfcb
т ■'If fи*ЧР?1 IP р *
1 г Э 4 5 6 7 В 9 II II 1г 13 и 15 I* IT
Tim« 1*сс|
Рис. 15. Сонограммы токовых звуков самца (А) и самки (Б), исполняемых ими перед заходом на гнездо с птенцами. Итуруп. 10-11.09.2022
От первоначального места посадки в районе гнезда оба партнёра за 3-5 подлётов и завершающего медленного, с остановками, прохода по ветви оказывались на гнезде, продолжая издавать описанные звуки. До 8-дневного возраста птенцов они понуждали птенцов к началу потребления пищи настойчивыми и неоднократными захватами клювом их клювов (рис. 14). 8-9-дневных птенцов понуждать к началу кормления уже не было нужды, так как они сами уже активно выпрашивали корм при появлении родителей на краю гнезда, хотя до этого момента продолжали лежать на дне лотка. А с 9-10-дневного возраста птенцы, заслышав и увидев подлёт родителей, начинали тихо пищать и, взмахивая крылышками и глядя в их сторону, перемещались к ближайшему к ним краю гнезда и выпрашивали корм. После кормления птенцов горлицы, медленно уходя по ветви от гнезда далее, чем на 0.5-1 м, перед взлётом также иногда издавали односложные хриплые звуки, разделённые перемолчками, и затем без хлопанья крыльями улетали, а птенцы затаивались.
В публикациях некоторых авторов (Kameda 2006; Рябицев 2020; Глу-щенко и др. 2022; и др.) упоминается о реакции «отведения имитацией раненой птицы» от гнезда у больших горлиц. При этом сообщается, что никакой связи проявления этого защитного поведения с какими-либо из изученных факторов установить не удалось (сроками развития эмбрионов или возрастом птенцов, первом, повторном или втором гнездованиями и их сроками, микростационными и биотопическими характеристиками расположения гнёзд и мест гнездования и др.). Сообщается также, что горлицы не всех наблюдаемых пар прибегают к такому способу противодействия разорению гнёзд хищниками, а также отмечается факт избирательного применения этого способа противодействия разорению гнезда в зависимости от вида хищника (Kameda 1994). В нашем случае не было отмечено даже попытки применения тактики «отведения от гнезда» при моих довольно частых его посещениях.
По некоторым сведениям, для больших горлиц характерно повторное гнездование в старом гнезде и даже гнездование в нём на следующий год (Кошелев 1993; Назаров 2004 - по: Глущенко и др. 2022). С утверждением о возможности повторного гнездования пары в использованном ею ранее гнезде согласиться нельзя, особенно в случаях уничтожения предыдущей кладки или птенцов хищниками. О слабой вероятности этого явления при вторых гнездованиях говорят результаты осмотров найденных гнёзд, в которых при наличии в них яиц явно отсутствуют даже признаки помёта птенцов предыдущего выводка или, в случае нахождения в нём птенцов, не обнаруживаются выраженные слои старого и нового помёта (Пукинский 2003; Глущенко и др. 2022).
Мы подвергли анализу состояние гнёзд с птенцами большой горлицы по фотографиям, с указанием их возраста и дат получения снимков из
доступных источников. Оказалось, что во всех случаях до достижения птенцами возраста 9-10 дней гнёзда, в которых они находились, не содержали помёта или были лишь его следы. На рисунке 16 приведены фотографии гнёзд большой горлицы с птенцами приблизительно такого возраста, с оригинальными подписями авторов (Глущенко и др. 2022).
Рис. 16. Гнёзда большой горлицы без помёта с птенцами в возрасте до 9-10 дней
(из: Глущенко и др. 2022). 1 — окрестности села Сиреневка (Надеждинский район), 3 сентября 2016, фото А.П.Ходакова; 2 — окрестности села Новоникольск, Уссурийский городской округ, 7 июня 2020, фото Д.В.Коробова; 3 — окрестности села Лазо, 12 июля 2012, фото В.П.Шохрина.
Рис. 17. Поедание помёта птенца самцом большой горлицы. Итуруп. 09.09.2022. Фото автора
Очевидно, родители каким-то способом, избавляются от помёта птенцов в гнезде до достижения птенцами возраста 9-10 дней. А значит та основная функция, возложенная на птенцов, по мнению многих исследователей, по цементированию ажурного и, как утверждается, «не прочного» гнезда выполняться ими только после этого срока. Анализ видеоматериалов, полученных при съёмках гнезда большой горлицы на острове Итуруп, подтверждает это. Оказалось, что и в нашем случае и самец и самка с момента вылупления птенцов и до достижения ими возраста в 9-10 дней активно выклёвывали из гнезда и съедали их помёт, не заключённый в капсулу, как у воробьиных, но весьма хорошо оформленный. Причём в случае их присутствия на гнезде делали это так же, как воробьиные птицы, стараясь захватить помёт в момент дефекации, сразу при появлении его из клоаки птенца (рис. 17).
Именно на 9-10 день жизни птенцов приходилась первая регистрация помёта, оставшегося на краю гнезда. В это время, да и 2-3 днями ранее, птенцы уже старались осуществлять дефекацию в отсутствие родителей за край гнезда, что у них не всегда получалось. В результате под гнездом на земле постепенно формируется замкнутое или разорванное (в случае приствольного гнездования) кольцо из помёта. Он привлекает, в частности, мух и других беспозвоночных, а те, в свою очередь, охотников за ними. В случае с нашими горлицами я заметил, что под гнездом в бамбучнике начиная приблизительно с этих дней постоянно держался выводок бамбуковых широкохвосток. Ассоциация горлиц и бамбуковых широкохвосток привела к обоюдной пользе и формированию настоящих симбиотических отношений. Широкохвостки получали постоянную возможность добычи корма, а горлицы — своевременное предупреждение об опасности благодаря тревожным сигналам, издаваемым волнующимися широкохвостками. По данным В.А.Нечаева (1991, 2010), их «основная пища — насекомые (жуки, цикадки, двукрылые, гусеницы бабочек) и пауки. Осенью короткокрылые камышевки поедают сочные плоды растений (бузины, аралии и др.)».
Проявление такого комменсализма у травяной лягушки Rana temporaria я отмечал в 1987 году в окрестностях деревни Ферязкино Калининской (Тверской) области у гнезда вяхиря Columba palumbus. Под ним в кольце из помёта диаметром около 40 см ежедневно держалась крупная лягушка, вступающая в непримиримые драки, сопровождаемые громким визгом, с другими лягушками, стремящимися занять её кормное место (Зиновьев и др. 2021). Интересовалась мухами, собиравшимися у помёта, и зарянка Erithacus rubecula.
Поведение птенцов в гнезде
Большие горлицы, за которыми я установил наблюдение, построили гнездо в относительно защищённом месте, но одновременно с хорошим
обзором для насиживающей птицы. Несмотря на демаскирующую гнездо двигательную активность самки, связанную с уходом за гнездом и собственным оперением, наши многократные подходы, приводящие к более частым вылетам из гнезда и возвращениям птиц обратно, гнездо это не было разорено или брошено по крайней мере до половины срока нахождения в нём птенцов. В период выкармливания потомства локо-моции родителей, отрыгивающих пищу птенцам, и движения самих птенцов при получении порций корма особенно демаскируют гнездо. Но родители всегда внимательно наблюдают и вслушиваются окрест, а продолжительность разовых кормлений и время пребывания родителей на гнезде с возрастом птенцов сокращается. Например, Ю.Б.Пукинский (2003) сообщает, что родители кормят птенцов очень быстро, за 2-3 подхода, но всего 1-1.5 мин. К сожалению, он не указывает возраст птенцов, которых так быстро кормили родители. По данным С.В.Винтера (устн. сообщ.), «подросших птенцов кормят оба родителя, за день совершают 810 прилётов, в течение 4 ч утром родители кормили 10-дневных птенцов по одному разу каждые 4 мин, обогревали их 1 ч 5 мин» (Кошелев 1993). Каждое кормление птенцов в возрасте от 7-8 до 9-10 дней в нашем случае было заметно продолжительнее при существенно меньшем общем количестве их кормлений.
Надо отметить, что и птенцы в гнезде в отсутствие родителей довольно подвижны и начиная с 4-5 дневного возраста отнюдь не сидят в нём, затаившись в лотке (рис. 18). Некоторое время, например, они уделяют уходу за покровами (рис. 19).
Рис. 18. Гнездо большой горлицы с птенцами в возрасте 4-5 дней. Итуруп. 06.09.2022. Фото автора
Рис. 19. Двигательная активность птенцов в возрасте 9-10 дней. Заметен первый не удалённый родителями помёт (слева внизу). Итуруп. 11.09.2022. Фото автора
В среднем за 2 ч видеосъёмки продолжительность активности птенцов в гнезде в возрасте 7-8 дней составила 6 мин 31 с, в том числе уход за покровами 1 мин 10 с; в 8-9 дней соответственно — 16 мин 41 с и 1 мин 10 с; в 9-10 дней — 17 мин 52 с и 8 мин 24 с.
10 сентября при последнем подлёте самца недалеко от гнезда один из птенцов вдруг начал щелкать клювом, периодически приподнимаясь, сидя на цевках, и несколько откидываясь телом назад и при этом глядя на самца (рис. 20). Делал он это очень ритмично в течение 32 с, несмотря на неоднократные тихие хриплые обрывки токовых звуков родителя, издаваемых им как до подхода к краю гнезда, так и во время него. Второй же птенец лежал в лотке спиной к самцу, очень тихо пищал, изредка чуть приподнимая одно из крыльев.
Причина такого агрессивного поведения птенца мне не ясна. После захода родителя на гнездо, щелкавший клювом птенец, как обычно, начал активно выпрашивать у него корм, а чуть позже к нему присоединился второй птенец. На следующий день один из птенцов опять встретил самца щёлканьем клювом.
В возрасте 9-10 дней (11 сентября) один из птенцов впервые в течение примерно 3 с интенсивно махал крыльями, тренируя летательные мышцы (рис. 21).
Интересно, что в возрасте около 10 дней птенцы уже могут активно противостоять нарушителю их спокойствия — «они глухо, но резко "щёл-
кают" клювом и тихо шипят» (Пукинский 2003). В нашем случае в возрасте 9-10 дней они наносили довольно чувствительные удары головой (не клювом!), при этом интенсивно махая крылышками. В этот день (11 сентября), отчаявшись залезть на тонкое гнездовое дерево, я с помощью трёхметровой кривой и довольно тяжёлой ветви, забравшись на более чем метровый пень, пытался в течение 7-8 мин безуспешно захватить специально сделанным расщепом на её конце веточки лиственницы над гнездом, мешающие видеосъёмке, чтобы удалить их. Одной из причин неудач моей задумки были те удары головами птенцов по концу тяжёлой ветви. Их силы хватало, чтобы я довольно долго не мог осуществить свою задумку. Следует отметить, что расслышать «шипения» щелкающих клювом угрожающих птенцов даже с помощью нашей звукозаписывающей видеокамеры, как и в случаях, описанных выше, не удалось.
Рис. 20. Птенец большой горлицы щелкает клювом на родителя-самца. Итуруп. 10.09.2022. Фото автора
Конечно, подобных оборонительных действий птенцов явно недостаточно для противостояния тетеревятнику, ворону Corvus corax или боль-шеклювой вороне, но для других нежелательных посетителей гнезда их вполне достаточно, если учесть ещё элемент неожиданности. Отмечу, что в непосредственной близости от гнезда постоянно держались боль-шеклювые и чёрные вороны с выводками. Дважды за всё время наблюдений не далее 100-200 м от гнезда я отмечал пролёт тетеревятника. Однажды примерно на таком же удалении были замечены два ворона, а над гнездом постоянно совершали кормовые полёты кедровки, которые иногда присаживались в районе гнезда больших горлиц.
Рис. 21. Первая проба крыльев птенцом большой горлицы в возрасте 9-10 дней. Итуруп. 11.09.2022. Фото автора
Особенности распределения большой горлицы в районе исследований на острове Итуруп
Во время нашего пребывания на острове Итуруп с 13 августа по 12 сентября 2022 при учётах птиц на лесных маршрутах нам всегда попадались большие горлицы — поодиночке, парами и группами до 4 птиц — и их количество удивляло. На 1 км маршрута мы отмечали не менее 34 птиц, а зачастую и больше (до 12). Средняя плотность населения их в это время составила не менее 30 ос./км2 (даже без применения расчётного коэффициента неполноты учётов для этого вида и удвоения количества учтённых токующих самцов). Часто на 1 км маршрута слышали более 5 токующих самцов и наблюдали их токовые полёты до конца нашего пребывания на острове, что, несомненно, свидетельствовало о продолжении гнездового сезона. Основная токовая активность больших горлиц в окрестностях посёлка Горячие Ключи длилась до 24-25 августа. Регулярное же токование продолжалось до конца нашего пребывания на острове Итуруп (12 сентября).
Особенно много больших горлиц встречалось близ дорог на мозаично поросших древесно-кустарниковой растительностью пространствах, в прибрежных разреженных лесах по долинам рек, берегам озёр и моря. Очевидно, что любой доступ к открытому грунту, будь то дороги, отмели или берега водоёмов, очень важен для больших горлиц. Здесь они находят легкодоступные кормовые объекты (как растительного, так и животного происхождения), мелкие камешки в качестве гастролитов и необходимую для первичной ферментации растительных кормов воду. На острове Итуруп фактически в любой луже и на окружающей её грязи на
лесных просёлочных дорогах в подходящих биотопах можно видеть многочисленные следы больших горлиц (рис. 22).
Рис. 22. Следы большой горлицы (слева) и японского бекаса Gallinago ЬагсСтекй на грязи. Итуруп. 05.09.2022. Фото автора
Население большой горлицы в пределах восточных границ ареала
Учёты численности больших горлиц на ближайшем к Итурупу с севера острове Уруп показали, что большая горлица с 29.08 по 15.09.2019 относилась к фоновым видам и по обилию занимала 14-е место из 41 зарегистрированного вида птиц лесных и кустарниковых биоценозов внутренних частей острова (15.5 ос./км2 и 2.5% доли участия) в окрестностях Новокурильской бухты (Романов и др. 2021). Повторные учёты птиц здесь же с 18.08 по 02.09.2021 в тех же биотопах подтвердили высокую численность большой горлицы и даже её возрастание: будучи фоновым видом по своему обилию (25.8 ос./км2) она занимала уже 9-е место среди 47 зарегистрированных видов (Романов и др. 2022).
На острове Итуруп в лесах близ побережий большая горлица обычна и многочисленна. 25.06.2004 в долине реки Курилка найдено гнездо с насиженной кладкой, а в 2019 году её токование отмечали до 16 августа (Редькин и др. 2021).
Анализ структуры населения птиц в период с 25.05 по 06.07 и с 04 по 07.07. 2009, а также с 27.05 по 31.05.2010 в разных лесных биотопах и селитебных территориях острова Сахалин в районе реки Гастелловка показал, что во всех них без исключения большая горлица была фоновым видом. Правда, её обилие там не превышало 3.1 ос./км2. А в сводной таблице видового и количественного состава птиц по результатам всех абсолютных учётов на всех маршрутах она здесь оказалась на 22-м месте из 95 зарегистрированных видов.
Растянутость гнездового сезона и успешность размножения большой горлицы
21.08.2022 на дороге в 2 км от обнаруженного А.А.Романовым гнезда с яйцами им же была найдена основная часть скорлупы яйца большой горлицы со всеми признаками успешного выклева птенца. С 20 августа по 6 сентября на значительных расстояниях от наблюдаемого гнезда (в 3-12 км) как минимум трижды фиксировали летящих горлиц со строительным материалом в клюве. При этом однажды (20 августа) мы во время маршрутного учёта наблюдали полёт горлицы с прутиком, продолжавшемся не менее 300 м — более 100 м до линии учёта и не менее 200 м после её пересечения. При этом горлица улетела за зону её визуализации и могла продолжить свой полёт дальше. Следуя моим наблюдениям у гнезда, такой дальний полёт за строительным материалом с большой вероятностью свидетельствует о том, что эта птица была самцом, уже имеющим гнездо, где самка, насиживая кладку, подстраивала гнездовую постройку. Я предполагаю это, поскольку, большие горлицы строят новое гнездо быстро, а строительный материал собирают фактически под гнездом или в непосредственной близости от него (Кошелев 1993; Глущенко и др. 2022).
В литературе сообщается, что фактически во всех регионах России и за её пределами для большой горлицы характерен растянутый сезон размножения (Kameda 2006; Мекленбурцев 1951; Нечаев 1991; Коше-лев 1993; Березовиков и др. 2000; Чернышов 2011; Глущенко и др. 2016, 2022). Ю.Н.Глущенко с соавторами (2016) пишут, что «полвека назад эти птицы появлялись в Приморье весной приблизительно на две недели позднее, чем в настоящее время». В Приморье они начинают откладывать яйца с начала апреля (Глущенко и др. 2016, 2022) и продолжают нестись до конца августа — середины сентября (Глущенко и др. 2022;), а в некоторых префектурах Японии размножаются круглогодично (Kameda 2006). Сообщается также, что наблюдается заметный рост численности вида в последние десятилетия (Глущенко 2010). Многие авторы отмечают большой отход кладок и птенцов этого вида, который может достигать 71% (Пукинский 2003). А, например, В.М.Чернышов (2011) указывает на 52.6% успешных гнёзд. Однако птицы быстро приступают к повторным гнездованиям (Глущенко и др. 2016), а также в норме имеют два или больше выводков за сезон (Kameda 2006; Пукинский 2003).
Заключение
По моему мнению, на острове Итуруп некоторые пары больших горлиц вполне способны произвести до 4 выводков за сезон размножения, даже если приходится прибегать к повторным кладкам. О такой потенциальной возможности свидетельствует продолжительность гнездового сезона. Здесь он может длиться около 6 месяцев — с середины-конца
апреля по середину октября. В Приморье он продолжается с начала апреля по конец сентября (Глущенко и др. 2019). Большие горлицы начинают гнездование сразу после прилёта (Ананин 2019; Глущенко и др. 2016) и быстро строят новое гнездо (от 2 до 4 дней - Kameda 2006; от 2 до 10 дней — Кошелев 1993). «Самое раннее свежевыстроенное гнездо в Приморье обнаружено 4 апреля 1995, а первое яйцо в нём появилось 7 апреля» (Глущенко и др. 2016). Насиживают горлицы 14-17 дней (Кошелев 1993; Пукинский 2003; Kameda 2006), птенцы покидают гнездо в возрасте 14-18 дней (Кошелев 1993; Пукинский 2003; Kameda 2006; Доржиев 2019; Глущенко и др. 2022), а в случае утраты кладки быстро начинают новую гнездовую активность (Глущенко и др. 2022). Описано спаривание партнёров до вылета птенцов из гнезда (Пукинский 2003; Глущенко и др. 2019). Таким образом, потенциально гнездовой цикл от строительства гнезда до начала нового цикла (строительства гнезда и формирования второй кладки) может составлять у большой горлицы 3441 день. Это означает, что для 4 успешных циклов размножения паре требуется до 5 месяцев и 10 дней.
Анализ рациона больших горлиц (Нечаев 1991, 2002, 2022; Кошелев 1993; Формозов 2010; Нечаев, Нечаев 2016; Доржиев 2019) также свидетельствует об их потенциальной возможности начинать гнездовой сезон сразу после прилёта и продолжать его фактически до выпадения снега, так как у этого вида как пассивного сборщика нет проблем с доступностью к разнообразным кормам в любое время бесснежного периода года.
Следует отметить, что на Курильских островах растянутый период гнездования характерен и для других видов птиц. В том числе и в связи со смещением здесь наиболее благоприятного тёплого периода года на вторую половину лета — начало осени (максимальные значения температуры воздуха приходятся на август-сентябрь). На Итурупе освобождение от снежного покрова наблюдается в начале апреля, а установление его происходит в начале декабря. Период с положительными температурами воздуха длится здесь с конца марта по начало декабря, а снежный покров устанавливается в первой декаде декабря*.
На островах Уруп и Итуруп по результатам экспедиций 2004, 2019, 2021-2022 годов в конце июля — первой половине сентября были зарегистрированы гнёзда с нелётными птенцами у белопоясных стрижей Apus pacificus и восточных воронков Delichon dasypus, а также японских Pha-lacrocorax capШatus и беринговых Ph. pelagicus бакланов. Нами наблюдались слётки тростниковой овсянки Schoeniclus schoeniclus, плохо летающий слёток глухой кукушки Cuculus optatus, которого кормила самка бамбуковой широкохвостки (Виноградов и др. 2022). Нередки выводки, которых продолжали кормить родители, у соловья-красношейки Lusci-
* http://sknc.narod.rU/files/clLmat1.html#; https://vik.by/instruments/climatology/russia/city?name=yuzhno-kuriLsk Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402 1267
nia calliope, синехвостки Tarsiger cyanurus, охотского сверчка Locustella ochotensis, бамбуковой широкохвостки, чёрных и большеклювых ворон, тихоокеанских Larus schistisagus и серокрылых L. glaucescens чаек (Редь-кин и др. 2021; Романов и др. 2021, 2022; наблюдения автора).
Несомненно, большая горлица обладает высокими репродуктивными возможностями (Пукинский 2003), которые способствуют не только стабильной численности, но и её увеличению во многих регионах в последние десятилетия, а также расширению ареала вида. Это в полной мере подтверждается и нашими исследованиями, фиксировавшими регулярные встречи токующих горлиц и летящих птиц с гнездовым материалом в конце августа — сентябре. Всё перечисленное указывает, что это норма для региона, а не аберрантные случаи. Вполне вероятно, что для Итурупа и особенно южных его частей хотя бы для некоторых пар больших горлиц возможно продуцирование четырёх выводков за сезон.
Автор глубоко признателен всем организаторам экспедиции третьего полевого сезона «Восточный бастион - Курильская гряда - 2022», А.А.Романову за всеобъемлющую помощь в проведении полевых работ и уникальную информацию по биологии большой горлицы в районе исследований, Я.А.Редькину и Д.РЖигир за замечания и консультативную помощь в морфологических описаниях половых различий взрослых птиц этого вида, Е.А.Коблику за помощь в подготовке рукописи.
Литератур а
Аббакумов С.Н., Шкуров В.В. 2017. Некоторые сведения о птицах острова Итуруп // Рус.
орнитол. журн. 26 (1550): 5659-5668. EDN: ZXXYQX Ананин А.А. 2019. Большая горлица Streptopelia orientalis (Latham, 1790) на северо-восточном побережье Байкала // Байкал. зоол. журн. 3 (26): 5-7. Атемасова Т.А. 2012. Систематика птиц: учебно-методическое пособие к спецкурсу. Харьков: 1-191.
Березовиков Н.Н., Самусев И.Ф., Хроков В.В. 2000. Материалы к орнитофауне поймы Иртыша и предгорий Алтая. Часть 2. Falconiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigi-formes, Caprimulgiformes, Apodiformes, Coraciiformes, Piciformes // Рус. орнитол. журн. 9 (93): 3-20. EDN: JPIUST Виноградов А.А. 2023. О половом диморфизме формы клюва бородача и его связь с успешностью гнездования // 2-й Всерос. орнитол. конгресс: тез. докл. М.: 34-35. Виноградов А.А., Романов А.А., Бачурин Г.Н. 2022. Регистрация кормления слётка глухой кукушки Cuculus optatus бамбуковой широкохвосткой Horornis diphone на острове Итуруп // Рус. орнитол. журн. 31 (2252): 5199-5201. EDN: YNUGFQ Глущенко Ю.Н., Кальницкая И.Н., Коробов Д.В. 2010. Население птиц бассейна нижнего
течения р. Гастелловка (Центральный Сахалин) // Амур. зоол. журн. 2, 4: 350-362. Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Коробова И.Н. 2016. Материалы к изучению большой горлицы Streptopelia orientalis в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 25 (1331): 32253230. EDN: WHUTRT
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Шохрин В.П., Тиунов И.М., Сотников В.Н., Вялков А.В., Хо-даков А.П. 2022. Гнездящиеся птицы Приморского края: большая горлица Streptopelia orientalis // Рус. орнитол. журн. 31 (2185): 1959-1980. EDN: KSHVWB Глущенко Ю.Н., Тиунов И.М., Коробов Д.В. 2019. Первый случай гнездования большой горлицы Streptopelia orientalis внутри здания // Рус. орнитол. журн. 28 (1778): 2568-2571. EDN: ZIFACL
Доржиев Ц.З., Дурнев Ю.А., Сонина М.В., Елаев Э.Н. 2019. Птицы Восточного Саяна. Улан-Удэ: 1-400.
Зиновьев A3., ^шелев Д.В., Виноградов A.A., Черкасов ВА. 2021. Птицы Тверской области и сопредельных территорий. 2-е изд., испр. и доп. Тверь, l: 1-591.
^шелев A^. 1993. Большая горлица — Streptopelia orientalis (Latham, 1790) // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Со-вообразные. М.: 152-163.
Лапин Ю.С. 2017. Биология и хозяйственное значение большой горлицы Streptopelia orientalis на территории Aмурской области // Фундаментальные и прикладные научные исследования: актуальные вопросы, достижения и инновации: сб. статей 7-й Международ. науч.-практ. конф. Пенза, l: 88-90.
Лапин Ю.С. 2018. Гнездовая экология большой горлицы Streptopelia orientalis в Aмурской области // Наука в современном мире: приоритеты развития. Уфа, 2, 1 (4): 2-4.
Мекленбурцев Р.Н. 1951. Отряд голуби Columbae или Columbiformes // Птицы Советского Союза. М., 2: 3-70.
Миловидов С.П., Нехорошев О.Г. 2002. Справочник-определитель птиц Томской области. Томск: 1-168.
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Нечаев ВА. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Нечаев ВА. 2002. Материалы по питанию птиц острова Итуруп (Kурильские острова) // Рус. орнитол. журн. ll (185): 453-456. EDN: INMAMT
Нечаев ВА. 2010. Распространение и биология короткокрылой камышевки Horeites diphone sakhalinensis на острове Сахалин // Рус. орнитол. журн. l9 (603): 1836-1838. EDN: MURPJV
Нечаев ВА. 2022. Биоценотические связи птиц с кедровым стлаником Pinus pumila // Рус. орнитол. журн. 3l (2234): 4376-4393. EDN: SOEGKK
Нечаев ВА., Нечаев A.A. 2016. Птицы — потребители плодов и распространители семян бархата Phellodendron Rupr. на юге Дальнего Востока России // Сиб. лесной журн. 1: 64-70.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С. - Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-316.
Редькин ЯА., ^блик E.A., Мосалов A.A., Ганицкий И.В., Цветков A3., Смирнов ПА., Попов И.Ю., Жигир Д.Р. 2021. Материалы по фауне и систематике птиц острова Итуруп по результатам исследований 2004 и 2019 годов // Рус. орнитол. журн. 30 (2022): 83128. EDN: VERTIO
Романов A.A., ^блик E.A., Редькин ЯА., ^жемякина Р.В., Яковлев В.О., Мурашев ИА. 2021. Ландшафтно-экологическая дифференциация фауны и населения птиц о. Уруп (Большая ^рильская гряда) // Сиб. экол. журн. 2: 127-143.
Романов A.A., Редькин ЯА., ^блик E.A., Яковлев В.О., Жигир Д.Р., Мурашев ИА., Виноградов A.A., Попов И.Ю. 2022. Aнализ фауны и населения птиц острова Уруп и сопредельных акваторий (Большая ^рильская гряда) // Зоол. журн. lOl, 11: 1243-1254.
Рябицев В.К 2020. Птицы Европейской части России: справочник-определитель в 2-х томах. М.; Екатеринбург, l: 1-424, 2: 1-427.
Сидоров Б.И. 2005. Знаете ли Вы птиц Якутии? Справочник-определитель. Якутск: 1-96.
Формозов A.^ 2010. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 1-312.
Чернышов В.М. 2011. Материалы по биологии большой горлицы Streptopelia orientalis на юге Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 20 (657): 971-973. EDN: NTNXWJ
Fletcher K.L., Hamer K.C. 2003. Sexing terns using biometrics: the advantage of within-pair comparisons // Bird Study 50, 1: 78-83.
Kameda K. 1994. Effectiveness of antipredator behavior of the rufous turtle dove Streptopelia orientalis // Jap. J. Ornithol. 43, 2: 79-89.
Kameda K. 2006. Oriental turtle dove Streptopelia orientalis // Bird Research News 3, 8: 2-3.
Wu C.P., Horng Y.M., Wang R.T., Yang K.T., Huang M.C. 2007. A novel sex-specific DNA marker in Columbidae birds // Theriogenology 67, 2: 328-333.
