CC BY
51
ЖИВОТНОВОДСТВО
УДК 636.32/.38:591.8 Н.И. Владимиров,
Н.И. Рядинская, Н.Ю. Владимирова
ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН У ОВЕЦ РАЗЛИЧНОЙ КРОВНОСТИ
Введение
Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. Во всех сократительных элементах мышечной ткани, а также в немышечных контрак-тильных клетках функционирует акто-миозиновый хемомеханический преобразователь. У части гистологических элементов мышечной ткани в СМ видны сократительные единицы — секременты. Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечных тканей: поперечнополосатая (скелетная и сердечная) и гладкая. Сократительную функцию скелетной мышечной ткани (произвольная мускулатура) контролирует нервная система (соматическая двигательная иннервация). Непроизвольные мышцы (сердечная и гладкая) имеют вегетативную двигательную иннервацию, а также развитую систему гуморального контроля их сократительной активности. Для гладкой мускулатуры характерна выраженная физиологическая и репаративная регенерация. В составе же скелетных мышечных волокон присутствуют стволовые клетки (клетки-сателлиты), поэтому скелетная мышечная ткань потенциально способна к регенерации.
Скелетная мышечная ткань обеспечивает осознанные и осознаваемые произвольные движения тела и его частей. Основными гистологическими элементами мышечной ткани являются: скелетные мышечные волокна (функция со-
кращения) и клетки сателлиты (комби-альный резерв).
Мышечное волокно — дефинитивная форма скелетного мышечного миогене-за, выполняющая функцию мышечного сокращения.
Клетки-сателлиты — обособившиеся в ходе миогенеза G1-миобласты, расположенные между базальной мембранной и плазмолеммой мышечных волокон. Ядра этих клеток составляют 10% суммарного количества ядер скелетного мышечного волокна. Клетки-сателлиты — комбиальный резерв мышечной ткани скелетного типа. Они сохраняют способность к миогенной дифференциров-ке (миобласты — миотубы — мышечные волокна) в течение всей жизни, что обеспечивает увеличение мышечных волокон. Клетки сателлиты также участвуют в репаративной скелетной мышечной ткани.
Материал и методы исследований
В ОАО «Степное» Родинского района Алтайского края создается мясошерстный тип овец на грубошерстных кулун-динских овцематках с сохранением ку-лундинских овец в чистоте и использованием баранов-производителей мясной породы — тексель и мясо-сальной — эдильбаевской. Для более полной характеристики мясных качеств были проведены убой животных и отбор образ-
цов мышечной ткани для сравнительного гистологического анализа.
Мышечные волокна на гистологические исследования отбирали с трех ярочек каждой опытной группы (первая группа — кулундинские ярочки, КУЛ; вторая группа — помеси тексель х ку-лундинская, ТЕКхКУЛ; третья группа — помеси эдильбаевская х кулундинская, ЭДхКУЛ) в возрасте 9 месяцев.
Материал фиксировали в жидкости Карнуа, нейтральной фиксирующей смеси А.Л. Шабадаша (1947) и заключали в парафин.
Для изучения гистоморфологии депа-рафинированные срезы окрашивали ге-матоксилином-Д (Джилла) и эозином. Для выявления коллагеновых и эластических волокон окраску производили хромотропом 2В.
Полученный числовой материал микрометрических и стереометрических измерений подвергался математической и биометрической обработке с использованием компьютерных программ. Изучение и микрофотографирование исследуемых препаратов проводились с использованием микроскопа Micros с видеонасадкой и программой для обработки видеоизображения PINNACLE STUDIO DC 10 plus version 8.
Результаты исследований
Оценивая мышечный срез ярочек третьей группы (ЭДхКУЛ) в поперечном и продольном срезах четко выделяются пучки мышечных волокон разнообразной формы и диаметра (рис. 1). Мышечные волокна, организованные в отдельные пучки, проходят в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В продольном сечении мышечные волокна имеют цилиндрическую форму, а чередование темных и светлых дисков приводит к появлению хорошо выраженной поперечной исчерченности.
Гистохимический анализ свидетельствует о наличии значительного количества гликогена в мышцах овец кулундинской ярочки (3 балла), который выступает в качестве энергетического материала. Интенсивность ШИК-реакции после обработки амилазой в них уменьшается значительно, что свидетельствует о высоком содержании гликогена. Фенил-гидразин почти не изменяет интенсив-
ность остаточной ШИК-реакции в мышцах, что свидетельствует о гипоактивности их в синтезе нейтральных гликопротеинов. Наличие гликогена в мышечном пучке неодинаково: есть мышечные волокна, содержащее меньшее его количество (рис. 2). Это указывает на наличие в мышцах кулундинских овец всех типов мышечных волокон (белые, красные и промежуточные). Обычно волокна двух или трех типов внутри мышцы образуют группы, распределяющиеся мозаично. Цвет мышцы зависит от содержания миоглобина, числа и плотности кровеносных капилляров, скорости кровотока, а также плотности распределения органоидов и содержания ферментов и субстратов — единственный макроскопический признак, по которому ее относят к красным или белым. Мышечные волокна разных типов отличаются по толщине, а также по объему и массе (табл.).
Из данных таблицы следует, что больше диаметр мышечных волокон, клеток сателлитов, мышечных ядер имели ярочки второй группы, чем первой и третьей, соответственно, на 19,6; 17,0; 2,2; 2,2 и 7,9; 10,3%, но по диаметру мышечного пучка уступают первой и второй группе на 40,9 и 30,4%. Как правило, наибольший диаметр имеют белые, наименьший — красные мышечные волокна. Для белых мышечных волокон характерна высокая активность гликогена, для красных — низкая. Однако в промежуточных волокнах содержание гликогена выше, чем в белых (Мавринская Л.Ф., Резвяков Н.П., 1978). У помесных ярочек второй группы (ЭДхКУЛ) мышечных волокон бедных гликогеном больше, а значит, можно предположить, что у этих животных преобладает количество красных мышечных волокон, которые считаются утомляемыми волокнами (рис. 3).
В эндомизии между мышечными пучками проходят эластические и коллагеновые волокна, кровеносные сосуды и нервы (рис. 4). Причем эластические волокна толстые, а коллагеновые проходят тонкой извитой нитью.
Соединительная ткань дает слабую реакцию на нейтральные гликопротеины, сульфатированные протеогликаны и гиа-луронаты.
Рис. 1. Мышечные пучки в поперечном срезе.
Помесь ЭДхКУЛ. Хромотроп 2В. Об 100. Ок. 15:
1 — мышечный пучок; 2 — соединительная ткань между пучками; 3 — коллагеновые волокна; 4 — нервные волокна
Рис. 2. Распределение гликогена в мышечных пучках в продольном срезе. Кулундинская ярочка. ШИК-реакция. Об. 10. Ок. 15
Таблица
Диаметр клеток и пучков мышечных волокон, мкм
Группа Клетки- сателлиты Ядра мышечных клеток Мышечные пучки Мышечное волокно
Первая (КУЛ) 4,6±0,19 4,5±0,22 460,3±31,23 31,6±1,35
Вторая (ТЕКхКУЛ) 5,5±0,17 4,6±0,34 326,6±23,02 34,1 ± 1,93
Третья (ЭДхКУЛ) 4,7±0,84 4,5±0,29 425,9±23,45 30,9±2,20
Палочковидные ядра диаметром 4,5 мкм располагаются под плазмо-лемммой по периферии мышечного волокна. В поперечном сечении мышечные волокна имеют округлую форму диаметром 38,6 мкм, в них хорошо заметны миофибриллы, имеющие вид точек. В отличие от ядер мышечных волокон,
клетки-сателлиты овальной формы диаметром 4,7 мкм располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной. Они являются камбиальным резервом мышечной ткани скелетного типа. Обособившись в ходе миогенеза, они в течение всей жизни обеспечивают увеличение массы мышечных волокон (рис. 5, 6).
Рис. 3. Распределение гликогена в мышечных пучках.
Помесная ярочка ЭДхКУЛ. ШИК-реакция. Об. 10. Ок. 15:
1 — мышечные волокна бедные гликогеном; 2 — мышечные волокна, богатые гликогеном;
3 — соединительная ткань
Рис. 4. Распределение гликогена в мышечном волокне.
Помесная ярочка ТЕКхКУЛ. ШИК-реакция. Об. 40. Ок 15:
1 — мышечное волокно без гликогена; 2 — мышечное волокно с гликогеном; 3 — клетка-сателлит; 4 — палочковидное ядро мышечного волокна
Рис. 5. Клетки-сателлиты и ядра мышечных волокон.
Помесная ярочка ЭДхКУЛ. ШИК-реакция. Об. 40. Ок 15:
1 — мышечное волокно, богатое гликогеном; 2 — мышечное волокно, бедное гликогеном; 3 — клетки-сателлиты; 4 — ядра мышечных волокон
Рис. 6. Клетки-сателлиты. Помесная ярочка ЭДхКУЛ. ШИК-реакция. Об. 100. Ок. 15: 1 — мышечное волокно, богатое гликогеном;
2 — мышечное волокно, бедное гликогеном; 3 — клетки-сателлиты
В эндомизии проходят кровеносные сосуды и нервы. Капилляры диаметром 6,89, 4,75 мкм образуют сеть между мышечными волокнами.
В соединительной ткани между мышечными волокнами имеются двигательные нервные окончания (моторные
бляшки). К мышечному волокну подходит сразу несколько терминальных ветвлений без миелиновой оболочки (окрашены в темно-синий цвет Хромотропом 2В) аксонов а-мотонейронов. Ветви аксона образуют коллатерали в области нервной терминали (претерминальная и
терминальная ветви), но чаще в перехватах Ранвье. Снаружи нервная терми-наль покрыта швановской клеткой. Группа мышечных волокон, иннервируемая разветвлением аксона одного моторного нейрона, составляет функциональную (нейромоторную), или двигательную, единицу (Liddel Е^.Т., Rosenfalck Р., 1925; Персон Р.С., 1976).
Вывод
Таким образом, проведенные исследования по гистологическому и гистохимическому строению мышечных волокон ярочек сравниваемых групп указывает на лучшее (на 7,9; 9,3%) развитие диаметра мышечного волокна у второй группы, чем у ярочек первой и третьей групп, состоящую из мышечных волокон, имеющих сипластическое строение и поперечную исчерченность и больший диаметр клеток сателлитов ярок второй группы на 19,6 и 17,0% по сравнению с ярочками первой и третьей групп. Так как клетка-сателлит, прилежащая к мышечному волокну и имеющая с ним общую оболочку, может участвовать в образовании волокна, то этот момент
дает основание утверждать, что животные второй группы имеют больше возможностей на увеличение мышечной массы, чем их сверстники первой и третьей группы.
Библиографический список
1. Мавринская Л.Ф. Экстрафузальные
мышечные волокна, их типы и биологическая характеристика / Л.Ф. Мавринская, Н.П. Резвяков / / Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Л., 1978.
№ 11. С. 23-40.
2. Персон Р.С. Двигательные единицы и мотонейронный пул / Р.С. Персон // Физиология движений. Л.: Наука, 1976. С. 69-101.
3. Шабадаш А.Л. Рациональная методика гистохимического обнаружения гликогена и ее теоретическое обоснование / А.Л. Шабадаш // Известия АН СССР. Сов. биология. 1947. Вып. 6. С. 745-760.
4. Liddel E.G.T. Neurotrophic control of colchcine effects on muscle / E.G.T. Liddel, P. Rosenfalck // Proc. Roy. Soc. 1925. V. 228. P. 488.
УДК 636.5/.6.084.52:579.252.55
Н.А. Невинская, А.М. Булгаков
АКТИВНОСТЬ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У РЕМОНТНЫХ СВИНОК ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ КОМБИКОРМОВ И ПРЕПАРАТА ЙОДА
Обоснование исследований снижается активность щитовидной желе-
В Алтайском крае в результате не- зы [1]. Важнейшим фактором повыше-
достатка йода в почве, воде и кормах ния активности щитовидной железы яв-
