CC BY
42
Е.Ю. Захарова, А. В. Иванов
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧИСЛА И РАЗМЕРОВ ГЛАЗЧАТЫХ ПЯТЕН В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ COENONYMPHA OEDIPPUS (FABRICIUS, 1787)
(LEPIDOPTERA: SATYRIDAE)
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 07-04-96096_Урал); НШ-1022.2008.4 и Президиумом УрО РАН (грант поддержки молодых ученых).
Проанализирована географическая изменчивость сенницы Coenonympha oedippus (Fabricius, 1787), распространенной в Алтайском крае и Читинской области, используя феногенетический подход. Разграничены таксоны на уровне подвидов и рассчитан дискриминантный ключ для их определения при использовании таких метрических признаков, как длина крыла и диаметры глазчатых пятен крылового рисунка.
Ключевые слова: географическая изменчивость; глазчатые пятна; Coenonympha oedippus
Сенница торфяная, или эдип Coenonympha oedippus (РаЬпсшБ, 1787), - европейско-сибирский вид распространен на юге лесной зоны Евразии, в горах Южной Сибири, Монголии, Северо-Восточном Китае, Корее и Японии. На всем протяжении ареала вид является моно-вольтинным, лет имаго которого осуществляется в разных районах с середины июня до начала августа [1-6].
Для данного вида характерна широкая географическая изменчивость таких признаков, как размеры, цвет фона крыла, особенности развития элементов крылового рисунка - глазчатых пятен и маргинальных полос (табл. 1). В литературе при описании подвидов данной сенницы авторы отмечают в качестве немаловажного таксономического признака число и относительный размер глазчатых пятен. Например, для номинативного подвида Д. Дэвенпорт [7. С. 329] указывает, что «число глазков может варьировать от 4 до 9 у обоих полов, но их число кажется более постоянным, когда оно равно 6.
Глазки очень изменчивы по размеру, но в общем более сильно развиты у самок». Далее он замечает: «Кажется, отсутствует какая-либо закономерность в изменчивости отмеченных выше признаков». Однако анализ изменчивости числа глазчатых пятен, их формы и размера, проводимый параллельно с изучением окраски и общей структуры крылового рисунка и размеров бабочек, позволяет решить ряд таксономических задач. Особенно результативным применение метода феногенетического анализа оказывается при выяснении статуса форм, обладающих значительной географической изменчивостью в пределах ареала [9-11].
Цель настоящей работы - проанализировать географическую изменчивость сенницы C. oedippus, распространенной в Алтайском крае и Читинской области, используя феногенетический подход, и предложить дискриминантный ключ для разделения двух подвидов, обитающих на данных территориях.
Т а б л и ц а 1
Распространение и морфологические особенности подвидов Coenonympha oedippus по данным разных авторов
Подвид Ареал Морфологические особенности подвида Источ- ник
1 2 3 4
Юг лесной зоны Европы, Европейская часть лесной зоны России, северная часть европейской степной зоны России На верхней стороне задних крыльев глазки обычно хорошо развиты, фон нижней стороны крыльев охристо-бурый [1. С. 214]
Оedippus (Fabricius, 1787) Спорадично и в основном ограничено широтами 42° и 55° от Юго-Западной Франции на восток в Восточную Азию, где незаметно сливается с magna. Типовая местность: «Russia australiori» Самцы однообразно темные, от коричневато- до черновато-серого, самки слегка светлее. У большинства экземпляров глазчатые пятна неясно проглядывают снизу, наиболее выступают у самок. Снизу цвет фона варьирует от серокоричневого до золотисто- или даже красновато-коричневого. Глазков может быть от 4 до 9 у обоих полов, их число кажется более постоянным, когда оно равно 6. Глазки очень изменчивы по размеру, но в общем более сильно развиты у самок. Есть хорошо развитая желтая охристая маргинальная полоса, за которой расположена другая полоса металлического цвета, но они обе могут быть обтрепаны. Некоторые особи имеют узкую, прерывистую серебристобелую полосу перед рядом глазков [7. С. 329]
Montícola Kolar, 1922 Очень локальные популяции в южном Tyrol. Suga-natal, Grigno (OB); Grigno (WIEN). Типовая местность: «Grigno in Sudtirol» Самцы в среднем 29 мм, самки слегка крупнее. Снизу есть очень узкая бледно оранжевая маргинальная полоса и хорошо заметная металлическая полоса. Пять глазков окружены тускло-желтым и имеют белые зрачки. Линия перед глазками в данном случае чернее или темнее цвета фона крыла [7. С. 331]
Magna Heyne et Rühl Забайкалье, Южная Сибирь (горы) - Монголия Крылья снизу с преобладанием желтого цвета [5. С. 249]
Amurensis Heyne et Rühl Юг Хабаровского края, Амурской обл., Приморский край Крылья снизу с преобладанием коричневого цвета, иногда с желтоватым оттенком. Желтые ободки глазков низа задних крыльев только касаются друг друга [5. С. 249]
1 2 3 4
Magna Heyne in Rühl et Heyne, 1895 = amurensis Heyne et Rühl, 1895 Юг Дальнего Востока Спорадично в восточной Азии, от Амура на юг до Янцзы. Типовая местность «Mongolei» Крупнее бабочек номинативного подвида и имеют более крупные глазки с более широкими ободками В Азии этот вид настолько же сильно изменчив, как и в Европе. Heyne выделяет подвиды на основе размеров и сильно развитых глазков. Эти признаки в отдельности в общем соответствуют oedippus из Восточной Азии, цвет фона верхней поверхности крыльев не однотипен. Некоторые экземпляры с Амура и из Кореи очень темные сверху и красновато-золотистые снизу, но в сериях эти признаки не постоянны. В общем, однако, глазки очень велики и тесно сближены друг с другом, так что кажутся овальными и сжатыми. Самки, как обычно, слегка крупнее и светлее снизу, чем самцы [4. С. 354] [7. P. 331332]
Южная Сибирь, Монголия, Северо-Восток Китая, Корея, Япония. На верхней стороне задних крыльев глазки отсутствуют (у самцов) или разделены (у самок), фон нижней стороны крыльев ярче, золотисто-коричневый [1. P. 214]
Amurensis Heyne, [1895] Амурская область, Приморский край У самцов фон нижней стороны крыльев насыщенно желто-охристокоричневый, глазки на нижней стороне задних крыльев большие, но глазки на нижней стороне передних крыльев и краевая полоса слаборазвиты и иногда исчезают. У обоих полов индивидуальная изменчивость касается размера и числа глазков на нижней стороне крыльев, глазки могут исчезать у самцов, в то время как у самок их может быть до 6, расположенных в вытянутое желтоватое поле. Светлые лунки, объединенные с глазками на нижней стороне задних крыльев с внутренней стороны, очень изменчивы: от отсутствия до сплошной полосы шириной 1,5 мм. У самок верхняя сторона крыльев может быть темнокоричневой, без рисунка, как у самцов, но обычно она светлее, коричневосерая, с хорошо заметными темными глазками, до 4 на каждом крыле; у некоторых самцов 1-3 темных глазка заметны на верхней стороне задних крыльев, обычно слепые, но очень редко со светлыми зрачками [2. Vol. 2. P. 249]
Annulifer Butler, 1877 Япония (юг о-ва Хонсю) Крылья снизу с преобладанием коричневого цвета, иногда с желтоватым оттенком. Желтые ободки глазков низа задних крыльев налегают друг на друга [5. С. 249]
Annulifer Butler, 1877 Annulifer, Heyne in Ruhl, 1895 Япония. Yokohama, Shi-nano, Mt. Asama, Kobe, Oiwake, Hokkaido. Типовая местность «About 370 miles from Tokei (Yedo)» Эти насекомые не крупнее типичных, самцы в среднем 34-35 мм, самки слегка крупнее. Их невозможно отличить на основании цвета от типичных. «Графитовая полоса» присутствует не всегда, но «она выпрямляется по внутреннему краю» у всех особей. Наиболее заметный отличительный признак японских бабочек - редкая встречаемость глазков на нижней стороне крыльев в основном у самцов, у большинства особей они полностью отсутствуют. Более того, у самцов развитие глазков не такое сильное, как у magna или типичных. В рисунке имеется одиночное крупное костальное глазчатое пятно, отделенное пространством от остальных четырех, которые образуют прямую линию и из которых пара пятен в середине наибольшая по размеру. Самки, однако, с трудом отличимы от бабочек, обитающих в Европе [7. P. 332]
Согласно Б.Н. Шванвичу [8], в гипотетической форме Protocoenonympha, которая представляет собой реализацию нимфалоидного прототипа крылового рисунка в роде Coenonympha, максимальное число глазчатых пятен на переднем крыле составляет 6, а на заднем крыле - 7 (рис. 1, А). Подробнейшим образом описывая разнообразие крыловых рисунков в пределах рода Coe-nonympha, для C. oedippus он указывает следующие обнаруженные им пределы числа глазчатых пятен. На переднем крыле возможно наличие единственного пятна (в ячейке Cu1-Cu2), что не типично для крылового рисунка данного рода, но встречается у Oeneis. Максимально возможное число пятен на переднем крыле составляет 5, на заднем - 6 (рис. 1, Б) [8. С. 81-82].
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили сборы C. oedippus с территории Алтайского края (Предалтайская физико-географическая провинция, окр. с. Быстрый Исток, leg. Копылов М.А.) и Читинской области (около 5 км ЮВ г. Чита, склон вдоль р. Никишиха, leg. Иванов А.В.). Все бабочки были отловлены в июле 2007 г. Объем алтайской выборки составил 25 самцов и 17 самок, объем читинской -14 самцов и 3 самки.
Камеральная обработка материала включала в себя измерения длин крыльев (переднего - LF и заднего -LH) и диаметров глазчатых пятен крылового рисунка (вдоль срединной линии ячейки крыла, в котором оно расположено) на нижней стороне крыльев. В работе принята следующая номенклатура пятен крылового рисунка: в ячейках переднего крыла R5-M1, M1-M2, M2-M3, M3-Cu1, Cu1-Cu2 пятна обозначены нами P1, P2, P3, P4, P5. Соответственно, в ячейках заднего крыла Rs-M1, M1-M2, M2-M3, M3-Cu1, Cu1-Cu2, Cu2-2A обозначены как G1, G2, G3, G4, G5, G6.
Измерения выполняли на бинокулярном микроскопе МБС-10 с использованием окулярного микрометра при увеличении 8^0,6. Длину переднего крыла измеряли от основания жилки Sc до вершины крыла, а длину заднего крыла - от основания жилки Rc до вершины жилки Cu1 (рис. 1, Б). Все промеры были сделаны на левой стороне особи.
Межгрупповые различия, связанные с полом и подви-довой принадлежностью, оценивали с помощью канонического анализа в пакете программ Past 1.71. Анализ географической изменчивости метрических признаков (размеров глазчатых пятен и длины крыльев) проводили с использованием одного из основных методов многомерной статистики - дискриминантного анализа (в пакетах программ Past 1.71 и Statistica 5.5.), основанного на мак-
симизации отношении межгрупповой дисперсии к внутригрупповой, что позволяет наилучшим образом различать выборки с наименьшей потерей информации [12]. При анализе географической изменчивости вида очевидна задача диагностики подвидов, которая с успехом может
быть решена с помощью расчета дискриминантного ключа, как это было предложено М.Н. Мейер и А.Э. Дитяте-вым [13]. Данный метод позволяет отнести некоторую особь к одному из двух подвидов на основании измерения нескольких признаков.
Р1
Р2
Р3
Р4 3 Р5 2
Е3*'і
01
02
03
Е.
Е 3
04 _
05 1
0607
02
03
06
Рис. 1. Глазчатые пятна в крыловом рисунке Coenonympha oedippus^.
A - Protocoenonympha^. гипотетическая форма, иллюстрирующая реализацию нимфалоидного прототипа крылового рисунка в роде Coenonympha. Подчеркнутая арабская цифра означает номер ячейки, в которой возможно расположение глазчатого пятна (по Schwanwitsch, 1935); Б - максимально возможное число пятен на переднем (Р1-Р5) и заднем (О1-О6) крыльях Є. oedippus. ЬБ - длина переднего крыла; ЬИ - длина заднего крыла
Результаты
Средние значения длины крыльев, а также диаметров пятен крылового рисунка для четырех выборок C. oedippus с учетом пола приведены в табл. 2. Выборка самок из Читинской области не использована нами при дальнейшей статистической обработке материала из-за ее небольшого объема (п = 3 экз.).
Согласно полученным результатам алтайские сенни-цы мельче читинских, при этом последние обладают более крупными пятнами крылового рисунка. Описанный в
литературе [2, 7] размерный половой диморфизм подтверждают и наши данные: самцы из обоих местообитаний мельче самок на 1-2 мм. Более крупные особи, как правило, обладают более крупными глазчатыми пятнами.
Из всех пятен крылового рисунка только 4 (01, 03, 04 и 05) стабильно присутствуют в нем у обоих полов. Частота встречаемости остальных пятен, которые обладают дискретным характером проявления (мы рассматриваем их в качестве фенов), приведена в табл. 2. Согласно данным таблицы самки обладают более крупными пятнами крылового рисунка, чем самцы.
Т а б л и ц а 2
Средние значения длины переднего (LF) и заднего (Ш) крыльев, диаметров глазчатых пятен (мм) и частота их
встречаемости (%) в крыловом рисунке C. oedippus
Признак Алтай, самцы Алтай, самки Чита, самцы Чита, самки
мм | % мм | % мм | % мм | %
Переднее крыло
ЬБ 19,08±0,67 - 19,86±1,00 - 20,50±1,13 - 21,47±1,39 -
Р1 - - - - 1,16±0,31 7,1 - -
Р2 - - 0,85±0,26 45,4 0,89±0,75 25,0 0,99±0,30 100,0
Р3 0,09±0,01 2,0 1,35±0,35 100,0 1,17±0,5б 60,7 1,76±0,15 100,0
Р4 0,57±0,20 16,0 1,87±0,29 100,0 1,43±0,59 85,7 2,12±0,11 100,0
Р5 0,87±0,47 30,0 2,01±0,2б 100,0 1,79±0,62 85,7 2,31±0,01 100,0
Заднее крыло
ЬИ 14,88±1,42 16,08±0,94 1б,34±0,91 17,14±1,36
О1 2,09±0,27 100,0 2,2б±0,32 100,0 2,45±0,37 100,0 2,60±0,26 100,0
02 0,96±0,29 65,3 1,07±0,3б 97,1 1,25±0,3б 89,3 1,67±0,15 100,0
03 1,29±0,29 100,0 1,51±0,23 100,0 1,93±0,32 100,0 2,15±0,15 100,0
04 1,84±0,23 100,0 2,12±0,2б 100,0 2,45±0,33 100,0 2,66±0,21 100,0
05 2,03±0,20 100,0 2,25±0,23 100,0 2,51±0,35 100,0 2,86±0,24 100,0
Об 1,42±0,31 97,8 1,59±0,22 100,0 1,92±0,33 100,0 2,02±0,11 100,0
Поскольку одно и то же количество в рисунке могут составлять пятна, расположенные в различных ячейках крыла, то для анализа изменчивости недостаточно сравнение по отдельным фенам. Мы выявили фенетические
комбинации крылового рисунка, характерные для C. oedippus, т.е. сочетания пятен на переднем и заднем крыльях. Все реализованные варианты сочетаний глазчатых пятен на крыльях С oedippus представлены в табл. 3.
В рисунке переднего крыла возможно как полное отсутствие пятен, так и максимальное их число - 5. Рисунок заднего крыла более консервативен, в нем возможно наличие от 5 до 6 пятен. Одновременно на обоих крыльях может быть расположено не менее 5 пятен в различном их сочетании. Максимально возможное число пятен - 11. Всего нами обнаружено 12 фенетических комбинаций крылового рисунка, из которых только 2 встречены у обоих полов. Анализ набора фенетических комбинаций, обнаруженных в выборке, позволяет описать фенотипическое своеобразие той или иной изучаемой популяции. Так, по нашим данным, значительная часть (около 74%) выборки самцов с Алтая лишена пятен рисунка переднего крыла, в то время как доля таких фенетических комбинаций у самцов из Читы составляет всего около 14%. Самцы с 4 и 5 пятнами в рисунке переднего крыла были обнаружены только в читинской выборке, в которой их доля составляет около 21%. В целом самцы с Алтая обладают меньшим числом пятен в крыловом рисунке, чем самцы из Читы.
Половые различия наблюдаемой фенотипической изменчивости заключаются в следующем. Самки обладают значительно меньшим набором фенетических комбинаций, чем самцы. У самок обнаружено 3 варианта рисунка, у самцов - 11 (табл. 3). Нами не обнаружено самок менее чем с 3 пятнами на переднем крыле и 5 на заднем. Наиболее характерным вариантом крылового рисунка самок является наличие 4 пятен на переднем крыле и 6 на заднем.
Помимо описанных качественных различий по частоте встречаемости и набору фенетических комбинаций мы наблюдаем изменчивость метрических признаков в анализируемых популяциях. Результаты канонического анализа изменчивости длины переднего и заднего крыльев и диаметров пятен C. oedippus из двух местообитаний вида представлены на рис. 2. Вдоль первой канонической переменной, на которую приходится около 83% межгрупповой дисперсии, проявились половые различия. Вдоль второй оси, на которую приходится 17,35% дисперсии, - географические.
Т а б л и ц а 3
Обнаруженные комбинации пятен в крыловом рисунке C. oedippus и частота их встречаемости, %
Переднее крыло Заднее крыло Алтай Чита
Число пятен Фенетическая комбинация Число пятен Фенетическая комбинация Самцы Самки Самцы Самки
0 5 01-03 04 05 06 26,1 - - -
0 5 01 02 03 04 05 4,3 - - -
0 6 01 02 03 04 05 06 43,5 - 14,3 -
1 Р5 5 01-03 04 05 06 4,3 - - -
1 Р5 6 01 02 03 04 05 06 8,7 - - -
2 - - -Р4 Р5 5 01-03 04 05 06 - - 7,1 -
2 - - - Р4 Р5 6 01 02 03 04 05 06 8,7 - 21,4 -
3 - - Р3 Р4 Р5 5 01-03 04 05 06 - 6,3 - -
3 - - Р3 Р4 Р5 6 01 02 03 04 05 06 4,3 50,0 35,7 -
4 - Р2 Р3 Р4 Р5 5 01-03 04 05 06 - - 7,1 -
4 - Р2 Р3 Р4 Р5 6 01 02 03 04 05 06 - 43,7 7,1 100,0
5 Р1 Р2 Р3 Р4 Р5 6 01 02 03 04 05 06 - - 7,1 -
Каноническая переменная 1(СТА 1) 82,65%
Рис. 2. Изменчивость метрических признаков крыла и пятен рисунка C. oedippus в пространстве первых двух канонических переменных
В связи с тем что мы обнаружили значительные ской области и Алтайского края, возникает задача раз-
различия как по неметрическим, так и метрическим работки дискриминантного ключа, используя при этом
признакам между выборками данного вида из Читин- морфометрические признаки для сенницы из этих ме-
стообитаний. В связи с недостаточностью данных по изменчивости самок дальнейшие вычисления выполнены нами только для выборок самцов. Способ расчета дискриминантного ключа был использован и подробно описан для диагностики видов-двойников [13]. Данный метод позволяет отнести некоторую особь к одному из двух видов на основании измерения нескольких признаков. При этом он представляет собой линейную комбинацию: у = константа + а1хх1+а2*х2....апххп, где а1-ап - нестандартизованные коэффициенты дискриминантной функции, а х1-хп - индивидуальные значения соответствующих промеров для данной особи. Критическая величина, относительно которой идет отнесение особи к той или иной группе, представляет собой полусумму значений групповых центроидов, проецируемых на первую каноническую переменную. Для решения данной задачи мы выбрали 11 наиболее эффективных метрических признаков, позволяющих диагностировать принадлежность самцов С oedippus к выборкам из Алтая и Читы. Используя их значения, искомая функция представляет собой уравнение у = 16,162 - 1,357хЬБ - 0,091хЬИ + 0,923хР3 -
- 7,822хР4 + 2,559хР5 + 1,618x01 - 1,010x02 +
+ 2,751x03 + 0,842x04 - 3,241x05 - 0,345x06, где ЬБ, ЬИ - длины переднего и заднего крыла, Р3, Р4, Р5, 01, 02, 03, 04, 05, 06 - диаметры соответствующих глазчатых пятен, обозначенные, как на рис. 1.
Данный ключ, разработанный на нашем материале, позволяет успешно диагностировать бабочек, относя их к выборке из того или иного местообитания (рис. 3). При этом процент верной диагностики составляет 100%. Критическая величина, относительно которой идет отнесение особи к той или иной группе, равна -0,551. При получении значения больше этой величины особь следует отнести к алтайской популяции, а при меньшем значении - к читинской.
Для примера рассчитаем значения дискриминантных ключей для двух особей, взятых из разных выборок.
Первая особь - самец № 4 из первой выборки. Рассчитанное значение функции равно у = 16,162 --1,357x9,6 - 0,091x7,5 + 0,923x0,0 - 7,822x0,0 + + 2,559x0,2 + 1,618x1,0 - 1,010x0,0 + 2,751x0,5 + + 0,842x0,8 - 3,241x1,0 - 0,345x0,7 = 3,153. Поскольку полученное значение больше критической величины -0,551, данная особь должна быть отнесена к алтайской популяции. Вторая особь - самец № 10 из второй выборки. Соответствующее значение дискриминантного ключа равно у = 16,162 - 1,357x10,7 - 0,091x8,6 + + 0,923x1,1 - 7,822x1,4 + 2,559x1,5 + 1,618x1,3 -
- 1,010x0,8 + 2,751x1,1 + 0,842x1,3 - 3,241x1,4 -
- 0,345x1,1 = -4,732. Поскольку полученное значение меньше -0,551, данная особь должна быть отнесена к читинской популяции.
Чита
Алтай
4
3
2-
I I I i Г
20 -16 -12 -8 -4 0 4
Дискриминантная функция 1
12 16
Рис. 3. Результаты дискриминантного анализа длины крыла и диаметров пятен самцов C. oedippus с Алтая и из Читы
0
Обсуждение
Анализ изменчивости числа и размеров глазчатых пятен крылового рисунка Coenonympha oedippus показал наличие географических и половых различий у бабочек, отловленных в Алтайском крае и Читинской области. Не вызывает сомнения, что имеющиеся в нашем распоряжении сенницы представляют две алло-патрические популяции, обособленные друг от друга расстоянием. Мы предполагаем, что обнаруженные различия по комплексу неметрических и метрических
признаков имеют ранг подвидовых. Вероятно, бабочек с Алтая следует отнести к номинативному подвиду, в то время как бабочки из окрестностей г. Читы представлены подвидом magna in Heyne et Rühl, 1895.
Согласно литературным данным, географическая изменчивость проявляется в основном в оттенке фона нижней стороны крыльев. Номинативный подвид, распространенный к востоку от Южного Урала, характеризуется серовато-коричневым, с легким охристым оттенком фоном нижней стороны крыльев. В Сибири распространен подвид C. o. magna Heyne, 1895, у кото-
рого золотисто-охристый фон нижней стороны крыльев светлее и ярче, чем у остальных подвидов [2]. По мнению В.В. Дубатолова и О.Э. Костерина, этот подвид распространен на территории Забайкалья [14].
Алтайские сенницы мельче читинских на 1-2 мм, при этом последние обладают более крупными пятнами крылового рисунка. Для отнесения особи к тому или иному подвиду, т.е. решению на практике задачи классификации, был вычислен дискриминантный ключ, который представляет собой функцию y = 16,162
- - 1,357xLF - 0,091xLH + 0,923xP3 - 7,822xP4 +
+ 2,559xP5 + 1,618xG1 - 1,010xG2 + 2,751xG3 + + 0,842xG4 - 3,241xG5 - 0,345xG6. Критическая величина, относительно которой идет отнесение особи к конкретному подвиду, равна -0,551. При получении значения больше этой величины особь следует отнести к подвиду oedippus, а при меньшем значении - к magna. Точность диагностирования самцов сенниц двух подвидов, обитающих на данной территории, с помощью рассчитанного ключа составляет 100%.
Для самцов номинативного подвида с Алтая характерна редукция числа пятен рисунка по сравнению с
самцами magna из Читы. Большинство самцов (74% выборки) подвида oedippus не имеют пятен на переднем крыле, а если они есть, их число не превышает 3. Напротив, самцы подвида magna без пятен на переднем крыле составляют всего около 14% выборки. Для бабочек из этой популяции обнаружены варианты крылового рисунка с числом пятен на переднем крыле от 1 до 5.
Как и у большинства других видов рода, у C. oedippus самки крупнее самцов [7, 9-11, 15, 16]. Кроме того, самки имеют в среднем большее число глазчатых пятен, и эти пятна крупнее, чем у самцов. Помимо коли-че ственных, существуют качественные различия в характере изменчивости пятен в крыловом рисунке у особей разных полов, что обнаруживается при сравнении частот встречаемости фенов и фенетических комбинаций. Мы обнаружили для самцов 11 фенетических комбинаций, а для самок - только 3. При этом у самцов число пятен в рисунке переднего крыла варьирует от 0 до 5, в выборках самок мы обнаружили особей с 3 или 4 пятнами. Характер изменчивости числа и расположения пятен в рисунке заднего крыла сходен у обоих полов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Gorbunov P. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Ekaterinburg:
Thesis, 2001. 320 p.
2. Gorbunov P., Kosterin O. The butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in nature. M.: Rodina & Fodio, 2007.
Vol. 2. 408 p.
3. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России: Справочник. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1995. 202 с.
4. КоршуновЮ.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 424 с.
5. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5: Ручейники и чешуекрылые, ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005. 575 с.
6. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР (Определитель). Л.: Наука, 1970. 164 с.
7. Davenport D. The butterflies of the satyrid genus Coenonympha // Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 1941. Vol. 87. P. 215-349.
8. Schwanwitsch B.N. Evolution of the wing-pattern in palaearctic Satyridae III. Pararge and five other genera // Acta zoologica. 1935. Bd. 16. P. 143-
281.
9. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа. Киев: Наукова думка, 1990. 216 с.
10. Захарова Е.Ю., Кулакова О.И., Татаринов А.Г. Географическая изменчивость Coenonympha tullia (Muller, 1764) (Lepidoptera, Satyridae) на европейском Северо-Востоке России // Евроазиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5, вып. 2. С. 165-172.
11. Захарова Е.Ю. Фенотипическая изменчивость глазчатых пятен в природных популяциях Coenonympha pamphilus L. (Lepidoptera, Satyridae) // Энтомологическое обозрение. 2008. Т. 87.
12. Ким Дж.-О., Мюллер Ч.У., Клекка У.Р. и др. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.
13. Мейер М.Н., Дитятев А.Э. Применение линейного дискриминантного анализа в диагностике видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Microtinae) // Зоологический журнал. 1989. Т. 68, вып. 7. С. 119-129.
14. Дубатолов В.В., Костерин О.Э. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) международного заповедника «Даурия» //
Насекомые Даурии и сопредельных территорий: Сб. науч. тр. Новосибирск, 1999. Вып. 2. С. 138-194.
15. Wiklund C., Forsberg J. Sexual size dimorphism in relation to female polygamy and protandry in butterflies: a comparative study of Swedish Pieri-dae and Satyridae // Oikos. 1991. Vol. 60. P. 373-381.
16. Wiklund C., Nylin S., Forsberg J. Sex-related variation in growth rate as a result of selection for large size and protandry in a bivoltine butterfly, Pieris napi // Oikos. 1991. Vol. 60. P. 241-250.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 16 апреля 2009 г.
