CC BY
29
УДК [591.8:567.8](282.247.416.8) DOI: 10.17217/2079-0333-2020-52-74-85
ГИСТОПАТОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ PELOPHYLAXRIDIBUNDUS (PALLAS, 1771) ИЗ ВОДОЕМОВ КОЛЬЦОВО-МОРДОВИНСКОЙ ПОЙМЫ САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Минеев А.К.
Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.
Приводится анализ гистологического состояния некоторых внутренних органов озерной лягушки (Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)) из акватории Кольцово-Мордовинской поймы Саратовского водохранилища как маркеров антропогенного загрязнения водоемов. В условиях исследованных водоемов у амфибий наблюдали признаки хронического токсикоза, степень выраженности которого соответствовала 2-4 баллам согласно пятибалльной системе оценки токсикологического состояния животных. Обнаружено два типа гистопатологий печени и по одному типу гистопатологий селезенки и гонад. В тканях мочевого пузыря, почек и сердца патологий не обнаружено. Разнообразие обнаруженных гистопатологий изменений печени может являться следствием воздействия на гидробионтов широкого диапазона поллютантов органической и неорганической природы, присутствующих в воде водохранилища.
Ключевые слова: гистопатологии внутренних органов, озерная лягушка, Саратовское водохранилище.
HISTOPATHOLOGY OF THE INTERNAL ORGANS IN THE LAKE FROG
PELOPHYLAX RIDIBUND US (PALLAS, 1771) FROM RESERVOIRS OF KOLTSOVO-MORDOVIN FLOODPLAIN OF SARATOV RESERVOIR
Mineev A.K.
Samara Federal Research Scientific Center RAS, Institute of Ecology of Volga River Basin RAS, Tolyatti, Komzina Str. 10.
The histological state of some internal organs of the lake frog (Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)) from Koltsovo-Mordovin floodplain of the Saratov reservoir was analyzed as an effective indicator of the anthropogenic pollution. In studied reservoirs, amphibians showed signs of chronic toxicosis, the severity of which corresponded to 2-4 points, according to the five-point system for assessing the toxicological condition of animals. Two types of histopathologies of the liver and 1 type of histopathology of the spleen and gonads were found. No pathologies were found in the tissues of the bladder, kidneys and heart. The variety of detected histopathologies of liver may be the result of exposure of hydrobionts to a wide range of organic and inorganic pollutants present in the water of the reservoir.
Key words: histopathology of internal organs, lake frog, Saratov reservoir.
ВВЕДЕНИЕ
Многофакторное антропогенное воздействие (гидростроительство, химическое и тепловое загрязнение, промысел, браконьерство и др.) неизбежно влечет за собой деградацию водных и биологических ресурсов. Важнейшим гистофизиологиче-ским маркером состояния организма и его реакции на экологический фон является состояние внутренних органов, выполняющих множество разнообразных функций: метаболических, в том числе детокси-кационных, репродуктивных и т. д. Наиболее полную информацию о состоянии всего организма отдельной особи предоставляет гистологическое исследование таких органов, как печень, селезенка, почки, гонады. Все же регистрировали случаи, когда у определенных гидробионтов визуальные симптомы интоксикации могли отсутствовать, и патоморфологические изменения внутренних органов и тканей являлись единственным показателем вредного воздействия на организмы токсикантов [Селюков, 2007].
Амфибии, большую часть времени проводящие в водной среде, в течение своего продолжительного жизненного цикла способны аккумулировать значительное количество поллютантов различной природы, что делает их удобным объектом биоиндикации [Романова, Рябинина, 2019]. При обитании в условиях техногенного воздействия морфометрические и морфо-физиологические особенности амфибий (гематологические показатели, индексы внутренних органов, размеры тела и т. д.) отличаются от таковых у одновозрастных особей из чистых водоемов [Пескова, 2005; Романова, Рябинина, 2019].
Целью настоящей работы является оценка гистопатологического состояния внутренних органов особей озерной лягуш-
ки, отловленных в Кольцово-Мордовинской пойме Саратовского водохранилища, воды которого подвержены значительному антропогенному воздействию.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Отлов животных осуществлялся в весенне-осенний период 2008 г. в пойменных водоемах Саратовского водохранилища, расположенных на территории Кольцово-Мордовинской поймы (53°10' с. ш., 49°26' в. д.). При помощи гидробиологических сачков было собрано 42 экземпляра озерной лягушки в возрасте 2-5 лет, среди которых было 20 самок и 22 самца. Работа с животными проводилась в соответствии с Европейской Конвенцией о защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных научных целях (Страсбург, 18 марта 1986, ETS № 123).
Органы амфибий для гистологического анализа, включая печень, селезенку, гонады, почки, мочевой пузырь и сердце, как с признаками аномалий, так и лишенные внешних проявлений патологического процесса, отбирались на месте вылова особей. Для того чтобы сохранить картину тканевой структуры, соответствующую исходному состоянию и избежать некротических изменений, происходящих в образцах тканей, изолированных от организма, фрагменты тканей подвергались фиксации. Органы амфибий полностью или фрагментарно помещались в фиксирующую жидкость, состоящую из 85 частей 96%-ного этанола, 10 частей 40%-ного формальдегида и пяти частей ледяной уксусной кислоты, из расчета объемного соотношения: 20% - объем органа или его фрагмента, 80% - объем фиксатора. Фиксация тканей осуществлялась по методу Лилли в течение пяти суток при 3°С с ежедневным обновлением порции фиксирую-
щей жидкости. Для обезвоживания и уплотнения гистологического материала и изготовления гистологических препаратов (парафиновые срезы, 8 микрон) использовали стандартные методики [Мико-дина и др., 2009]. Окрашивание железным гематоксилином производилось по методу Вейнгарта с доокрашиванием нейтральным эозином [Микодина и др., 2009].
Микрофотографии гистологических препаратов выполнены при помощи окулярной цифровой микрофотокамеры «Levenhuk C-Series C510 NG». Для статистического анализа применяли программный пакет STATISTICA Statsoft, Inc. (v. 6) и MS Excel (2007).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Водные объекты Кольцово-Мордовинс-кой поймы Саратовского водохранилища расположены на территории национального парка «Самарская Лука». Несмотря на удаленность от крупных населенных пунктов -гг. Тольятти, Самары и Чапаевска, которые являются крупными промышленными центрами, значимых объектов транспортной инфраструктуры, - автотрасс, железнодорожных путей, речных портов и т. д., данные акватории испытывают определенный уровень антропогенной нагрузки.
Водоемы, из которых вылавливались особи озерной лягушки, большую часть года являются изолированными от акватории Саратовского водохранилища, за исключением реки Студенки, протяженность которой составляет около 2 км, а устьевой участок подтоплен водохранилищем. Состав антропогенного загрязнения этих пойменных акваторий складывается из диффузного стока с сельхозугодий, локальных источников загрязнения от лодочных стоянок и мелких населенных пунктов (с. Мордово, п. Новый путь).
Часть загрязнений поступает в период половодья от расположенных выше поймы по течению р. Самары и устья р. Чапаевки.
Одним из основных источников загрязнения Кольцово-Мордовинской поймы являются диффузный водосбор с сельскохозяйственных угодий Правобережья р. Волги и последующее накопление пестицидов, гербицидов, инсектицидов, содержащих Си, Zn, Cd и РЬ в воде и донных отложениях пойменных водоемов. В результате во многих водоемах Кольцово-Мордовинской поймы наблюдаются превышения рыбохозяй-ственных ПДК по соединениям меди (от 1,0 до 3,5 ПДК), цинка (до 4,1 ПДК), свинца (до 0,333 мг/дм3) и т. д. [Минеев, 2017]. При этом на протяжении всего периода исследования кислородный режим в исследованных водоемах и водотоках являлся благоприятным для гидробионтов.
В сложившихся экологических условиях пойменных водоемов у 36 особей озерной лягушки обнаружены гистопатологии печени, три экземпляра имели новообразования в селезенке, и у двух животных зафиксированы гистопатологии гонад (табл. 1). Лишь у шести обследованных амфибий (14,3 ± 5,47%) не было обнаружено никаких гистологических нарушений, тогда как основу популяции составляли больные животные.
В тканях мочевого пузыря, почек и сердца всех 42 обследованных особей не обнаружено никаких гистопатологий (табл. 1), что, по-видимому, можно объяснить высокой функциональной защищенностью этих органов от внешних неблагоприятных воздействий.
Печень амфибий, выполняющая множество метаболических функций, в том числе детоксикационную, является важнейшим гистофизиологическим маркером состояния организма и его реакции на экологический фон. В то же время все изме-
нения (как негативные, так и позитивные), происходящие в этом органе, как правило, являются достаточно скоротечными, что позволяет отслеживать связь изменений внешней среды с патологическими процессами в организме гидробионтов.
Гистологический анализ показал, что у значительной части изученных нами особей лягушки печень была в различной степени гиперемирована (табл. 2), что свидетельствует об ее интенсивном функционировании. Этот вид повреждений относят к нарушениям циркуляторного типа, которые обычно являются первыми признаками патологических процессов в органе, и по пятибалльной системе [Грушко и др., 2013] оценивается как легкий, не угрожающий животным гибелью (2 балла).
В обычных условиях печени свойственна высокая реактивность и большой резерв функциональной способности. В условиях патологии функции печени нарушаются, а морфологическим признаком этих нарушений часто служат дистрофии, инфильтрации, некрозы и т. д., часто выявляемые у низших позвоночных гидробио-нтов, в частности - у рыб [Fish pathology, 1989; Крючков и др., 2006].
Пигментированные опухоли, регистрируемые достаточно часто (табл. 2), представляют собой плотные новообразования
с хорошо оформленными границами, состоящие из гранул, окрашенных в более темный, чем окружающие ткани, или черный цвета (рис. 1, 1 и 1, 2). У исследованных амфибий количество подобных новообразований варьировало от одного до нескольких десятков (рис. 1, 3а). Отложение гранул пигмента в паренхиме органа является весьма характерным признаком токсического поражения печени [Крючков и др., 2006]. Подобные новообразования также находили в печени массовых видов рыб из того же участка Кольцово-Мордовинской поймы Саратовского водохранилища в 2003-2013 гг., что подтверждает антропогенное происхождение данных нарушений. Так, у плотвы и леща встречаемость таких особей составила 4,7% и 4,6%, а среди ротана-головешки процент таких рыб составил 8,0% за весь период исследования [Минеев, 2017].
Инфильтрация клеток крови (рис. 1, 3б), обнаруженная у 9,5% особей озерной лягушки (табл. 2), относится к воспалительным типам изменений, т. е. связанным с иммунными процессами. Различные клетки крови, включая эритроциты, лимфоциты, нейтрофилы, эозинофилы, моноциты и т. д., инфильтруются из сосудов печени в пространство между гепатоцита-ми и печеночными дольками.
Обследов анный Число особей с гистопатологиями Доля особей с гистопатологиями
орган обследованного органа, экз. обследованного органа, %
Печень 36 85,7 ± 5,47
Селезенка 3 7,1 ± 4,02
Гонады 2 4,8 ± 3,33
Мочевой пузырь 0 0,0
Почки 0 0,0
Сердце 0 0,0
Таблица 1. Встречаемость особей озерной лягушки с гистопатологиями внутренних органов в водоемах Кольцово-Мордовинской поймы Саратовского водохранилища на территории национального парка «Самарская Лука»
Table 1. Occurrence of individuals of lake frogs with histopathologies of internal organs in reservoirs of the Koltsovo-Mordovin floodplain of the Saratov reservoir on the territory of national Park «Samara Luka»
Таблица 2. Встречаемость амфибий с различными типами патологий печени
Table 2. Occurrence of amphibians with various types of liver pathologies
Тип патологии печени Доля особей с данным типом патологии печени, %
1. Гиперемия 85,7 ± 5,47 (36 особей)
2. Включения пигментированных образований 33,3 ± 7,36 (14 особей)
3. Очаговая инфильтрация 9,5 ± 4,58 (4 особи)
4. Некроз гепатоцитов 4,8 ± 3,33 (2 особи)
Число обследованных особей, экз. 42
Рис. 1. Срезы печени озерной лягушки, окрашенные железным гематоксилином Вейнгарта и нейтральным эозином: 1 - сильно пигментированное одиночное новообразование; 2 - слабо пигментированное одиночное новообразование; 3 - множественные пигментированные новообразования (а, стрелки) на фоне очагов инфильтрации (б, стрелка) и некроза гепатоцитов (в, стрелки). Масштаб: 5 мкм (1), 10 мкм (2), 40 мкм (3)
Fig. 1. Cross-sections of the liver of a lake frog stained with Weingart iron hematoxylin and neutral eosin: 1 - highly pigmented single neoplasm; 2 - poorly pigmented single neoplasm; 3 - multiple pigmented neoplasms (a, arrows) on the background of foci of infiltration (б, arrow) and necrosis of hepatocytes (в, arrows). Scale: 5 ^m (1), 10 ^m (2), 40 ^m (4)
При этом срез печени имеет ярко выраженный мраморный рисунок (рис. 1, 3б), так как сгустки клеток крови образуют в ткани темно-красные образования в виде пятен и прожилок вдоль мелких кровеносных сосудов. Данная патология, как правило, предшествует дисплазии печеночных тканей, так как некоторые лейкоциты (ней-трофилы и эозинофилы) выполняют фагоцитарную функцию. У рыб из тех же водоемов количество особей с инфильтрацией клеток крови в ткань печени значительно превосходило таковое среди амфибий и достигало 17,1% у леща при 0,8; 11,6 и 11,1% среди ротана-головешки, плотвы и окуня соответственно [Минеев, 2017].
Некроз (дисплазия) гепатоцитов, обнаруженный у 4,8% изученных особей лягушек (табл. 2), относится к наиболее серьезным патологиям. Наличие некрозов всегда свидетельствует о тяжелом, прогрессирующем течении патологического процесса, причинами которого часто выступают загрязнения вод тяжелыми металлами либо паразитарные инвазии [Tramp et al., 1975; Kent et al., 1988; Hibiya, 1996]. Деструктивные изменения клеточного ядра (кариорексис, кариопикноз и кариолизис) и цитоплазмы гепатоцитов всегда являются характерными микроскопическими признаками некроза тканей [Крючков и др., 2006]. Встречаемость рыб с некрозом пече-
ни в тех же обследованных водоемах варьировала от 11,6% у плотвы до 14,8% у леща, что является еще одним доказательством антропогенного загрязнения акваторий Кольцово-Мордовинской поймы Саратовского водохранилища [Минеев, 2017].
По нашему мнению, качество водной среды является основным фактором, обусловливающим патологические изменения печени обследованных амфибий. Воды Саратовского водохранилища в исследуемом районе на протяжении ряда лет характеризуются как «загрязненные» и «грязные» 3 А и 3 Б класса качества [Государственный доклад ..., 2014]. Акватория Кольцо-во-Мордовинского участка водохранилища находится под воздействием поллютантов различных групп. Это, прежде всего, техногенные загрязнения, поступающие в водоем из расположенных выше по течению крупных промышленных центров (гг. Тольятти, Самары, Чапаевска).
У обследованных особей амфибий печень являлась органом, наиболее подверженным негативным преобразованиям в экологических условиях Саратовского водохранилища. Максимальным было как количество особей с гистопатологиями печени, так и разнообразие морфофункцио-нальных нарушений данного органа. Однако единичные патологии тканей были зафиксированы в селезенке и гонадах отдельных особей озерной лягушки.
У взрослых амфибий селезенка является не только органом, отчасти регулирующим клеточный состав красной крови, но и сохраняет некоторые функции кроветворения, как, например, у взрослых рыб или личиночных стадий исследуемой озерной лягушки. Гистопатологии этого органа неизбежно должны приводить к нарушению основных физиологических функций всей кровеносной системы, функций иммунитета и, соответственно,
к ухудшению общего состояния организма животных. У 7,1% исследованных животных (см. табл. 1) новообразования, отличающиеся от таковых, обнаруженных в печени, зафиксированы в селезенке (рис. 2, 1). Это единственный тип гистопатологии, зафиксированный нами в селезенке у амфибий Саратовского водохранилища. По размерам и форме новообразования в селезенке амфибий аналогичны опухолям, обнаруженным в печени, однако они имеют очень слабую пигментацию и железистую структуру (рис. 2, 1).
Единственный тип гистопатологии яичников - резорбция превителлогенных ооцитов, обнаружен у 10,0% обследованных самок озерной лягушки из водоемов Кольцово-Мордовинской поймы Саратовского водохранилища. Любые гистопатологии воспроизводительной системы животных оказывают непосредственное негативное влияние на репродуктивные функции отдельной особи, то есть выводят ее из процесса размножения, что снижает общие количественные и качественные показатели пополнения популяции. Однако все гистопатологии гонад можно разделить на две основные группы: обратимые - позволяющие вернуться воспроизводительной системе к состоянию нормы, а также необратимые - приводящие к дальнейшей деградации генеративной ткани и стерилизации особей. К необратимым гистопатологиям гонад относятся различные соединительнотканные и кистозные новообразования, липоидные дегенерации, некротические и другие изменения. Резорбция превителло-генных ооцитов, обнаруженная в нашем случае у ненерестившихся особей озерной лягушки, является обратимой гистопатологией, при которой животные могут полноценно вступить в процесс размножения в следующий нерестовый сезон при более благоприятных экологических условиях.
Рис. 2. Срезы селезенки и яичника озерной лягушки, окрашенные железным гематоксилином Вейн-гарта и нейтральным эозином: 1 - селезенка: слабо пигментированное одиночное новообразование; 2 -яичник: резорбция превителлогенных ооцитов (показано стрелками). Масштаб: 10 мкм (1), 100 мкм (2)
Fig. 2. Staining with Weingart iron hematoxylin and neutral eosin: 1 - spleen: poorly pigmented single neoplasm; 2 - ovary: resorption of previtellogenic oocytes (indicated by arrows). Scale: 10 ^m (1), 40 ^m (2, 3), 100 ^m (4)
Известно, что резорбция половых клеток у гидробионтов, в частности у рыб, может быть физиологически нормальным процессом, если наблюдается у отнерестившихся особей и при становлении конечной плодовитости, и патологическим в случае массовой резорбции половых клеток в период гаметогенеза [Фалеева, 1965; Макеева, 1992]. Достижение однородности ооцитов в процессе созревания осуществляется за счет резорбции прогрессирующих в развитии половых клеток. В связи с этим резорбцию единичных ооцитов можно рассматривать как норму в гамето-генезе рыб [Кузьмин, Чуватова, 1975]. У амфибий, как у низших позвоночных-гидробионтов, процессы гаметогенеза и нарушения в них протекают аналогичным образом. Показано, что при воздействии таких поллютантов, как соли тяжелых металлов и пестициды в больших концентрациях, у амфибий наблюдаются разнообразные нарушения развития гонад, что резко ухудшает их репродуктивные возможности [Пескова, 2005].
Известны случаи гистологических нарушений в семенниках озерной лягушки, населяющей антропогенно трансформированные территории Южного Урала. Анализ гистологических препаратов семенников животных, обитающих в антропогенно нарушенных территориях, выявил наличие выраженных закономерно проявляющихся неспецифических деструктивных изменений, затрагивающих сперматогенный эпителий и клеточные элементы интерстиция органа, что свидетельствует о нарушении репродуктивных возможностей половозрелых особей позвоночных [Шевлюк и др., 2017]. При этом глубина и степень морфологических нарушений в эндокринном компартменте была более выражена у амфибий, отловленных в непосредственной близости от предприятия цветной металлургии (на расстоянии до 3 км) [Шевлюк и др., 2017].
В наших исследованиях гистопатологий семенников у обследованных животных не выявлено, однако нередко наблюдались незначительные аномалии в мор-
фологии этого парного органа - асимметрия, различия в размерах между правым и левым семенниками, слабовыраженные перетяжки одного или обоих семенников. Подобные аномалии неоднократно наблюдались и в яичниках разновозрастных самок. Данные нарушения при отсутствии гистопатологий, по-видимому, не влияли на функциональное состояние обследованных гонад и морфофизиологический статус обследованных животных.
Массовая резорбция ооцитов периодов превителлогенеза, по мнению многих исследователей, является реакцией системы воспроизводства самок на изменение качества водной среды и свидетельствует о нарушении условий размножения, что было продемонстрировано на рыбах [Моисеева и др., 1997; Чеботарева и др., 1997; Акимова и др., 2000]. Таким образом, резорбция ооцитов может являться адаптационной реакцией воспроизводительной системы гидробио-нтов на неблагоприятное состояние окружающей среды, направленной на сохранение энергетических ресурсов организма для последующих нерестовых периодов в благоприятных внешних условиях.
Более ранними исследованиями установлено, что резорбция превителлогенных ооцитов у рыб является наиболее частой реакцией воспроизводительной системы самок в ответ на действие различных групп токсикантов [Акимова, Рубан, 1992; Белова и др., 2001; Лукин, Шарова, 2002]. Процесс резорбции характеризуется изменением структуры оболочек ооцита, сопровождающимся истончением и появлением мелких вакуолей в студенистой оболочке, граничащей с фолликулярной [Акимова, Рубан, 1996]. Впоследствии происходит разрушение оболочки ядра и, как следствие, смешивание кариоплазмы с ооплазмой, нарушается также структура желточных включений [Акимова, Рубан,
1996]. Аналогичные процессы были зафиксированы у обследованных самок озерной лягушки, при этом резорбция превителло-генных ооцитов у двух особей имела массовый характер. Несмотря на то, что образцы для исследования были собраны в 2008 г., результаты актуальны в настоящее время, поскольку показаны типичные патогисто-логические изменения органов животных-биоиндикаторов, характерные для водоемов, испытывающих антропогенное загрязнение, вне зависимости от времени сбора биологического материала.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Гистологический анализ некоторых внутренних органов озерной лягушки, являющейся эффективным тест-объектом загрязнения окружающей среды, выявил различные типы гистопатологий печени. Некоторые из них, такие как пигментированные новообразования, инфильтрации клеток крови в паренхиму печени и некрозы, являются явными признаками интоксикации особей и развития глубокого патологического процесса. Количество амфибий с гистопатологиями печени, которые являются достаточно тяжелыми и выраженными также значительно: до 33,3% экземпляров с новообразованиями, 9,5% -с очаговой инфильтрацией и 4,8% - с некрозом. В селезенке и гонадах обследованных животных также обнаружены единичные гистопатологии.
Наиболее вероятной причиной обнаруженных морфофункциональных отклонений, по нашему мнению, является антропогенная трансформация водоемов Кольцово-Мордовинской поймы Саратовского водохранилища, а именно - присутствие в воде различных антропогенных загрязнений. Так как озерная лягушка является аккумулирующим биоиндикатором,
то есть способна накапливать загрязнители до уровня, превышающего таковой в окружающей среде, то использование ее в качестве показателя экологического состояния окружающей среды вполне обоснованно и оправданно. В свою очередь, доказана эффективность использования гистологического состояния внутренних органов как основного и достаточно чувствительного показателя состояния организма и его реакции на экологический фон.
ЛИТЕРАТУРА
Акимова Н.В., Попова О.А., Решетников Ю.С. 2000. Морфологическое состояние репродуктивной системы рыб в водоемах Кольского полуострова. Вопросы ихтиологии. Т. 40. № 2. С. 282-285. Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1992. Анализ воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра ЛЫрвтвг Ьавп. Вопросы ихтиологии. Т. 32. №. 6. С.102-109. Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1996. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии. Вопросы ихтиологии. Т. 36. № 1. С. 65-80. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. 2001. Состояние воспроизводительной системы рыб из озера Ко-жановское (Брянская область), загрязненного радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС. Вопросы ихтиологии. Т. 41. № 3. С. 358-367. Государственный доклад о состоянии окружающей среды и природных ресурсов Самарской области за 2013 год. 2014. Вып. 24. Самара: Изд-во «ДСМ». 283 с. Грушко МП., Федорова Н.Н., Насиха-нова М.Н. 2013. Состояние жизненно важных органов судака Волго-Кас-
пийского бассейна. Вестник АГТУ. Серия Рыбное хозяйство. № 3. С. 108-112.
Крючков В.Н., Дубовская А.В., Фомин И.В. 2006. Особенности патологической морфологии печени рыб в современных условиях. Вестник АГТУ. № 3 (32). С. 94-100.
Кузьмин А.Н., Чуватова А.М. 1975. Развитие половых желез у самок невского проходного сига (Свте^опт \avaretus L.). Известия ГосНИОРХ. Т. 104. С. 130-139.
Лукин А.А., Шарова Ю.Н. 2002. Патологии микроструктуры генеративных органов самок сига Согв^опт lavaretus оз. Имандра. Вопросы ихтиологии. Т. 42. № 1. С. 114-120.
Макеева А.П. 1992. Эмбриология рыб. М.: Изд-во Московского ун-та. 216 с.
Микодина Е.В., Седова М.А., Чмилевс-кий Д.А., Микулин А.Е., Пьянова С.В., Полуэктова О.Г. 2009. Гистология для ихтиологов: Опыт и советы. М.: ВНИРО. 112 с.
Минеев А.К. 2017. Современное морфофи-зиологическое состояние массовых видов рыб в экологических условиях водоемов и водотоков Средней и Нижней Волги. Диссертация ... д-ра биол. наук. Тольятти. 378 с.
Моисеева Е.Б., Федоров С.И., Парфенова Н.А. 1997. О нарушениях строения половых желез у самок осетровых (Лcipenseridae) Азовского моря. Вопросы ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 660-666.
Пескова Т.Ю. 2005. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде. Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. № 3. С. 66-70.
Романова Е.Б., Рябинина Е.С. 2019. Скри-нинговый цитогенетический метод учета микроядер в крови прудовых лягушек как индикатор состояния водных биологических ресурсов. Вестник Кам-
чатского государственного технического университета. № 49. С. 43-49.
Селюков А.Г. 2007. Морфофункциональ-ный статус рыб Обь-Иртышского бассейна в современных условиях. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та. 184 с.
Фалеева Т.И. 1965. Анализ атрезии ооци-тов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления. Вопросы ихтиологии. Т. 5. № 3. С. 455-470.
Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваи-това К.А. 1997. Аномалии в строении воспроизводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра. Вопросы ихтиологии. Т. 37. № 2. С. 217-223.
Шевлюк Н.Н., Рыскулов М.Ф., Блинова Е.В., Максимова А.С., Суербаева А.Г., Плотникова И.Г. 2017. Гистофизиология эндокринных структур семенников амфибий, рептилий и мелких млекопитающих, населяющих антропогенно трансформированные территории Южного Урала. Журнал анатомии и гистопатологии. Т. 6. № 3. С. 86-90.
Fish pathology. 1989. London, Philadelphia, Sydney, Tokyo, Toronto: Stirling Univ. 383 p.
Hibiya E.T. 1996. An atlas of fish histology: normal and pathological features. N.Y.: Kodansha Ltd. 147 p.
Kent ML., Myers M.S., Hinton D.E., Eaton W.D., Elston R.A. 1988. Suspected toxicopathic hepatic necrosis and megalocytosis in pen-reared Atlantic salmon Salmo salarin Puget Sound. Washington, USA. Dis. Aquat. Org. V. 4. P. 91-100.
Tramp B.F., Jones R.T., Sahaphong S. 1975. Cellular effects of mercury on fish kidney tubules: The pathology of fishes. Wis. Univ.: Wisconsin Press. P. 585-612.
REFERENCES
Akimova N.V., Popova O.A., Reshetni-kov Yu.S. 2000. Morphological state of the fish reproductive system in the reservoirs of the Kola Peninsula. Voprosi ichtiologyi (Journal of Ichthyology). Vol. 40. № 2. P. 282-285.
Akimova N.V., Ruban G.I. 1992. Analysis of the fish reproductive system in connection with bioindication problems on the example of the Siberian sturgeon Acipenser baeri. Voprosi ichtiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 32. № 6. P. 102-109.
Akimova N.V., Ruban G.I. 1996. Systemati-zation of violations of reproduction of sturgeon (Acipenseridae) under anthropogenic influence. Voprosi ichtiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 36. № 1. P. 65-80.
Belova N.V., Emelyanova N.G., Makeeva A.P., Ryabov I.N. 2001. The condition of the reproductive system of fish from lake Kozhanovskoe is accepted (Bryansk region), contaminated with radionuclides as a result of the Chernobyl accident. Voprosi ichtiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 41. № 3. P. 358-367.
State report on the state of the environment and natural resources of the Samara region for 2013. 2014. Vol. 24. Samara: DSM-press. 283 p.
Grushko MP., Fedorova N.N., Nasikha-nova M.N. 2013. State of vital organs of pike perch in the Volgo-Caspian basin. VestnikAGTU. Series: Rybnoyе khozyaystvo (Bulletin of Astrakhan State Technical University. Fisheries Series). № 3. P. 108-112.
Kruchkov V.N., Dubovskaya A.F., Fomin I.V. 2006. Peculiarities of pathologic morphology of fish liver in modern conditions. Vestnik AGTU (Bulletin of Astrakhan State Technical University). № 3(32). P. 94-100.
Kuzmin A. N., Chuvatova A.M. 1975. Development of sexual glands in females of the
Neva pass whitefish (Coregonus lava-retus L.). Izvestiya GosNIORKh (Proceedings of State Scientific Institute of Lake Science and Fisheries). Vol. 104. P. 130-139.
Lukin A. A., Sharova Yu. N. 2002. Pathologies of the microstructure of generative organs of female whitefish Coregonus lavaretus Lake Imandra. Voprosi Ichtiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 42. № 1. P. 114-120.
Makeeva A.P. 1992. Embryology of fish. Moscow: Mosk. Univ.-press. 216 p.
Mikodina E.V., Sedova M.A., Chmilevsky D.A., Mikulin A.E., Pyanova S.V., Poluektova O.G. 2009. Histology for ichthyologists: Experience and advice. Moscow: VNIRO-press. 112 p.
Mineev A.K. 2017. Modern morpho-physiological state of mass fish species in the ecological conditions of reservoirs and watercourses of the Middle and Lower Volga. Doctoral dissertation for biological sciences. Tolyatti. 378 p.
Moiseeva E.B., Fedorov S.I., Parfenova N.A. 1997. On violations of the structure of the sexual glands in female sturgeon (Acipenseridae) Azov Sea. Voprosi ichtiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 37. № 5. P. 660-666.
Peskova T.Yu. 2005. Adaptive variability of amphibians in an anthropogenically polluted environment. Izvestiya vuzov. Severo-Kavkazskiy region. Estestvennye nauki (University news. North Caucasus region. Natural Sciences). № 3. P. 66-70.
Romanova E.B., Ryabinina E.S. 2019. Screening cytogenetic method for recording micronuclei in the blood of Pelophylax lessonae as a state indicator of aquatic biological resources. Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo univer-siteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 49. P. 43-49.
Selyukov A.G. 2007. Morphological and functional status of fishes of the Ob-Irtysh watershed in the modern world. Tyumen: Publishing house of the Tyumen state University. 184 p.
Faleeva T.I. 1965. Analysis of oocyte atresia in fish due to the adaptive value of this phenomenon. Voprosi ichtiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 5. № 3. P. 455-470.
Chebotareva Yu. V., Savoskul S.P., Savvaito-va K.A. 1997. Anomalies in the structure of the reproductive system of female fish of The Noril-Pyasinsk reservoirs of Taimyr. Voprosi ichtiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 37. № 2. P. 217-223.
Shevlyuk N.N., Ryskulov M.F., Blinova E.V., Maksimova A.S., Syerbaeva A.G., Plotni-kova I.G. 2017. Histophysiology of Endocrine Structures in Testes of Amphibians, Reptiles and Small Mammals Inhabiting Anthropogenically Transformed Ecosystems of the South Urals. Zhurnal anatomii i gistopatologii (Journal of anatomy and histopathology). Vol. 16. № 3. P. 86-90.
Fish pathology. 1989. London, Philadelphia, Sydney, Tokyo, Toronto: Stirling Univ. 383 p.
Hibiya E.T. 1996. An atlas of fish histology: normal and pathological features. N.Y.: Kodansha Ltd. 147 p.
Kent ML., Myers M.S., Hinton D.E., Eaton W.D., Elston R.A. 1988. Suspected toxicopathic hepatic necrosis and megalocytosis in pen-reared Atlantic salmon Salmo salarin Puget Sound. Washington, USA. Dis. Aquat. Org. Vol. 4. P. 91-100.
Tramp B.F., Jones R.T., Sahaphong S. 1975. Cellular effects of mercury on fish kidney tubules: The pathology of fishes. Wis. Univ.: Wisconsin Press. P. 585-612.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ INFORMATION ABOUT THE AUTHOR
Минеев Александр Константинович - Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН; 445003, Россия, Тольятти; доктор биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории популяционной экологии; mineev7676@mail.ru; SPIN-код: 1482-2530, Author ID: 149161, Scopus ID: 15926222300.
Mineev Alexander Konstantinovich - Samara Federal Research Scientific Center RAS, Institute of Ecology of Volga River Basin RAS; 445003, Russia, Tolyatti; Doctor of Biological Sciences, Senior Researcher of Laboratory of Population Ecology; mineev7676@mail.ru; SPIN-код: 1482-2530, Author ID: 149161, Scopus ID:15926222300.
