CC BY
18
Минеев Александр Константинович СОВРЕМЕННОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ...
УДК 597.4/5.591.2
СОВРЕМЕННОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ МАССОВЫХ ВИДОВ РЫБ СРЕДНЕЙ И НИЖНЕЙ ВОЛГИ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ВОДОЕМОВ
© 2016
Минеев Александр Константинович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти (Россия) Аннотация. Представлены результаты многолетних исследований морфофизиологического состояния массовых видов рыб из водоемов Средней и Нижней Волги. Изучены тенденции встречаемости морфологических аномалий у рыб разных видов и возрастов, патологий эритроцитов и гистопатологий некоторых внутренних органов в зависимости от уровня загрязнения исследованных водоемов. Доказано, что молодь рыб наиболее подвержена воздействию неблагоприятных факторов среды, в первую очередь - различных загрязняющих веществ, постоянно присутствующих в воде волжских водоемов. Встречаемость молоди рыб с морфологическими аномалиями находится в прямой зависимости от уровня загрязнения исследованных водоемов. При этом динамика понижения встречаемости аномальных рыб от более ранних стадий предличиночного и личиночного развития к поздним мальковым стадиям является одинаковой для водоемов с различающимся уровнем антропогенной нагрузки. Как в самих водохранилищах, характеризующихся высоким уровнем загрязнения, так и в их притоках, зачастую не испытывающих никакой антропогенной нагрузки, среди предличинок рыб (стадия развития В) встречаемость аномальных особей максимальна, тогда как среди мальков-сеголеток (стадия Н) таких особей не наблюдалось. Данный факт свидетельствует о летальном характере практически всех групп морфологических аномалий, обнаруженных у молоди рыб. У половозрелых особей из обследованных водоемов морфологические аномалии обнаруживаются крайне редко, поэтому состояние здоровья отдельных особей эффективно характеризуется анатомическим состоянием внутренних органов и тканей. Установлено, что в наиболее загрязненных водоемах - Куйбышевском и Саратовском водохранилищах, основу популяций рыб составляют особи с патологиями эритроцитов в кровяном русле и с гистопатологиями внутренних органов - жабр, печени и гонад. Встречаются также экземпляры с гистопатологиями сердечной мышцы. Разнообразие обнаруженных типов патологий эритроцитов и гистопатологий органов в водохранилищах также максимально. В тоже время в водоемах не испытывающих выраженной антропогенной нагрузки основу ихтиофауны составляют особи без патологий эритроцитов и гистопатологий внутренних органов. Таким образом уровень антропогенной нагрузки, то есть комплекса неблагоприятных факторов среды (в первую очередь - загрязнений), на изучаемый водоем является определяющим фактором, от которого зависят проявления неспецифических реакций - разнообразие типов морфологических аномалий у молоди рыб, гемато- и гистопатологий у половозрелых особей, частота их встречаемости и степень летальности. Показана возможность эффективной оценки экологического состояния волжских водоемов на основе комплекса неспецифических реакций, возникающих у волжских рыб разных возрастных, экологических и систематических групп в условиях разнопланового антропогенного загрязнения
Ключевые слова: Волжские водохранилища, притоки водохранилищ, молодь карповых рыб, стадии развития, загрязнение водоема, группы морфологических аномалий, массовые виды рыб, динамика встречаемости аномальных особей, патологии эритроцитов, гистопатологии внутренних органов.
MODERN ECOLOGICAL CONDITION OF THE MASS FISH SPECIES IN THE MIDDLE AND LOWER VOLGA REGION IN THE CONDITIONS OF TECHNOGENIC TRANSFORMATION OF RESERVOIRS
© 2016
Mineev Alexander Konstantinovitch, candidate of biological sciences, senior researcher Institute of Ecology of the Volga River Basin of the RAS, Togliatti (Russia) Abstract. Presents the results of years of research morphophysiological status of mass species of fish from reservoirs of the Middle and Lower Volga. Studied trends in the occurrence of morphological abnormalities in fish of different species and ages, abnormalities of erythrocytes and histopathology some internal organs depending on the level of pollution in the studied reservoirs. It is proved that the fish fry are the most susceptible to adverse environmental factors, primarily the variety of pollutants which are always present in water of the Volga reservoirs. The occurrence of juvenile fish with morphological abnormalities is in direct proportion to the level of pollution in the studied reservoirs. The dynamics of reducing the occurrence of abnormal fish from the earlier stages prelicence and larval development to the later stages mashkovym is the same for water bodies with different level of anthropogenic load. In both reservoirs, characterized by a high level of pollution, and their tributaries, often have no anthropogenic load, among prenticing fish (stage of development B) the occurrence of anomalous specimens maximum, whereas among the fry of the year (stage H) of such individuals was not observed. This fact indicates the lethal nature of almost all groups of the morphological abnormalities detected in juvenile fish. From Mature individuals of the surveyed water bodies morphological abnormalities are detected very rarely, so the condition of individuals, which is effectively characterized by the anatomical condition of the internal organs and tissues. It is established that in the most polluted reservoirs - the Kuibyshev and Saratov reservoirs, fish populations are individuals with abnormalities of red blood cells in the bloodstream and histopathology internal organs, gills, liver and gonads. There are also instances histopathology the heart muscle. The diversity of the detected types of abnormalities of red blood cells and histopathology bodies in the reservoirs is also possible. At the same time in the reservoirs not experiencing severe anthropogenic pressure the basis of fish are individuals without abnormalities of red blood cells and histopathology internal organs. Therefore, the level of anthropogenic load, i.e. the complex of adverse environmental factors (primarily dirt), on the studied body of water is the determining factor on which depend the manifestations of non - specific reactions- a variety of types of morphological anomalies in young fish, the blood - and histopathology from Mature individuals, the frequency of their occurrence and the degree of lethality. The possibility of effective evaluation of the ecological condition of the Volga water reservoirs on the basis of a complex of nonspecific reactions arising from the Volga fish of different age, ecological and systematic groups in conditions of diversified anthropogenic pollution
Key words: Volga reservoir, the reservoir tributaries, and juveniles of cyprinid fish, stage of development, pollution of the reservoir, the group of morphological anomalies, the massive species of fish, changes in the frequencies of abnormal individuals, the pathology of the red blood cells, histopathology of internal organs.
Рыбы, как одна из древнейших групп позвоночных животных, неразрывно связаны с водной средой, в которой происходят все процессы их жизнедеятельности, и от качества которой напрямую зависит не только со-
стояние морфофизиологического здоровья отдельных особей, но и экологическое благополучие популяций рыб и всей ихтиофауны. Различные виды рыб, обитающие в водоемах с различающимися параметрами среды
Минеев|Александр Константинович СОВРЕМЕННОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ .
(скорость течения, характеристики грунтов, освещенность, кислородный режим и т.д.), адаптированы как к сложившимся сочетаниям естественных абиотических и биотических факторов, так и к их временным колебаниям в определенных пределах. В данных естественных условиях среды экологическое состояние рыб (как отдельных особей, так и популяций) соответствует норме и является благополучным.
Однако могут существовать такие изменения факторов водной среды, связанные, прежде всего, с привнесенными извне в экосистему водоема негативными воздействиями, при которых отрицательное воздействие на экологическое состояние особей выходит за пределы их адаптационных возможностей. При влиянии таких негативных факторов, напрямую связанных с хозяйственной деятельностью человека и различными видами загрязнений водоемов, у рыб разных видов и возрастов зачастую возникают различные морфофизиологические аномалии.
Характерными источниками загрязнения водных ресурсов Средней и Нижней Волги являются строительство и эксплуатация объектов водоохраной зоны, деятельность многочисленных предприятий топливно-энергетического комплекса, наземного транспорта, химизация сельского хозяйства, работа очистных и канализационных сооружений. Это приводит к глобальному загрязнению, что отрицательно сказывается на санитарно-гигиенических параметрах рыбного населения [2]. Сложившаяся экологическая ситуация имеет хронический характер, вследствие чего на популяции гидробионтов оказывается постоянный пресс негативных абиотических факторов, что не может не отразиться отрицательно на качественном и количественном состоянии этих популяций. В связи с этим возникает проблема оценки «здоровья» экосистем волжских водоемов и отдельных рыбных популяций.
Основной целью нашего исследования являлось комплексное изучение экологического состояния массовых видов рыб в условиях разно-выраженного антропогенного загрязнения водоемов Средней и Нижней Волги на основе неспецифических морфофизиологических нарушений, возникающих у особей разных возрастов на разных уровнях организации и использование их как адекватного показателя экологического состояния исследованных водоемов. Объем обследованной с применением патолого-морфологический метода молоди рыб из различных водоемов Средней и Нижней Волги представлен в таблице 1.
Таблица 1 - Количество молоди рыб из разных водоемов, обследованных на наличие морфологических аномалий
Водоем Период исследования Обследованная молодь рыб, экз.
Куйбышевское водохранилище 1983-1986 гг. 2147
1996-1998 гг. 1421
Притоки Куйбышевского водохранилища
Р. Большой Черемшан 2012 г. 909
р. Ува 2011-2013 гг. 199
р. Нылга 2011-2013 гг. 166
р. Познмь 2012 г. 1946
Саратовское водохранилище 1995-2013 гг. 23027
Притоки Саратовского водохранилища
Р. Самара 2012, 2013 гг. 1578
Р. Съезжая 2013 г. 1857
Р. Большой Кннель 2012 г. 445
Р. Кутулук 2013 г. 130
Р. Кондурча 2013 г. 212
Р. Сок 1996, 1997, 2007, 2009, 2010 гг. 1417
р. Чапаевка 1995, 2009, 2013 гг. 557
Волгоградское водохранилище 2011г. 1185
Волго-Ахтубннская пойма 1996, 1997, 1998 гг. 15131
Общее число обследованных особей, экз. 1984-2013 гг. 52327
ское исследование жаберного аппарата, печени, гонад и миокарда - у 1557 рыб.
Большинство рыб с момента выхода из икринки и до превращения в малька проходят так называемый личиночный период жизни, когда строение и внешние признаки особей все время меняются. С момента выхода и до окончания личиночного периода - превращения личинки в малька - в среднем проходит около 1 месяца или немногим более, а продолжительность малькового периода жизни (мальки, сеголетки) может длиться от нескольких месяцев до одного года [1]. Личиночный период развития дифференцируется на более мелкие этапы. Каждая стадия личиночного и малькового развития отличается от другой особенностями формирования тех или иных морфологических признаков. Как правило, формирование основных или наиболее важных органов и их систем у карповых рыб (органы чувств, плавники и т.д.) формируются уже на самых ранних стадиях предличинок и ранних личинок (А - С.), а на последующих стадиях развития происходит лишь их развитие и дифференцировка. При этом любые негативные воздействия, в том числе загрязнения, оказывают отрицательное воздействие прежде всего на стадии бластуляции и гаструляции икры, когда происходит закладка всех морфологических признаков будущей личинки. Реализация же тех или иных морфологических аномалий происходит по мере формирования различных морфологических признаков в процессе онтогенеза. Так как проявление большинства основных морфологических признаков происходит на стадиях С, С2 и Б1, то и встречаемость аномальных особей наиболее велика на этих стадиях развития. На примере Саратовского водохранилища данная тенденция подтверждается (Рис.1).
Исследования были дополнены анализом проб молоди рыб из коллекции лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН, собранных на Куйбышевском водохранилище в 1983-1986 гг., и обработанных нами в 2001 г. Для гематологических и гистологических исследований половозрелых рыб вылавливали в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах и их притоках. Изучение динамики встречаемости патологий эритроцитов произведено у 3462 половозрелых особей, а гистопатологиче-
Рисунок 1 - Встречаемость аномальных личинок среди шести видов рыб Саратовского водохранилища на разных стадиях личиночного и малькового развития (%).
У молоди всех шести обследованных массовых видов рыб за весь период исследования (1995-2013 гг.) наблюдается постепенное понижение доли аномальных особей от самых ранних стадий личиночного развития - В и С1, до поздних стадий малькового развития - F и G. Среди мальков-сеголеток (стадия Н) особей с нарушениями морфологии вовсе не обнаружено. У язя и густеры уже на стадиях F и G (поздние личинки и ранние мальки) не встречается аномальных особей. Однако, на самых ранних стадиях личиночного развития (В и С1) у молоди всех шести видов рыб встречаемость аномальных особей достигает максимальных значений: у красноперки - 66,67% (В) и 54,32% (С.), у плотвы - 31,27% (В) и 43,09% (С.), у язя - 28,18% (В) и 40,15% (С.), у леща - 25,00% (В) и 33,42% (С.), у густеры - 43,83% (В) и 41,37% (С.) и у уклеи - 31,89% (С.). Некоторое повышение встречаемости аномальных личинок от стадии развития В к стадии С. среди плотвы, язя и леща, мы связываем, прежде всего, с тем, что на стадии В многие морфологические признаки еще не сформированы, соответственно заложенные в них морфологические нарушения еще не реализованы. Но по мере развития признаков
общая Минеев|Александр Константинович
биология СОВРЕМЕННОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ...
на стадиях С1 и С2 (формирование плавников и развитие глазных яблок) проявляются и аномалии, заложенные в них. Дальнейшее понижение встречаемости аномальных личинок и мальков рыб от более ранних стадий развития к более поздним происходит по двум основным причинам: во-первых, в результате элиминации особей с морфологическими аномалиями (естественная смертность нежизнеспособных особей, выедание хищниками и т.д.) в результате их пониженной жизнеспособности; во-вторых, в результате понижения вероятности возникновения различных морфологических нарушений у особей на более поздних стадиях развития (б2 - G). В итоге (Рис.), на заключительных стадиях малькового развития (Б и G) встречаемость аномальных особей среди разных видов рыб находится в пределах условно принятой нормы для благополучных природных популяций (5,00%): 3,03% (Б) и 3,57% - плотва, 5,00% (Б) и 0,00% - красноперка, 0,00% (Б) и 1,32% - уклея, либо незначительно превышает эту величину - 6,25% (лещ на стадии Б). Данная тенденция характерна для всех обследованных водоемов.
Обнаруженные у внешне здоровых половозрелых экземпляров различные патологии эритроцитов и гистопатологии внутренних органов, как и морфологические аномалии молоди рыб, не зависят от видовой принадлежности особей. Однако доля таких особей в популяции находится в прямой зависимости от уровня антропогенной нагрузки (прежде всего от уровня загрязнения) на водоем. Патологии эритроцитов зафиксированы у рыб из всех обследованных водоемов, но наибольшая доля таких особей обнаружена в самих водохранилищах, там они составляют основу популяции: 73,60% в Куйбышевском и 76,13% в Саратовском водохранилище. В то же время в притоках Куйбышевского водохранилища реках Нылга и Ува, не испытывающих значительной антропогенной нагрузки, процент таких рыб минимален - 33,33% и 33,44% (табл. 2).
Таблица 2 - Встречаемость половозрелых рыб с па-толого-гистологическими нарушениями в водоемах с различающимся уровнем загрязнения
Водоем Доля рыб с эритроцитов, % Доля рыб с жабр, % Доля рыб с печени, % Доля рыб с гонад, % Доля рыб с миокарда, %
Куйбышевское водохранилище 73,60±2,22 74,61±2,73 60,94±3,06 28ДЗ±2,82 20,31±2,52
Притоки Куйбышевского водохранилища
Р. Большой Черемшан 50,96±4,93 27,88±4,42 14,42±3,46 9,62±3,04
р. Ува 33,33±4,49 29,73±4,36 13,51±3,2б
р. Нылга 33=44±4,45 24=58±3,98 11,02±2=89
р. Позимь 77,3б±4,08 77,36±4,08 2б,42±4,30 11,32±3,09
Саратовское водохранилище 7бДЗ±0,7б 7бД7±1,74 44,80±2,04 30,03±1,88 15,бО±1,49
Притоки Саратовского водохранилища
Р. Самара 4б,43±4,73 32Д4±4,43 19,64±3,77 8,04±2,58 4,4б±1,9б
Р. Съезжая 45,36±5,08 30,93±4,72 5Д5±2,2б 3,09*1,77 3,09±1,77
Р. Большой Кинель 45,б1±б,бб Зб,84±б,45 19,29±5,27 5,2б±2,98
Примечание: «-» - рыб с соответствующими типами патологий не обнаружено.
У рыб Саратовского и Куйбышевского водохранилищ зафиксированы гистопатологии во всех обследованных органах - жабрах, печени, гонадах и миокарде, тогда как у особей из всех притоков Куйбышевского водохранилища не встречено особей с патологиями миокарда. Среди рыб из р. Нылга и Ува, являющихся наиболее благополучными в экологическом плане водоемами, не обнаружено также особей с гистопатологиями гонад. У рыб из притоков Саратовского водохранилища патологий миокарда не зафиксировано только у экземпляров из р. Большой Кинель, в остальных обследованных реках рыбы с патологиями гонад и миокарда встречались. Однако процент таких особей в притоках Саратовского водохранилища был минимальным, рыбы с гистопатологиями гонад и миокарда обнаруживались редко или единично.
Патологии жабр обнаружены у наибольшего количества обследованных особей в обоих водохранилищах, так как жабры являются органом, напрямую контактирующим с внешней средой и, в силу этого, испытывающим непосредственное воздействие неблагоприятных факторов, в том числе и комплекса загрязнителей. В Карельский научный журнал. 2016. Т. 5. № 3(16)
притоках водохранилищ, где уровень загрязнений значительно ниже, а основные гидрологические факторы благоприятнее для жизнедеятельности рыб, чем в водохранилищах, встречаемость особей с гистопатологиями жабр также понижена (табл. 2). Так в р. Большой Кинель (приток Саратовского водохранилища) максимальная доля особей с жаберными патологиями не превышала 36,84%, а в р. Ува максимальный процент таких рыб составлял 29,73%.
Исключение составляют рыбы из р. Позимь, где высок уровень содержания в воде различных загрязнителей, там встречаемость особей с гистопатологиями жабр составила 77,36%, что сравнимо с долей таких особей в водохранилищных популяциях.
Состояние других внутренних органов - печени, гонад и миокарда, зависит от воздействия внешних неблагоприятных факторов среды в меньшей степени, чем состояние жабр, так как данные факторы (прежде всего - различные поллютанты) воздействуют на эти органы опосредованно через кровь и лимфу. Тем не менее, среди популяций разных видов рыб из обоих обследованных водохранилищ значительна доля особей с патологиями печени, гонад и миокарда, что подтверждает высокую степень и хронический характер воздействий антропогенных факторов среды на отдельных особей и популяции в целом. Так в Саратовском водохранилище встречаемость особей с различными гистопатологиями печени составляла 44,80%, а доля рыб с патологиями гонад достигала 30,03%. В Куйбышевском водохранилище процент рыб с патологиями печени и гонад также был высок. Гистопатологии печени зафиксированы у 60,94% рыб, а доля особей с патологиями гонад достигала от 28,13% (табл. 2). Таким образом, в ряду жабры ^ печень ^ гонады ^ миокард выявлена тенденции снижения доли особей в популяции с гистопатологиями каждого органа. Такая закономерность стабильно сохраняется в водоемах с разным уровнем антропогенной нагрузки, какими являются волжские водохранилища и их притоки.
Данный факт объясняется разной степенью чувствительности обследованных внутренних органов к внешним средовым воздействиям вследствие различия локализации, физиологических функций и уровня нагрузки на каждый орган. Так наиболее подверженным воздействию внешним неблагоприятным факторам среды оказываются жабры ввиду прямого контакта с внешней средой, а наименее чувствительными в этом ряду являются ткани миокарда, так как они функционально не связаны с процессами интоксикации и детоксикации организма.
Установлено, что уровень антропогенной нагрузки, то есть комплекса неблагоприятных факторов среды (в первую очередь - загрязнений), на изучаемый водоем является определяющим фактором, от которого зависят проявления неспецифических реакций - разнообразие типов морфологических аномалий у молоди рыб, гема-то- и гистопатологий у половозрелых особей, частота их встречаемости и степень летальности.
Показана возможность эффективной оценки экологического состояния волжских водоемов на основе комплекса неспецифических реакций, возникающих у волжских рыб разных возрастных, экологических и систематических групп в условиях разнопланового антропогенного загрязнения. Впервые на волжских водоемах получены и приведены доказательства того, что популяции наиболее массовых видов рыб в самих водохранилищах в наибольшей степени подвержены воздействию комплекса негативных факторов среды, о чем свидетельствует высокий уровень встречаемости морфофи-зиологических нарушений, в то время как в популяциях рыб из более благополучных водоемов, какими являются притоки водохранилищ, адаптационные реакции преобладают над дегенеративными процессами и встречаемость аномалий и патологий существенно ниже или в пределах нормы.
Минеев Александр Константинович СОВРЕМЕННОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ .
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 208 с.
2. Семенов Д.Ю. Антропогенная трансформация ихтиофауны Средней Волги в Куйбышевском водохранилище. Ульяновск: «ГАРТ», 2011. 113 с.
