CC BY
21УДК 597.58(282.247.416.8)
А.К. Минеев
Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук, филиал Самарского федерального исследовательского центра Российской академии наук,
Тольятти, 445003 e-mail: mineev7676@mail.ru
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС РОТАНА (PERCCOTTUS GLENII DYBOWSKI, 1877) ПОЙМЕННЫХ ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Представлены результаты многолетних исследований морфофизиологического состояния ротана (Perccottus glenii Dybowski, 1877) из пойменных водоемов Саратовского водохранилища, где этот представитель ихтиофауны отмечается с начала 90-х годов XX века. У молоди рыб и половозрелых особей при отсутствии внешних морфологических аномалий обнаружены многочисленные патологии эритроцитов, отклонения в некоторых гематологических параметрах и гистопатологии внутренних органов: жабр, печени, гонад и сердечной мышцы. Особи с разнообразными морфофизиологическими нарушениями составили основу популяции в изученных водоемах. Полученные результаты свидетельствуют о хроническом воздействии комплекса стрессовых факторов среды на ротана, среди которых основными могут являться антропогенное загрязнение, неблагоприятный кислородный режим и перенаселенность пойменных водоемов Саратовского водохранилища данным видом рыб.
Ключевые слова: ротан, Саратовское водохранилище, патологии эритроцитов, гистопатологии внутренних органов.
A.K. Mineev
Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences, Branch of Samara Federal Research Scientific Center of the Russian Academy of Sciences,
Togliatti, 445003 e-mail: mineev7676@mail.ru
MORPHOPHYSIOLOGICAL STATUS OF AMUR SLEEPER (PERCCOTTUS GLENII DYBOWSKI, 1877) IN FLOODPLAIN PONDS OF THE SARATOV RESERVOIR
The results of long-term studies of the morphophysiological state of the Amur sleeper (Perccottus glenii Dybowski, 1877) from floodplain reservoirs of the Saratov reservoir, where this representative of the ichthyofauna has been observed since the early 90-s of the XX century, are presented. Numerous pathologies of red blood cells, deviations in some hematological parameters and histopathology of internal organs: gills, liver, gonads and heart muscle were found in the absence of external morphological abnormalities in both juvenile fish and mature individuals. Individuals with various morphophysiological disorders formed the basis of the population in the studied reservoirs. The obtained results indicate the chronic impact of environmental stress factors on Amur sleeper such as anthropogenic pollution, unfavorable oxygen regime and overpopulation of floodplain reservoirs of the Saratov reservoir by this type of fish.
Key words: Amur sleeper, Saratov reservoir, pathologies of red blood cells, histopathology of internal organs.
Ротан, нативный ареал которого охватывает водоемы Приморья, в настоящее время заселил большинство водоемов вропейской части России [1]. Этот вид, характеризующийся высокой экологической пластичностью и широкими адаптационными возможностями, оказывает значительное влияние на состояние популяций аборигенных видов рыб.
Вселяясь в пойменные водоемы, ротан быстро наращивает свою численность, преобладая над местными видами рыб, а в ряде случаев становится единственным представителем ихтио-
фауны, вытесняя аборигенные виды [1, 2]. Подобные процессы характерны и для пойменных водоемов волжских водохранилищ [3], особенно для тех озер, которые большую часть года либо постоянно изолированы от основной акватории. Сложившаяся ситуация является одной из важнейших экологических проблем Нижней Волги и Саратовского водохранилища, в частности.
Однако из-за того, что ротан является в волжских водоемах сорной рыбой, изучение его морфофизиологического состояния в приобретенном ареале долгое время не вызывало научного интереса. Но в силу того, что численность данного вида в пойменных водоемах водохранилищ Нижней Волги постоянно возрастает, он стал представлять опасность для аборигенных представителей ихтиофауны. Таким образом, возникла необходимость подробного изучения механизмов повышенной устойчивости ротана к комплексу неблагоприятных факторов в новых условиях обитания, а именно - некоторых гематологических параметров и гистологического состояния внутренних органов, которые являются эффективными маркерами состояния всего организма при воздействии внешнего стресса.
Сбор ихтиологического материала осуществлялся в период 1996-2013 гг. в водоемах Коль-цово-Мордовинской поймы Саратовского водохранилища: оз. Солдатское, оз. Круглое, оз. Грязное, р. Студенка и некоторых безымянных постоянных и остающихся после половодья озер. Всего было исследовано 264 особи ротана в возрасте от 0+ (сеголетки) до 7+. Единично обнаружена особь 10+, однако экземпляров 8+ и 9+ не встречено за весь период исследований. Возраст особей определяли по отолитам [4]. На предмет нарушений внешней морфологии с применением патоморфологического метода обследовано 264 рыбы, у 250 особей произведены гематологические исследования с применением общепринятых методик [5], у 112 половозрелых экземпляров изучено состояние жабр, печени, гонад и сердца с применением современных гистологических методов [6].
Для статистического анализа использовали программный пакет STATISTICA Statsoft, Inc. (v. 6) и MS Excel (2007).
Водоемы Кольцово-Мордовинской поймы, из которых вылавливался ротан, большую часть года являются изолированными от акватории Саратовского водохранилища, за исключением реки Студенки, протяженность которой составляет около 2 км, а устьевой участок подтоплен водохранилищем. Все исследованные водоемы характеризуются определенным уровнем антропогенного загрязнения, складывающегося из диффузного стока с сельхозугодий, локальных источников загрязнения от лодочных стоянок и населенных пунктов (с. Мордово, п. Новый путь). Часть загрязнений поступает в период половодья от расположенной выше поймы по течению р. Самары и устья р. Чапаевка. Одним из основных источников загрязнения Кольцово-Мордовинской поймы являются диффузный водосбор с сельскохозяйственных угодий правобережья р. Волги и последующее накопление пестицидов, гербицидов, инсектицидов, содержащих Си, Zn, Cd и Pb в воде и донных отложениях пойменных водоемов.
В результате во многих водоемах Кольцово-Мордовинской поймы наблюдаются превышения рыбохозяйственных ПДК по соединениям меди (от 1,0 до 3,5 ПДК), цинка (до 4,1 ПДК), свинца (до 0,333 мг/дм3) и т. д. [7]. При этом кислородный режим в исследованных водоемах и водотоках являлся благоприятным для ихтиофауны на протяжении всего периода исследования.
В сложившихся экологических условиях среди особей ротана разных возрастных групп не было обнаружено ни одного экземпляра с нарушениями внешней морфологии. Однако исследования гематологических параметров и гистологическое исследование внутренних органов ро-тана выявили разнообразные морфофизиологические нарушения, которые являются доказательством хронического стрессового воздействия не только на представителей данного вида рыб, но и на всю ихтиофауну изученных пойменных водоемов.
Использование гематологических показателей рыб для мониторинга экологического состояния водоемов и в качестве показателей адаптаций отдельных особей ранее предлагалось неоднократно в составе различных методик. Комплексно, с позиций экологической ихтиогематологии, исследовались гематологические показатели рыб с учетом гидрохимических параметров. При этом установлены закономерности функционирования системы крови рыб при адаптации к различным факторам среды [8]. Большинство гематологических показателей, являющихся индикаторами состояния всей иммунной системы рыб, являются достаточно чуткими индикаторами загрязнения водных экосистем. На примере популяций леща (Abramis brama Linnaeus, 1758) из разных участков Верхнеульяновского плеса Куйбышевского водохранилища, характеризую-
щихся экстремальными экологическими условиями, показана зависимость гематологических показателей (прежде всего клеточного состава крови) от состояния среды обитания [9].
У ротана из пойменных водоемов Саратовского водохранилища обнаружено 17 типов патологий эритроцитов, среди которых наиболее распространенными были пойкилоцитоз - 41, 52, 57% особей, ацентрическое расположение ядра - (17,3 ± 1,97)% и вакуолизация цитоплазмы -(7,3 ± 1,36)% обследованных рыб. При этом лишь у (16,4 ± 2,35)% экземпляров за весь период исследования в красной крови не обнаружено патологических эритроцитов. Основу популяции ротана составили особи с клеточными патологиями, а у (46,4 ± 3,16)% рыб фиксировались одновременно два и более типа патологий эритроцитов.
Картина гематологических нарушений дополнялась выраженными отклонениями в основных гематологических параметрах: соотношении зрелых и незрелых эритроцитарных форм, отражающем уровень гемопоэза, соотношении эритроцитов и лейкоцитов в кровяном русле, составе лейкоцитарной формулы.
Регенерация форменных элементов крови (гемопоэз) у рыб на протяжении всей жизни индивидуума обеспечивается кроветворными тканями (селезенкой, тимусом, почками, сердцем, полостями костей черепа, кишечником, жаберным аппаратом, сосудистой кровью) [5, 10]. Уровень эри-тропоэза (интенсивность образования красных клеток в кроветворных органах и тканях) определяется многими факторами: особенностями биологии рыб, гидрохимическим режимом водоема, периодом вегетационного сезона, неполноценностью и/или несбалансированностью пищи, способом выращивания, кровопотерями в результате травм и воздействия паразитов и др. [8, 11].
Морфологическая картина клеток красной крови ротана из водоемов Саратовского водохранилища представлена зрелыми и незрелыми (нормобласты, базофильные и полихроматофильные эритроциты) формами эритропоэза. У всех исследованных рыб на одном мазке обнаружены и зрелые эритроциты, имеющие эллипсоидную форму, и незрелые клетки округлой формы. У 37,2% особей зафиксирован патологически высокий уровень нормобластов в красной крови (более 25% незрелых форм - нормобластов и базофильных эритроцитов), что может являться прямым следствием воздействия комплекса стрессовых факторов среды. Подобные нарушения можно расценивать как неконтролируемые проявления адаптационных процессов в организме рыб. У других особей данный показатель также был повышенным (варьировал от 5 до 25% незрелых клеточных форм) и лишь у единичных экземпляров данный показатель соответствовал условной норме (до 5% нормобластов от общего количества красных клеток).
В то же время количество рыб с нормальным соотношением эритроцитов и лейкоцитов в кровяном русле (25,0-35,0% белых клеток от общего клеточного состава крови) не превышало 30,0% особей за весь период исследования, а основу популяции составили экземпляры с отклонениями в данном показателе. Так, у 60,0% рыб наблюдалось пониженное содержание лейкоцитов в крови - от 0 до 25,0%, у 8,8% особей этот показатель был повышенным - от 25,0 до 50,0% лейкоцитов от общего числа кровяных клеток, а у 1,2% ротанов содержание лейкоцитов в крови было патологическим (> 50,0%).
Лейкоцитарный состав крови изученных рыб также был весьма изменчив. На соотношение отдельных групп лейкоцитов влияют различные биотические и абиотические факторы (возраст и пол животных, период нереста, сезонность, колебания температуры, алиментарный токсикоз, инфекционные и паразитарные заболевания, изменение физико-химических характеристик воды) [8]. Соотношение гранулоцитов и агранулоцитов, на основании которого рассчитан индекс сдвига лейкоцитов (ИСЛ), информативно отражает нарушения в иммунологической реактивности отдельных особей и позволяет судить о наличии патологического процесса [12, 13].
В норме ИСЛ большинства видов рыб составляет 0,25-0,35 (в среднем 0,30) [14]. На карповых рыбах показано, что отклонение ИСЛ в ту или иную сторону от нормальных значений является признаком заболевания или усиленного негативного пресса со стороны окружающей среды, а высокая частота встречаемости таких особей - признак неблагополучия популяции в целом [15]. Данная закономерность справедлива и для ротана.
Исследования показали, что у 67,6% рыб пойменных водоемов Саратовского водохранилища наблюдается сдвиг ИСЛ в сторону гранулоцитов - гранулоцитоз за счет в основном эозино-филов и нейтрофилов. 20,0% особей имели явные признаки агранулоцитоза - повышенного содержания агранулоцитов: лейкоцитов и моноцитов. И лишь 12,4% рыб характеризовались значением ИСЛ, соответствующим норме, то есть были здоровыми по данному показателю.
В отличие от гематологических нарушений, которые могут возвращаться к состоянию нормы при прекращении внешних стрессовых воздействий в силу повышенной реактивности системы крови, гистологические нарушения внутренних органов свидетельствуют о хроническом негативном влиянии факторов среды.
За весь период исследований лишь у 9,8% особей ротана не обнаружено гистопатологий следующих внутренних органов: жабр, печени, гонад и сердца, а основу популяции составляли рыбы с гистопатологиями жабр (см. табл.). Разнообразие типов патологий жаберных филаментов и ламелл также было наиболее выраженным - обнаружено 15 типов тканевых нарушений. Более чем у трети особей обнаружены восемь типов гистопатологий печени и семь типов гистопатологий гонад.
Таблица
Встречаемость особей ротана с гистопатологиями внутренних органов в пойменных водоемах Саратовского водохранилища
Число обследованных особей, экз. Доля рыб без патологий внутренних органов, % Встречаемость рыб с патологиями внутренних органов, %
жабры печень гонады сердце
112 9,8 ± 2,82 77,7 ± 3,95 40,2 ± 4,65 36,6 ± 4,57 13,4 ± 3,23
У наименьшего количества особей зафиксированы гистопатологии миокарда, которых обнаружено четыре типа. Гистологические патологии миокарда не являются прямым следствием воздействия неблагоприятных факторов среды на организм, как, например, патологии жабр и печени. Возможно, наличие подобных нарушений в тканевых структурах сердца - это результат общего физиологического состояния организма, которое в силу ряда факторов (интоксикации, истощения, стресса и т. п.) может не соответствовать норме. Тем не менее сам факт обнаружения таких патологий в тканях органа, который является, на наш взгляд, наиболее физиологически защищенным от неблагоприятных внешних воздействий и не несет функций, напрямую связанных с детоксикацией организма, свидетельствует о хроническом воздействии окружающих неблагоприятных факторов среды на организм.
Таким образом, в ряду жабры ^ печень ^ гонады ^ миокард выявлены тенденции уменьшения разнообразия обнаруженных тканевых патологий и снижения доли особей в популяции с отдельными патологиями каждого типа. Это объясняется, прежде всего, тем, что негативные внешние факторы (в первую очередь комплексное загрязнение) воздействуют на внутренние органы (печень, гонады, миокард) опосредованно через кровь и лимфу, состояние которых у рота-на пойменных водоемов Саратовского водохранилища было описано выше, тогда как жабры подвержены непосредственному прямому воздействию стрессовых факторов различного рода.
Несмотря на то, что при возможной нормализации условий обитания (снижении уровня загрязнений) некоторые гематологические параметры могут возвращаться к состоянию нормы в силу повышенной реактивности крови, то есть могут считаться обратимыми, в большинстве случаев этого не происходит, так как уровень загрязнения исследованных пойменных водоемов Саратовского водохранилища значителен и имеет хронический характер. При этом возникающие у ротана гематопатологии приобретают хроническую форму и вызывают последующие тканевые патологии, которые, в свою очередь, являются необратимыми. В сложившихся экологических условиях морфофизиологическое состояние ротана ничем не отличается от такового у представителей аборигенных видов рыб [16]. Однако за счет своей короткоцикловости, раннего полового созревания и широкой экологической пластичности ротан продолжает успешно конкурировать с представителями аборигенной ихтиофауны и стабильно наращивать свою численность в пойменных водоемах Саратовского водохранилища.
Литература
1. Алимов А.Ф., ОрловаМ.И., Панов В.Е. Последствия интродукций чужеродных видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по их предотвращению // Виды-вселенцы в европейских морях России: Сб. научных трудов. - Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2000. - С. 12-23.
2. Шатуновский М.И. Мониторинг биоразнообразия популяций пресноводных рыб // Мониторинг биоразнообразия / Ред. В.Е. Соколов и др. - М.: Изд-во ИПЭЭ РАН, i997. -С.154-158.
3. Семенов Д.Ю. Морфометрическая характеристика ротана-головешки (Perccottus glenii Dybowski, i877) бассейна р. Свияги в пределах Ульяновской области // Сб. ст. международной научной конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах». - Саранск, 2007.- С. i36-139.
4. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). - М.: Пищевая промышленность, i966. - 376 с.
5. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. - М.: Легкая и пищевая промышленность, i983. -
C. 64-71. - i84 с.
6. Histology for ichthyologists: Experience and advice / Mikodina E.V., Sedova M.A., Chmilevsky
D.A., Mikulin A.E., Pyanova S.V., Poluektova O.G. - M.: VNIRO, 2009. - 112 p.
7. Минеев А.К. Современное морфофизиологическое состояние массовых видов рыб в экологических условиях водоемов и водотоков Средней и Нижней Волги: Дис. ... д-ра биол. наук. -Тольятти, 20i7. - 37S с.
8. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптаций рыб: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Калининград: Калинингр. гос. техн. ун-т, 2002. - 49 с.
9. Богатов В.В., Назаренко В.А. Об использовании гематологических показателей для мониторинга экосистемы на примере популяции леща (Abramis brama L.) Верхнеульяновского плеса Куйбышевского водохранилища // Самарская Лука. - 2004. - № i5. - С. 300-302.
10. Грушко М.П. Особенности гемопоэза у воблы // Вестник АГТУ. Сер. Рыбное хозяйство. -2009. - № i. - С. 126-131.
11. Comparative physiological and immunological characteristics of Carps (Cyprinidae) grown in aquaculture with different types of food / Pronina G.I. , Koryagina N.Y., Petrushin A.B., Revyakin A.O. // Journal of Ichthyology. - 2017. - Vol. 57, № 3. - P. 490-493.
12. Ткаченко Е.А., Дерхо М.А. Лейкоцитарные индексы при экспериментальной кадмиевой интоксикации мышей // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. -2014. - № 3 (47). - С. Si-83.
13. Шахова Е.В. Морфофизиологическая характеристика молоди европейского сига (Coregonus lavaretus (Linnaeus, i758)), выпущенной в Куршский залив Балтийского моря в 20i5 году // Вестник рыбохозяйственной науки. - 2016. - Т. 3, № 4 (i2). - С. 28-34.
14. Житенева Л.Д., Рудницкая О.А., Калюжная Т.И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. - Ростов н/Д: Молот, i997. - i52 с.
15. Федоненко Е.В., Шарамок Т.С., Ананьева Т.В. Особенности лейкоцитарной формулы некоторых карповых рыб Запорожского водохранилища (Украина) // Труды ВНИРО. - 2017. -Т. i67. - С. 59-65.
16. Минеев А.К. Неспецифические реакции у рыб из водоемов Средней и Нижней Волги // Известия Самарского НЦ РАН. - 2013. - Т. i5, № 3-7. - С. 230i-2318.
