CC BY
62
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 312: 219-236
Гнездовая орнитофауна сельских населённых пунктов Приднестровья
А. А. Тищенков
Приднестровский государственный университет им. Т.Г.Шевченко,
ул. 25-Октября, д. 128, Тирасполь, 3300, Приднестровская Молдавская Республика
Поступила в редакцию 31 октября 2005
На фоне усиливающегося интереса к животному населению городов особенно ощутим недостаток внимания, уделяемого изучению фауны сельских населённых пунктов. А ведь по общей площади, занимаемой ими, они не уступают и даже превосходят города, экологические условия сёл имеют свои особенности, поэтому изучение орнитофауны сельского ландшафта и её формирования представляет один из важнейших разделов экологии антропогенного ландшафта.
Современная сеть сельских поселений Приднестровья представлена 147 населёнными пунктами, размещёнными крайне неравномерно. Средняя людность сельских поселений региона составляет около 1.5 тысячи человек. Основным периодом заселения и хозяйственного освоения края стал период с XVII по XIX век. Тогда было основано около 80% из наиболее крупных сёл и обрисовался общий план размещения сельского населения. Решающим фактором в формировании положения, планировки и облика приднестровских сёл стала аграрная колонизация степей Причерноморья в конце XVIII — начале XIX в. Подавляющее большинство поселений этого типа расположено в долине Днестра, что связано с остротой проблемы водоснабжения в то время. Таким образом, основным генетическим типом сельских поселений Приднестровья являются сёла аграрного генезиса. Аграрный генезис имеют и свыше двух десятков сёл, возникших в первой половине ХХ века и расположенных во внутренних частях административных районов. Большинство из них было образовано в качестве центров бригад колхозов в период коллективизации. Как правило, они являются мелкими населёнными пунктами с весьма сомнительными перспективами дальнейшего развития. Ряд крупных сёл Приднестровья, например Рашково, Кицканы, Копанка, Чобручи, были основаны ещё в ХV-XVI веках (Фоменко 2001).
На территории Приднестровья ранее изучалась зимняя орнитофауна сельских населённых пунктов (Тищенков, Фалюта 2002), сведения о гнездовой орнитофауне сёл региона отсутствовали. Настоящая работа является основой для ведения мониторинга гнездовой орнитофауны сёл Приднестровской Молдавской Республики (ПМР).
Материал и методы
Материал собирался в 2002 году в середине-конце мая, когда видовой состав и численность гнездящихся птиц относительно стабильны. Исследования носили экспедиционный характер, учётами было охвачено 30 сёл, расположенных во всех районах ПМР (в скобках указана длина маршрута в км): сёла Владимировка (1.5), Никольское (0.7), Ново-Андрияшевка (0.7), посёлок городского типа Первомайск (ул. Ленина) (3.0), сёла Глиное (2.1), Чобручи (2.2), Суклея (1.5), Кицканы (2.35), Парканы (3.5), Малаешты (1.5), Бычок (1.0), Красногорка (2.5), Тея-Токмазея (1.6), Буторы (2.7), Шипка (1.9), Мочаровка (1.2), Колосово (1.3), Гояны (1.0), Цыбулевка (1.3), Попенки (2.0), Выхватинцы (1.0), Воронково (1.6), Красненькое (1.5), Новая Михайловка (1.0), Белочи (1.3), Рашково (1.7), Подойма (1.4), Грушка (2.0), Ротари (1.3), Красный Октябрь (1.3). Неодинаковая длина учётных маршрутов обусловлена разницей в размерах сёл, их планировки, удобства проведения учёта и фиксирования маршрута на местности. Общая протяженность учётных маршрутов составила 49.7 км. Выбор сёл для изучения производили по принципу случайности, но с условием наиболее полного охвата территории региона. Обследовались селения как в пойме Днестра, так и на некотором удалении от него (на плакорах).
В качестве методической основы при проведении количественных учётов взята работа В.И.Щёголева (1977). В ряде случаев применяли метод опроса населения.
Доминантами по обилию считались виды, участие которых в населении по суммарным показателям составляло 10% и более, фоновыми — обилие которых равно или более 1 особи на 1 км2 (Кузякин 1962). Субдоминантами считались виды, индексы доминирования которых находились в пределах от 1 до 9.
В начале-середине XX в. некоторые орнитологи оценивали обилие птиц путём указания частоты встреч или относительной встречаемости вида, выраженных в процентах экскурсий (маршрутов), на которых был встречен данный вид, от их общего числа в течении сезона, месяца, года или экспедиции (Рогачёва 1963). На наш взгляд, этот метод стоит использовать параллельно с другими методиками для анализа распространения птиц в конкретных биотопах, особенно если в них было заложено большое количество маршрутов, как, например, в нашем случае. Применяя шкалу Б.Яегуе^у (по: Рогачёва 1963), с дополнениями и изменениями, можно оценить характер распространения птиц в биотопе (табл. 1).
Распространение вида в биотопе далеко не обязательно зависит от его обилия там. Так, более многочисленный вид, например, каменка ОвпапЬЪг овпапЬЪг, может быть менее распространённым, чем малочисленный вид, например, сирийский дятел Ввп&оеоров вупаеив.
Коэффициенты видового сходства гнездовой орнитофауны сёл с некоторыми другими биотопами Приднестровья рассчитывались по формуле Сёренсена (цит.
Таблица 1. Шкала оценок характера распространения птиц
Оценка обилия Оценка % маршрутов,
по О.Бегуе^у распространения на которых встречен вид
Очень многочислен Широко распространён 81-100
Многочислен Распространён 61-80
Встречается часто Слабо распространён 41-60
Встречается спорадично Встречается спорадично 21-40
Редок Встречается единично 1-20
Очень редок Случайный вид < 1
по: Дедю 1990). Коэффициенты сходства населения птиц сёл и селитебной зоны города Тирасполя, а также сёл и СОТ вычислялись по формуле Р.Л.Наумова (1964 — цит. по: Белик 2000). При этом использовались данные: А.А.Тищенкова (1999) (дачи); А.А.Тищенкова и И.О.Стояновой (2000) (лесополосы, обилие за 1999 год), а также пока неопубликованные личные материалы.
Поскольку в административную черту населённых пунктов нередко входит не только застроенная территория, но и прилегающие лесополосы, агроценозы и другие биотопы, не относящиеся к урбанизированному ландшафту, фауна поселения может включать практически всю региональную фауну птиц (Рахимов 2001). В связи с этим анализировалась авифауна и население птиц только застроенной и активно эксплуатируемой части сёл, включая приусадебные участки и другие территории, входящие в непосредственные границы села.
Степени синантропии птиц вычисляли по формуле Nuorteva (1963 — цит. по: Скильский 2001). Для расчёта индекса синантропизации применяли формулу Jçdryczkowski (1979 — цит. по: Скильский 2001), при этом синантропами считали виды, степень синантропии которых была равна или превышала +20.
В связи с тем, что для анализа количественного состава птиц использовались средние значения между показателями, полученными для всех сёл региона, в которых проводился учёт, при вычислении степени синантропии птиц также использовались средние значение между показателями обилия птиц, полученными для разных природных биотопов, расположенных как на юге, так и на севере Приднестровья. В частности, для заказника «Ново-Андрияшевка» (Южное ПМР) (Тищенков 1999а), заповедника «Ягорлык» (Среднее) (Тищенков 2001а), пойменных лесов в окрестностях Тирасполя (Южное) и г. Каменка (Северное), лесов и скалистых берегов Днестра «Петрофильного комплекса Рашков» (Северное ПМР). Для изменённых (промежуточных) биотопов при вычислении степени синантропии использовалось среднее значение между показателями обилия птиц в дендрарии ботанического сада Тирасполя, средняя из трёх лет (Медведенко, Тищенков 2001) и парка им. П.Х.Витгенштейна в Каменке, или же пустыри окраин Тирасполя (для хохлатого жаворонка Galerida cristata, белой трясогузки Motacilla alba, горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros, черноголового чекана Saxicola torquata, каменки и просянки Emberiza calandra (Тищенков, 2002).
Гнездование в сёлах хохлатого жаворонка, черноголового чекана и просянки обусловлено наличием на данном этапе развития сёл некоторых чуждых для системы биотопических включений и элементов (пустыри, заброшенные участки и дома и т.п.) в связи с чем степень синантропии этих видов можно считать «неправильной» (Скильский 2001) и не учитывать.
Типы фауны птиц приведены по Б.К.Штегману (1938). Распределение видов по экологическим группировкам и географо-генетическим комплексам производили на основе работы В.П.Белика (2000). Принадлежность к трофическим группам определяли с учётом данных Ю.В.Аверина и др. (1970, 1971), В.П.Белика (2000), сводки «Птицы Советского Союза» (1951-1954) и др.
При анализе зависимости фауны и населения птиц сёл от их величины (числа жителей) использовались данные В.Г.Фоменко (2001). При этом все сёла разделены на 3 категории: крупные (от 5 тыс. чел. и выше), средние (1-5 тыс.) и мелкие (менее 1 тыс. человек населения). Сравнивались крупные и мелкие сёла.
При анализе зависимости фауны и населения птиц сёл от их возраста, сёла были разделены на 3 условные возрастные группы: старые (основанные в XV-XVII вв.), средневозрастные (XVIII в.) и молодые (XIX-XX в.). Сравнивались старые и молодые сёла.
Анализируя структуру орнитофауны сельских населённых пунктов нельзя не упомянуть о номенклатуре при классификации данного элемента антропогенного ландшафта. Согласно рекомендациям И.М.Гани (1975), предложившего «ряд последовательных таксономических единиц» культурного ландшафта, мы используем следующие категории: «система» (в нашем случае - село), которая складывается из «ассоциаций». Под отдельными ассоциациями можно рассматривать: административно-культурную зону, селитебную зону, озеленённую зону (кладбища, парки и т.п.). Ассоциации состоят из «фаций» (усадебный комплекс, сад, сквер, огород, пустырь и т.д.). Фации в свою очередь образуются из «компонентов» (отдельный дом, сарай, дерево, малинник и т.п.). Основной ассоциацией села является селитебная зона. Административно-культурная зона занимает не более 10% территории, а в некоторых сёлах вовсе отсутствует. То же самое можно сказать об озеленённой зоне. Отдельные фации селитебной зоны небольшие и «перемешаны» между собой. Поэтому изучение видового и количественного состава птиц ассоциаций или фаций в отдельности мы считаем не целесообразным и не отвечающим задачам мониторинга авифауны этой системы. В настоящей работе приводятся данные по структуре орнитофауны в целом для системы.
Результаты и обсуждение
В сельских населённых пунктах Приднестровья обнаружено 46 видов гнездящихся птиц (табл. 2), что составляет 33.6% от всего списка гнездящихся птиц (в т.ч. вероятно и возможно гнездящихся) республики (Тищенков 2001), или 46.9% от списка птиц, гнездящихся в сухопутных биотопах ПМР.
Доминантами в гнездовом населении птиц сёл Приднестровья являются 2 вида: домовый воробей Passer domesticus (Di = 51.2) и деревенская ласточка Hirundo rustica (Di = 10.8). К субдоминантам относятся 11 видов: полевой воробей Passer montanus, кольчатая горлица Streptopelia decaocto, городская ласточка Delichon urbica, скворец Stur-nus vulgaris, реполов Acanthis cannabina, белая трясогузка, щегол Car-duelis carduelis, каменка, жулан Lanius collurio, сизый голубь Columba livia и большая синица Parus major. Фоновыми являются 20 видов.
Явное предпочтение этой системе культурного ландшафта (Si > 75), по сравнению с природными и «промежуточными» биотопами, отдают 10 видов. 15 видов не избегают этого типа местообитаний (Si = 0-75). 21 вид предпочитает иные биотопы (из них 3 вида с «неправильным» индексом синантропии). Синантропами по отношению к данной системе могут считаться птицы, относящиеся к 21 виду (табл. 2).
Рассматривая отношение птиц к урбанизированному ландшафту согласно классификации К.Н.Благосклонова (1991), можно выделить 2 их основные категории: урбафилы и урбафобы. В свою очередь, урба-филов мы условно разделяем на 3 группы.
1) «Облигатные синантропы» — виды, большая часть региональной популяции, которых гнездится именно в урбанизированном ландшафте (в сёлах из их числа обитают 12 видов: белый аист Ciconia ciconia,
Таблица 2. Структура и степень синантропии в, гнездовой орнитофауны (в квадратных скобках указана «неправильная» степень синантропии)
Вид Обилие, пар/км2 s, Вид Обилие, пар/км2 Si
Ciconia ciconia 0.1** 100 Turdus philomelos 0.2 -27
Columba livia 21.3 100 Sylvia atricapilla 10.5 16
Columba palumbus 0.2 -53 Sylvia communis 2.3 -42
Streptopelia decaocto 89.5 90 sylvia curruca 4.4 31
Athene noctua 1.9 81 Phylloscopus trochilus 0.2 -92
Asio otus 0.9 36 Phylloscopus collybita 1.2 -4
Apus apus 1.5 100 Muscicapa striata 2.9 -46
Upupa epops 0.6 -56 Parus major 18.4 0
Jynx torquilla 0.8 -56 Parus caeruleus 0.3 -64
Dendrocopos syriacus 6.9 52 Emberiza calandra 0.7 [16]
Galerida cristata 2.0 [50] Fringilla coelebs 11.3 -2
Hirundo rustica 189.0 100 Chloris chloris 17.1 40
Delichon urbica 87.4 100 Carduelis carduelis 30.1 48
Motacilla alba 33.2 72 Acanthis cannabina 41.6 78
Lanius collurio 23.6 -28 C. coccothraustes 1.4 -28
Lanius minor 1.0 -59 Passer domesticus 898.9 100
Erithacus rubecula 0.7 -39 Passer montanus 123.3 68
Luscinia luscinia 2.0 14 Sturnus vulgaris 55.4 54
Phoenicurus ochruros 17.2 40 Oriolus oriolus 5.4 9
Phoenicurus phoenicurus 15.3 -9 Pica pica 1.4 30
Saxicola torquata 1.3 [46] Corvus monedula 0.9 100
Oenanthe oenanthe 28.6 60 Corvus frugilegus 2.8 -20
Turdus merula 0.5 -57 Corvus cornix 0.9 -14
Плотность 1757.1 Число видов 46 Индекс Шеннона Н1 2.59 Индекс Пиелу Е 0.68 Индекс Симпсона С 0.29 Индекс синантропизации Ws 45.7
сизый голубь, кольчатая горлица, домовый сыч Athene noctua, сирийский дятел, чёрный стриж Apus apus, домовый и полевой воробьи, деревенская и городская ласточки, горихвостка-чернушка, скворец).
2) «Факультативные синантропы» — виды в значительной мере использующие поселения человека и обладающие там относительно высокой численностью, но основная часть популяций которых гнездится всё же за пределами населённых пунктов. К этой группе можно отнести 20 видов: ушастую сову Asio otus, белую трясогузку, жулана, обыкновенную горихвостку Phoenicurus phoenicurus, каменку, славку-черноголовку Sylvia atricapilla, славку-завирушку Sylvia curruca, тень-ковку Phylloscopus collybita, серую мухоловку Muscicapa striata, боль-
шую синицу, зяблика Fringilla coelebs, реполова, зеленушку Chloris chloris, щегла, дубоноса Coccothraustes coccothraustes, иволгу Oriolus oriolus, серую ворону Corvus cornix, сороку Pica pica, галку Corvus monedula, грача Corvus frugilegus.
3) «Пассивные синантропы» — виды не испытывающие «особой тяги» к урбанизированному ландшафту, но при наличии (появлении) подходящих для них условий гнездящиеся в населённых пунктах. К этой группе можно отнести 11 видов: вяхиря Columba palumbus, удода Upupa epops, вертишейку Jynx torquilla, чернолобого сорокопута Lanius minor, зарянку Erithacus rubecula, соловья Luscinia luscinia, серую славку Sylvia communis, весничку Phylloscopus trochilus, лазоревку Parus caeruleus.
Таблица З. Распространение видов птиц в сёлах Приднестровья
Оценка распространения
Вид (% маршрутов, на которых он обнаружен)
Широко распространён
Распространён
Слабо распространён Встречается спорадично
Встречается единично
Streptopelia decaocto (100), Hirundo rustica (100), Acanthis cannabina (100), Passer domesticus (100), Passer montanus (100), Motacilla alba (96.7), Carduelis carduelis (96.7), Parus major (93.3), Sturnus vulgaris (93.3), Phoenicurus ochruros (90), Dendrocopos syriacus (86.7), Delichon urbica (86.7), Sylvia atricapilla (86.7).
Chloris chloris (80), Oenanthe oenanthe (76.7), Fringilla coelebs (76.7), Phoenicurus phoenicurus (73.3), Lanius collurio (63.3), Oriolus oriolus (63.3).
Columba livia (56.7).
Upupa epops (40), Sylvia curruca (40), Athene noctua (36.7), Luscinia luscinia (30), Pica pica (26.7).
Asio otus (20), Galerida cristata (20), Phylloscopus collybita (16.7), Muscícapa striata (16.7), Jynx torquilla (13.3), Sylvia communis (13.3), Coccothraustes coccothraustes (13.3), Corvus monedula (13.3), Lanius minor (10), Turdus merula (10), Corvus cornix (10), Ciconia ciconia (6.7), Apus apus (6.7), Saxicola torquata (6.7), Emberiza calandra (6.7), Columba palumbus (3.3), Erithacus rubecula (3.3), Turdus philomelos (3.3), Phylloscopus trochilus (3.3), Parus caeruleus (3.3), Corvus frugilegus (3.3).
Случайный вид
К группе урбафобов можно отнести наземногнездящихся птиц, относящихся к кампофильной экологической группировке, т.е. хохлатого жаворонка, черноголового чекана и просянку. Их гнездование в черте сёл, на наш взгляд, временное, связанное с наличием на данном этапе развития сёл некоторых нехарактерных для системы биотопических включений (пустыри, заброшенные участки и т.п.)
Наиболее широко распространены на гнездовании в сёлах региона 13 видов, которые были зарегистрированы на 26-30 маршрутах
(81-100% маршрутов) (табл. 3). Эти виды можно считать основой ор-нитокомплекса сельских населённых пунктов Приднестровья.
Рассматривая соотношение представителей различных систематических групп птиц, гнездящихся в селах Приднестровья, следует отметить главенствующую роль отряда Passeriformes (78.3%) (табл. 4). Значительное преобладание воробьиных является особенностью авифауны урбанизированного ландшафта, что объясняется не только их преобладанием над другими отрядами вообще, но и особенностями их гнездового поведения, устройством гнёзд на деревьях и кустарниках, постройках человека, где они более защищены, пластичностью поведения, незначительным количеством естественных врагов в населённых пунктах и др. (Рахимов 2001).
Таблица 4. Распределение видов гнездовой авифауны Приднестровья
по отрядам и семействам (* - учитывались также возможно и вероятно гнездящиеся виды)
Отряды, Приднестровье Сельские поселения ПМР
семейства Число видов* % Число видов % % от региона
Ро^арШЮгтеэ 3 2.2 - - 0
Ро^арШЬае 3 2.2 - - 0
СюопИЮгтеэ 7 5.1 1 2.2 14.3
ДгЬе1Ьае 6 4.4 - - 0
Сюоп^ае 1 0.7 1 2.2 100
АпэегИОгтеэ 6 4.4 - - 0
ДпаНЬае 6 4.4 - - 0
Ра^опИогтеэ 10 7.3 - - 0
АсарКпЬае 7 5.1 - - 0
Ра!соп1Ьае 3 2.2 - - 0
ОаШЮгтеэ 3 2.2 - - 0
РЬаэ1ап1Ьае 3 2.2 - - 0
ОгиНогтеэ 6 4.4 - - 0
Ра!^ае 6 4.4 - - 0
СИага^Иогтеэ 6 4.4 - - 0
СИага^^ае 4 2.9 - - 0
ЬапЬае 2 1.5 - - 0
Со^тЫЮгтеэ 4 2.9 3 6.5 75
Со!итЫЬае 4 2.9 3 6.5 75
СисиПЮгтеэ 1 0.7 - - 0
Сиси^ае 1 0.7 - - 0
Б^дИогтеэ 5 3.7 2 4.3 40
Э1г1д1Ьае 5 3.7 2 4.3 40
Capгimu!gifoгmes 1 0.7 - - 0
Сарг1ти!д1Ьае 1 0.7 - - 0
Дpodifoгmes 1 0.7 1 2.2 100
Дpodidae 1 0.7 1 2.2 100
Продолжение таблицы 4
Отряды, Приднестровье Сельские поселения ПМР
семейства Число видов* % Число видов % % от региона
СогасНЮгтеэ 4 2.9 1 2.2 25
Л!сеЬ1п1Ьае 1 0.7 - - 0
Мегор1Ьае 1 0.7 - - 0
СогасНЬае 1 0.7 - - 0
ирир1Ьае 1 0.7 1 2.2 100
РюНогтеэ 7 5.1 2 4.3 28.6
Р1с1Ьае 7 5.1 2 4.3 28.6
РаввегИогтеэ 73 53.3 36 78.3 49.3
Л!аи^ае 4 2.9 1 2.2 25
Ыгип^тЬае 3 2.2 2 4.3 66.7
Мо1асШ1Ьае 5 3.7 1 2.2 20
ЬапИЬае 2 1.5 2 4.3 100
Тгод!оЬШЬае 1 0.7 - - 0
Тиг^ае 10 7.3 8 17.4 80
РагаЬохогпНЫЬае 1 0.7 - - 0
Бу^^ае 16 11.7 5 10.9 31.3
Миэс1сар1Ьае 4 2.9 1 2.2 25
ЛедИИа^ае 1 0.7 - - 0
Рет1г1Ьае 1 0.7 - - 0
РапЬае 3 2.2 2 4.3 66.7
БШае 1 0.7 - - 0
СегШНЬае 1 0.7 - - 0
ЕтЬе^Ьае 4 2.9 1 2.2 25
РппдПМае 6 4.4 5 10.9 83.3
Р!осе1Ьае 2 1.5 2 4.3 100
БШгп1Ьае 1 0.7 1 2.2 100
ОгюПЬае 1 0.7 1 2.2 100
СотЬае 6 4.4 4 8.7 66.7
ВСЕГО 137 100 46 100 33.6
Птицы, как и другие организмы, образуют сообщества, которым могут быть присвоены названия по 1-2 доминирующим видам, с перечислением видов (в порядке убывания долевого участия) составляющих в сумме с доминантами более 75%, а также указании, в скобках, суммарной плотности населения птиц для обследованных местообитаний в особях (парах) на 1 км2. Подобное буквенное выражение орнитоассо-циаций производится с целью выявления некоторых особенностей группировок птиц, входящих в те или иные варианты населения (Захаров 1998).
Сообществу птиц сельских населенных пунктов Приднестровья может быть присвоено название: орнитоассоциация Passero domestici-
Hirundetum rustica (воробьино-ласточковая). Passer domesticus, Hirundo rustica, Passer montanus, Streptopelia decaocto, Delichon urbica (1757.1).
Гнездящиеся в сёлах птицы представляют 5 типов фауны (один вид неясного происхождения — 2.2%), из которых доминирует европейский тип фауны - 29 видов (63.0%), далее следуют транспалеаркты - 10 видов (21.7%), незначительны доли средиземноморского (3 вида — 6.5%), монгольского (2 вида — 4.3%) и голарктического (1 вид — 2.2%) типов фауны.
В населении птиц абсолютно преобладают виды транспалеаркти-ческого типа фауны — 78.9% (1387.0 пар/км2). Доля европейского типа составляет всего 13.1% (230.4 пар/км2). Далее следуют виды средиземноморского типа — 1.7% (30.2), монгольского — 1.1% (19.1), голарктического — 0.05% (0.9) и неясного происхождения — 5.1% (89.5 пар/км2).
Распределение видов птиц по ландшафтно-генетическим фауни-стическим комплексам показало, что наиболее широко представлены в сёлах ПМР представители неморального (14 видов — 30.4%) и пустынно-горного (11 видов — 23.9%) комплексов. Затем следуют виды, относящиеся к лесостепной группировке (8 видов — 17.4%). Равные доли занимают представители древне-лесостепного и тропического комплексов (по 3 вида — по 6.5%), древне-неморального, субсредиземноморского и пустынно-степного комплексов (по 2 вида — по 4.3%). Бореаль-ная группировка представлена 1 видом (2.2%).
В орнитонаселении сёл абсолютно преобладают птицы, относящиеся к пустынно-горному комплексу (1425.4 пар/км2 — 81.1%). Значительно меньше доли лесостепного — 6.5% (114.6), тропического — 5.2% (91.4), неморального — 4.2% (73.3) и бореального — 1.9% (33.2 пар/км2) комплексов. Участие субсредиземноморского (0.5%, 9.2 пар/км2), древне-лесостепного (0.3%, 5.1), древне-неморального (0.1%, 2.2) и пустынно-степного (0.2%, 2.7 пары/км2) комплексов незначительно.
На гнездовании в сёлах преобладают птицы дендрофильной группы — 63.0% (29 видов), что не удивительно, так как эта группа доминирует в большинстве биотопов региона, а орнитофауна населённых пунктов испытывает значительное влияние этих орнитокомплексов, особенно комплекса пойменных лесов. Немалое значение имеет широкая представленность в сёлах различных древесно-кустарниковых насаждений, привлекающих птиц этой группы.
На втором месте находится склерофильная группировка — 28.3% (13 видов). Экологические условия урбанизированного ландшафта в лесостепной и степной зонах наиболее приближены к условиям, изначально характерным для этих видов. Это, наряду с наличием множества подходящих мест для постройки гнёзд, хорошей кормовой базой антропогенного происхождения в сёлах и их окрестностях, обусловливает абсолютное доминирование в орнитонаселении системы видов
этой группы — 83.1% (1459.2 пар/км2), по сравнению с дендрофильной группировкой, доля которой составляет всего 16.7% (293.8 пар/км2).
Судя по числу видов кампофильной группы (3 вида — 6.5%), а также их доли в населении птиц (0.2% — 4 пары/км2), видно, что эта система урбанизированного ландшафта не обладает условиями, оптимальными для этой группировки. Единственный представитель лим-нофильной группы — белый аист зарегистрирован в сёлах Мочаровка и Попенки (по 1 гнезду). Эта группа играет очень слабую роль как в фауне (2.2%), так и в орнитонаселении (0.01%) сёл.
По способу гнездования, в сёлах преобладают птицы, гнездящиеся в кронах деревьев и кустарников 45.7% (21 вид) и закрытогнездники («дуплогнездники-домушники»), составляющие 41.3% (19 видов). Большинство дуплогнездников-домушников (52.6%) сооружает гнёзда только в постройках человека и технике: домовый сыч, сизый голубь, чёрный стриж, белая трясогузка, городская и деревенская ласточки, каменка, горихвостка-чернушка, домовый воробей, галка. 31.6% гнездится как на сооружениях человека, так и в естественных условиях (в дуплах и т.п.): удод, обыкновенная горихвостка, серая мухоловка, большая синица, полевой воробей, скворец. 15.8% гнездится только в дуплах деревьев: вертишейка, сирийский дятел, лазоревка. Наземногнездя-щиеся птицы наименее представлены — 13.0% (6 видов): хохлатый жаворонок, зарянка, соловей, черноголовый чекан, весничка, просянка.
В орнитонаселении также преобладают дуплогнездники-домушни-ки — 85.6% (1503.7 пар/км2). Значительно меньше доля птиц, сооружающих гнёзда на ветвях деревьев и кустарников — 14.0% (246.5). На-земногнездящиеся птицы в формировании населения играют крайне незначительную роль — 0.4% (6.9 пар/км2)
Распределение видов птиц по трофическим группам показывает, что в сёлах Приднестровья в гнездовое время значительно преобладают энтомофаги - 56.5% (26 видов), далее следуют фитофаги - 19.6% (9 видов). Равную долю (по 8.7%, по 4 вида) занимают фито-энтомо-фаги и эврифаги. Хищники представлены 2 видами (4.3%). Доля единственного вида, относящегося к условной группе ихтио-энтомо-фагов, составляет 2.2%.
Если по количеству видов существенно преобладают энтомофаги, то по численности они всё же значительно уступают фитофагам, доля которых в населении составляет 69.6% (1223.4 пар/км2). Доля энтомо-фагов — 25.9% (455.4). На третьем месте находятся фито-энтомофаги — 4% (69.4). Доли эврифагов, хищников и ихтио-энтомофагов крайне незначительны — 0.3% (6), 0.2% (2.8) и 0.01% (0.1 пар/км2), соответственно.
Коэффициенты видового сходства гнездовой орнитофауны сельских населенных пунктов с авифауной ряда других антропогенных и природных местообитаний составляют: сёл и селитебной зоны города Ти-
располя — около 0.84; сёл и промышленной зоны Тирасполя — около 0.72; сёл и садово-огороднических товариществ - около 0.68; сёл и пойменных лесов — около 0.59; сёл и старых лесополос — также около 0.59; сёл и садов — 0.54; сёл и полей — около 0.20. Разумеется, самый высокий коэффициент сходства присущ для систем урбанизированного ландшафта, а также лесополос и лесов. Последнее связано со значительной представленностью в сёлах птиц-дендрофилов, большинство из которых, являются характерными обитателями различных древесно-кустарниковых местообитаний региона.
Коэффициенты сходства населения птиц сёл с орнитонаселением некоторых систем и ассоциаций урбаландшафта региона составляют: сёл и селитебной зоны Тирасполя — 55.9%, сёл и промышленной зоны Тирасполя — 30.9%, сёл и садово-огороднических товариществ — 30.4%. Относительно высокий коэффициент сходства гнездового населения птиц сёл и селитебной зоны Тирасполя обусловлен очень высокими и близкими значениями индексов доминирования домового воробья: в сёлах = 51.2, в селитебной зоне города А = 55.4. Эта особенность сглаживает разницу в численности большинства других видов птиц, гнездящихся в этих биотопах. Низкие коэффициенты сходства населения птиц сёл и промышленной зоны Тирасполя, а также сёл и садо-во-огороднических товариществ, на наш взгляд, связаны в первом случае с очень слабой кормовой базой в промзоне, несмотря на множество подходящих для гнездования склерофилов и дендрофилов мест, во втором случае — возрастание численности птиц лимитируется недостатком мест для гнездования, особенно это актуально для склеро-филов. Благодаря этому коэффициент сходства орнитонаселения этих систем очень низкий, поддерживается он лишь за счёт других видов, менее связанных с постройками человека и слабо зависящих от кормов антропогенного происхождения; определенную роль в этом играет относительно высокое сходство видового состава птиц этих структурных элементов урбаландшафта.
Выясняя зависимость структуры орнитофауны сёл региона от местонахождения села с помощью корреляционного анализа, в целом для всего населения этих «выделов» было установлено, что расположение сёл в пойме или на плакорах не является решающим в формировании общего населения птиц сёл (Р0 = 0.992).
Однако для ряда отдельно взятых видов расположение сёл в пойме Днестра или на некотором удалении от него всё же имеет значение. Например, только в «пойменных» сёлах зарегистрированы вяхирь, ушастая сова, чёрный стриж, зарянка, певчий дрозд, весничка, тень-ковка, серая мухоловка, лазоревка, галка. Их гнездование в пойменных сёлах, вероятно, связано с влиянием пойменных лесов, т.е. зависит от биотопического окружения. Благодаря близости этих сёл к поймен-
ным лесам на протяжении 200-600 лет (приблизительные сроки основания сёл в пойме Днестра) происходил и происходит выход из леса избыточной части популяций птиц и освоение ими нового биотопа — населённых пунктов, расположенных в пойме реки. Плакорные сёла имеют более короткую историю, большинство из них было основано 70-100 лет назад (Фоменко 2001), т.е. период вселения в них птиц тоже значительно короче. Не секрет, что вселение животных в различные системы и ассоциации антропогенного ландшафта происходит из близлежащих природных биотопов, и чем старше данный элемент культурного ландшафта, тем больше видов животных его населяет (Гладков, Рустамов 1975; Табачишин и др. 1997; и др.). На Дону, по мнению В. П.Белика (2000), станицы и города начали приобретать существенное значение для синантропных птиц также лишь в XVII-XIX веках, когда существенно увеличились их число и занимаемая ими площадь и расширился их контакт с окружающими ландшафтами.
Необходимо отметить, что из птиц, гнездящихся в пойменных сёлах и отсутствующих в плакорных, большинство (80%) относится к экологической группе дендрофилов. В пойменных сёлах значительно выше обилие (38% видов) птиц-дендрофилов, общих для двух условных типов сёл Приднестровья. Эта разница может быть обусловлена рядом причин, из которых следует отметить следующие: вблизи основной массы плакорных сёл отсутствуют какие-либо леса (островные или байрачные) из которых могло бы происходить расселение птиц-дендрофилов; период вселения и адаптации птиц к условиям плакор-ным сёл более короткий, т.е. если с пойменными сёлами дендрофилы соприкасаются относительно давно, адаптируются к ним и увеличивают там численность, то в плакорных сёлах этот процесс только начинается; кроме того, в пойменных сёлах более развита древесно-кус-тарниковая растительность.
Обилие (45.5%) общих для двух типов сел видов птиц, относящихся к склерофильной группе, также выше в пойменных селах. В некоторых случаях, например для горихвостки-чернушки, домового сыча, сизого голубя, это может быть связано с их внедрением в сёла из природного биотопа — скалистых берегов Днестра. Разумеется, вселение этих видов быстрее происходило в сёла, расположенные вблизи таких биотопов. Дальнейшее их расселение по населённым пунктам, расположенным на удалении от Днестра, несомненно, происходило (и происходит) за счёт урбанизированного ландшафта. Одни виды птиц-склерофилов заселили различные системы урбаландшафта расположенные как вблизи первоначально характерных для них природных биотопов, так и на значительном удалении от них, относительно давно (например, сизый голубь), расселение других (например, горихвостки-чернушки) происходит буквально на наших глазах.
Разумеется, наряду с видами, предпочитающими пойменные сёла, имеются птицы, отдающие предпочтение плакорным сёлам. Значительно выше в этих селах обилие кампофилов — хохлатого жаворонка и просянки, только в них обнаружен черноголовый чекан. Более высокое обилие в плакорных сёлах характерно также для некоторых насекомоядных гемиксерофилов (жулана, серой славки, каменки и др.), т.е. птиц, предпочитающих мозаичный ландшафт с преобладанием открытых ксероморфных участков и кустарника (Белик 2000, с 137).
По мнению многих авторов (Дементьев 1954; Ильичёв и др. 1987; Колоярцев 1989; и др.), ласточки предпочитают гнездиться вблизи каких-либо водоёмов, так как в таких местах значительно выше обилие мелких летающих насекомых, являющихся основой питания этих птиц. Помимо водоёмов, для ласточек нужны также обширные открытые пространства. Учитывая, что практически все сёла Приднестровья окружены агроценозами, то есть по наличию открытых пространств не отличаются друг от друга, оценивать зависимость обилия ласточек по отношению к этому фактору не имеет смысла. А вот попытаться выявить степень связи ласточек с околоводными населёнными пунктами, несомненно, любопытно. Среднеарифметическое обилие деревенской ласточки, гнездящейся в сёлах, в непосредственной близости от которых расположены водоёмы (в число таких сёл входит большинство пойменных поселений и некоторые плакорные) составляет 182.8, городской ласточки — 106.8 пар/км2. Среднеарифметическое обилие деревенской ласточки, гнездящейся в сёлах, вблизи которых отсутствуют водоёмы, составляет 205.9, городской ласточки — 34.2 пар/км2. Отсюда видно, что деревенская ласточка менее зависит от фактора наличия водоёма вблизи гнезда (разница в плотности в 1.1 раза), нежели городская ласточка, обилие которой в 3.1 раза выше в «околоводных» сёлах, чем в тех, вблизи которых отсутствуют водоемы.
Учитывая, что исследованиями была охвачена территория, относящаяся к двум зонам (лесостепной и степной), расстояние по прямой между крайней южной и крайней северной точками которых составило порядка 180 км (с. Ротари Каменского р-на, 48°32' с.ш., 28°35' в.д. — крайняя северная точка, с. Глиное Слободзейского р-на 46°72' с.ш., 29°16' в.д. — крайняя южная точка учёта), мы посчитали целесообразным проанализировать зависимость фауны и населения птиц от широтного (в том числе зонального) расположения сёл. Сравнивался видовой и количественный состав орнитофауны сел Северного Приднестровья (Каменский и Рыбницкий р-ны — лесостепная зона) и Южного Приднестровья (Слободзейский р-н — степная зона).
Зависимость структуры гнездовой орнитофауны сёл региона от фактора географической широты в целом для населения птиц этих «выделов» также не обнаружена (Р0 = 0.991). Однако численность не-
которых видов (деревенской ласточки, белой трясогузки, обыкновенной горихвостки, каменки, серой славки, славки-завирушки, серой мухоловки, зеленушки, щегла, скворца, иволги) заметно выше в более южном, степном Слободзейском районе. Меньшая площадь лесов на юге, возможно, вынуждает ряд дендрофилов плотнее заселять хорошо озеленённые системы урбаландшафта. В сёлах Южного Приднестровья значительно выше обилие горихвостки-чернушки. На наш взгляд, это связано с наличием в Каменском и Рыбницком районах скалистых береговых обрывов Днестра, которые в первую очередь осваивались чернушкой во время экспансии (впервые в Молдавии этот вид обнаружен в 1964 году) (Ганя 1969; Корзюков, Рединов 1999) и которые она по-прежнему предпочитает. В Слободзейском районе, где отсутствуют скалистые обрывы, этот вид появился, вероятно, на 15-25 лет позже, причём его расселение шло, скорее всего, благодаря синантропной популяции именно по населённым пунктам, которые и составили здесь основной биотоп чернушки.
Считают, что орнитофауна крупных поселений более разнообразна, чем мелких населённых пунктов. Это мнение основано на том, что в крупных населённых пунктах значительно больше разных ассоциаций и фаций, тем самым возрастает мозаичность биотопа, что в свою очередь расширяет спектр гнездовых и кормовых условий для птиц.
Оценивая зависимость фауны и населения птиц сёл Приднестровья от величины села (числа жителей) с помощью корреляционного анализа, было установлено, что размер села также не является решающим в формировании общего населения птиц (Ро = 0.983). Тем не менее, обилие некоторых видов значительно выше в крупных сёлах, для других же птиц размеры села не имеют особого значения, так как их обилие почти одинаково как в крупных, так и в мелких сёлах.
Как уже было сказано выше, чем старше данный элемент культурного ландшафта, тем больше видов животных его населяет. Проверяя достоверность этого утверждения по отношению к сельским населённым пунктам ПМР, мы во избежание ошибки, обусловленной различием в биотопическом окружении сёл, отдельно анализировали сёла, основанные в пойме Днестра и отдельно - на плакорах. Здесь следует отметить, что из сёл плакорного типа, в которых проводились учёты, к старым относилось лишь одно село — Красненькое (XVII в.). Поэтому сравнивать видовой и количественный состав птиц в старых и молодых (n = 6) плакорных сёлах не совсем корректно, т.к. характеристика структуры орнитофауны условной группы старых плакорных сёл основывается лишь на результатах учёта в одном селе, имеющем свою индивидуальную специфику экологических условий. Тем не менее мы решили провести такое сравнение. На наш взгляд, целесообразным
может быть сопоставление обилия широко распространённых и распространённых птиц в выделенных возрастных выборках сёл.
Оценивая зависимость фауны и суммарного населения птиц сел Приднестровья от их возраста с помощью корреляционного анализа, было установлено, что такая зависимость отсутствует в обеих выборках: Р0 = 0.993 (пойменные сёла) и Р0 = 0.979 (плакорные).
В тоже время среди широко распространённых и распространённых птиц старым пойменным и плакорным сёлам явное предпочтение отдают кольчатая горлица, славка-черноголовка, зеленушка и иволга. Молодые сёла предпочитают деревенская ласточка, реполов, полевой воробей, горихвостка-чернушка, каменка. Щегол, вероятно, безразличен к возрасту сельских населённых пунктов.
Обилие ряда видов птиц в старых и молодых пойменных сёлах заметно различается. Старые пойменные сёла предпочитают 54% видов птиц (ушастая сова, жулан, зарянка, соловей, обыкновенная горихвостка, дрозды, славка-черноголовка, серая мухоловка, зяблик, зеленушка, иволга, сорока, серая ворона и др.). У 36% видов птиц обилие заметно выше в молодых пойменных сёлах (сизый голубь, ласточки, белая трясогузка, каменка, реполов, полевой воробей, галка и др.). Обилие 10% видов птиц близко в обеих возрастных группах пойменных сел региона.
Особо следует сказать об отношении сельских жителей к птицам, обитающим рядом с ними. Во многом оно складывается под влиянием заметности птиц, их позитивной или негативной роли, традиций и суеверий, а также знания и умения различать виды. На наш взгляд, можно выделить 4 основных типа отношений человека к птицам.
1) Позитивное отношение. Несколько видов традиционно пользуется уважением и бережным отношением со стороны сельчан. К ним относятся белый аист, деревенская и городская ласточки. Люди не разоряют гнёзд и не беспокоят также удода, белую трясогузку, большую синицу и реполова.
2) Индифферентное отношение. Большую часть видов птиц, отнесённых к этой группе сельчане, по сути, не знают и не замечают. Они не беспокоят этих птиц, но и не заботятся о сохранении их гнёзд. К этой группе относятся: ушастая сова, чёрный стриж, вертишейка, сирийский дятел, хохлатый жаворонок, жулан, чернолобый сорокопут, зарянка, соловей, горихвостка-чернушка, обыкновенная горихвостка, черноголовый чекан, каменка, чёрный и певчий дрозды, славки — черноголовка, серая и завирушка, пеночки — весничка и трещотка, серая мухоловка, лазоревка, просянка, зяблик, зеленушка, щегол, дубонос, иволга.
3) Дуалистическое отношение. Ряд птиц, с одной стороны, пользуются традиционной любовью местных жителей, а с другой — сталкиваются с резко негативным отношением, когда они начинают наносить
вред виноградникам, косточковым и другим сельскохозяйственным культурам, составляют трофическую конкуренцию домашней птице. Двойственное отношение человека присуще для сизого голубя, кольчатой горлицы и скворца.
4) Негативное отношение испытывают на себе домовый и полевой воробьи, галка, грач, что аргументируется вредом, наносимым ими сельскохозяйственным культурам и составлением трофической конкуренции домашней птице. Гнёзда сорок и серых ворон целенаправленно уничтожаются из-за имеющихся случаев нападения этих птиц на цыплят, утят и т.д. Домовый сыч является типичной жертвой суеверий. Крики этой птицы почему-то считаются у местных жителей дурным предзнаменованием, из-за чего сычи нередко отстреливаются, а их гнёзда разоряются.
Заключение
В пределах сельских населённых пунктов Приднестровья в 2002 году было обнаружено 46 видов гнездящихся птиц, относящихся к 7 отрядам: Ciconiiformes - 1 вид; Columbiformes - 3, Strigiformes - 2, Apodiformes - 1, Coraciiformes - 1, Piciformes - 2, Passeriformes - 36 видов. Это число составляет 33.6% от всего списка гнездящихся птиц республики. Суммарное обилие птиц равнялось 1757.1 пар/км2.
Доминантами в гнездовом населении птиц сёл Приднестровья являются всего два вида: домовый воробей (51.2%) и деревенская ласточка (10.8%). Наиболее широко распространены в сёлах региона 13 видов: кольчатая горлица, деревенская ласточка, реполов, домовый воробей, полевой воробей и др. Эти виды можно считать основой орни-токомплекса сельских населённых пунктов Приднестровья.
Сообществу птиц сельских населённых пунктов Приднестровья может быть присвоено название: орнитоассоциация (население) Passero domestici-Hirundetum rustica (воробьино-ласточковая). Явное предпочтение этой системе урбанизированного ландшафта, по сравнению с природными и «промежуточными» биотопами, отдают 10 видов.
Гнездящиеся в сёлах птицы представляют 5 типов фауны, из которых доминирует европейский. В населении птиц большую долю занимают транспалеаркты. Наиболее широко представлены в сёлах ПМР виды неморального и пустынно-горного географо-генетических фау-нистических комплексов. В орнитонаселении сёл абсолютно преобладают виды, относящиеся к пустынно-горному комплексу.
Из экологических группировок в сёлах преобладают виды, относящиеся к дендрофильной и склерофильной группам. В орнитонаселении системы доминируют склерофилы.
Распределение видов птиц по трофическим группам показывает, что в сёлах Приднестровья в гнездовое время значительно преобла-
дают энтомофаги. Однако в орнитонаселении намного весомее доля фитофагов. По способу гнездования в сёлах преобладают виды птиц, гнездящиеся в кронах деревьев и кустарников и дуплогнездники-до-мушники. В орнитонаселении абсолютно доминируют последние.
Самые высокие коэффициенты сходства видового состава и населения гнездящихся птиц отмечены в паре: сёла — селитебная зона городов.
На видовой и количественный состав птиц оказывают влияние разные факторы. Из них необходимо отметить биотопическое окружение сёл, их месторасположение, рельеф, наличие в черте сёл остатков природных биотопов. Состав орнитофауны зависит также от структуры древостоя, типа построек (жилых домов и др.), наличия небольших пустырей, заброшенных участков и домов. Положительно влияет на птиц наличие хорошей кормовой базы антропогенного происхождения. В качестве отрицательных проявлений антропогенных факторов следует указать высокий фактор беспокойства, элиминирующее воздействие кошек и собак, обработка плодовых деревьев и кустарников пестицидами, целенаправленное отпугивание некоторых птиц.
Литература
Аверин Ю.В., Ганя И.М. 1970. Птицы Молдавии. Кишинев, 1: 1-240. Аверин Ю.В., Ганя И.М., Успенский Г.А. 1971. Птицы Молдавии. Кишинев, 2: 1-236.
Белик В.П. 2000. Птицы степного Придонья: Формирование фауны, ее антропогенная трансформация и вопросы охраны. Ростов-на-Дону: 1-376. Благосклонов К.Н. 1991. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: 1251.
Ганя И.М. 1969. Птицы скалистых берегов Днестра в пределах Молдавии // Вопросы экологии и практического значения птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев, 3: 3-17. Ганя И.М. 1975. Влияние антропогенных факторов на орнитофауну Молдавии //
Экология птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев: 39-63. Дедю И.И. 1990. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: 1-408. Дементьев Г.П. 1954. Семейство Ласточковые Hirundinidae // Птицы Советского
Союза. М., 6: 685-752. Захаров В.Д. 1998. Биоразнообразие населения птиц наземных местообитаний
Южного Урала. Миасс: 1-158. Ильичёв В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. 1987. Птицы Москвы и Подмосковья. М: 1-272. Клауснитцер Б. 1990. Экология городской фауны. М.: 1-248. Колоярцев М.В. 1989. Ласточки. Л.: 1-248.
Корзюков А.И., Рединов К.А. 1999. Горихвостка-чернушка — новый гнездящийся вид Северо-западного Причерноморья // Бранта 2: 182-185. Кузякин А.П. 1962. Зоогеография СССР // Учён. зап. МОПИ им. Н.К.Крупской 109: 3-182.
Медведенко Д.В., Тищенков А.А. 2001. Гнездование птиц в Тираспольском ботаническом саду // Науч. тр. Зоол. музея Одесского нац. ун-та 4: 173-177.
Наумов Р.Л. 1964. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. М.: 1-19.
Птицы Советского Союза. 1951-1954. М., 1-6.
Рахимов И.И. 2001. Участие основных таксономических групп птиц (отрядов и семейств) в авифауне урбанизированных ландшафтов Среднего Поволжья // Рус. орнитол. журн. 10 (151): 579-589.
Рахимов И.И. 2002. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трасформации естественных природных ландшафтов. Казань: 1-272.
Рогачёва Э.В. 1963. Методы учёта численности мелких воробьиных птиц // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М.: 117-130.
Скильский И.В. 2001. О степени синантропизации орнитофауны: подходы, методики, результаты (на примере г. Черновцы) // Беркут 10, 2: 140-152.
Тищенков А.А. 1999. Летняя орнитофауна дачных участков Приднестровья // Развитие зоологических исследований в Одесском университете. Академик Д.К. Третьяков и его научная школа: Сборник воспоминаний и научных трудов. Одесса: 221-230.
Тищенков А.А. 1999а. Гнездящиеся птицы заказника «Ново-Андрияшевка» // Сохранение биоразнообразия бассейна Днестра. Кишинев: 223-225.
Тищенков А.А. 2001. Видовой состав и характер пребывания птиц в Приднестровье // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья. Тирасполь: 294-296.
Тищенков А.А. 2001а. Птицы заповедника «Ягорлык» // Науч. тр. Зоол. музея Одесского нац. ун-та 4: 68-74.
Тищенков А.А. 2002. Летняя орнитофауна пустырей на окраинах г. Тирасполя // Птицы Южной России. Ростов-на-Дону: 88-94.
Тищенков А.А., Стоянова И.О. 2000. Мониторинг качественного и количественного состава орнитофауны лесополос Южного Приднестровья // Чтения памяти А.А.Браунера. Одесса: 61-67.
Тищенков А.А., Фалюта А.А. 2002. Зимняя орнитофауна сельских населённых пунктов Приднестровья // Кавказ. орнитол. вестн. 14: 85-99.
Фоменко В.Г. 2001. Современная геодемографическая ситуация и системы расселения Приднестровья. Тирасполь: 1-54.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР: Птицы. М.; Л., 1, 2.: 1-157.
Щёголев В.И. 1977. Количественный учёт птиц в лесной зоне // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 95-102.
