CC BY
76
УДК 789: 591.151 (234.851)
КУЛАКОВА Оксана Ивановна, младший научный сотрудник лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Автор 16 научных публикаций
ТАТАРИНОВ Андрей Геннадьевич, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Автор 57 научных публикаций, в т. ч. трех монографий и учебного пособия
К ПОЗНАНИЮ ФЕНОТИПИЧЕСКОМ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЧЕРНУШКИ EREBIA ROSSII (Curtis, 1834) (Lepidoptera,
Satyridae) НА ПОЛЯРНОМ УРАЛЕ
Булавоусые чешуекрылые, чернушка Erebia rossii, фенотипическая изменчивость, крыло-
вой рисунок, глазок
Булавоусые, или дневные чешуекрылые (представители надсемейств НвзрвгШйва и Pаpilionoideа) являются одними из наиболее изученных в систематическом отношении групп насекомых. К настоящему времени определены филогенетические связи и в целом сформирована система данных чешуекрылых [1-5]. Можно сказать, что таксономические исследования дневных бабочек сейчас вышли на уровень г-систематики, на котором основное внимание уделяется изучению изменчивости популяционных группировок видов
и определяющих ее факторов, что в конечном итоге способствует познанию общих закономерностей микроэволюционного процесса [6].
Тем не менее, надо признать, что в научной литературе еще немного публикаций, в которых бы подробно характеризовалась фенотипическая изменчивость булавоусых чешуекрылых в географическом и хронологическом аспектах, а специалисты весьма ограниченно используют методы количественного анализа различий между внутривидовыми формами. Это, на наш взгляд, является
одной из основных причин необоснованных и поспешных описаний таксонов видовой группы, в большом количестве и регулярно появляющихся на страницах статей и книг по ле-пидоптерологии.
Чернушка Erebia rossii (Curt.) характеризуется достаточно высокой степенью изменчивости глазчатого рисунка на крыльях бабочек, что, главным образом, и послужило причиной выделения в рамках ее обширного американо-
сибирского ареала нескольких географических рас [7-10]. На Полярном Урале это один из фоновых видов булавоусых чешуекрылых ерни-ковых, мохово-кустарничковых, каменистых лишайниковых тундр, редкостойных лиственничников и плоскобугристых болот [11]. Подробный анализ фенотипической изменчивости полярноуральской популяции E. rossii ранее не проводился, поэтому мнения авторов о ее под-видовой принадлежности расходятся [9, 10, 12].
МАТЕРИАЛ
Материалом для настоящей работы послужили выборки чернушки E. rossii (всего 157 особей), собранные авторами в 1994, 1999 и 2001 гг. у хребта Рай-Из на восточном макросклоне Полярного Урала.
Бабочки исследовались на предмет изменчивости длины крыла и числа глазчатых пятен, или «глазков» на верхней стороне крыльев (правая сторона). Длина крыла измерялась от основания субкостальной жилки до вершины крыла. В основу анализа изменчивости числа глазков на крыльях бабочек E. rossii была положена схема Д. Тернера и К. Портера [13, 14], использованная для характеристики клинальной изменчивости Coenonympha tullia на Британских островах.
Количественная обработка материала включала использование общепринятых методов описательной статистики. Рассчитывались максимальные (max), минимальные (min) и средние (х) значения признаков, ошибка
И МЕТОДЫ
средней арифметической (т) и коэффициент вариации (CV). Достоверность полученных результатов определялась с помощью коэффициента Фишера ^) при уровне значимости Р < <0,05. В тех случаях, когда число особей в выборке было меньше 30, применялись специальные приемы обработки малых выборок [15, 16].
Так как бабочки могут отличаться не только количеством глазков, но и их расположением в ячейках между жилками, был составлен каталог возможных вариантов рисунка на переднем и заднем крыльях. Бабочки с различным сочетанием рисунка на переднем и заднем крыльях в настоящей работе обозначались термином «форма».
В выборках за 1999 и 2001 гг. анализ велся отдельно по самцам и самкам. В выборке за 1994 г. изучались только самцы, так как достаточного для статистической обработки количества самок в коллекции не оказалось.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Длина крыла бабочек. Длина переднего крыла самцов E. rossii в исследованных выборках колеблется от 17 до 24 мм, у самок -от 20 до 24 мм (табл. 1). Самцы незначительно, но достоверно мельче самок, отловленных в тот же год. Среди самцов по размерам наиболее изменчивыми оказались особи, отлов-
ленные в 1999 г. В этом году было замечено много мелких бабочек с длиной крыла не более 20-21 мм. По данному признаку рассматриваемая выборка самцов достоверно отличается от выборок 1994 и 2001 гг. Между самками 1999 и 2001 гг. статистически достоверных различий по длине крыла обнаружено не было.
Таблица 1
Параметры изменчивости длины переднего крыла и числа глазков на крыльях чернушки Erebia rossii на Полярном Урале
Год сбора, пол и число особей (n) min max x±m CV, %
Длина крыла, мм
1994, gg, n=32 20 24 22,64±0,17 4,2
1999,BS, n=25 17 24 20,60±0,38 9,3
1999, ++, n=17 20 24 21,70±0,30 5,8
2001, gg, n=60 19 24 22,57±0,16 5,6
2001,++, n=23 20 24 22,70±0,18 3,9
Число глазков, переднее крыло
1994, gg, n=32 2 4 2,68±0,15 31,3
1999,Rg. n=25 2 2 2,00 -
1999, ++, n=17 2 2 2,00 -
2001, gg, n=60 2 5 2,55±0,12 36,5
2001,++, n=23 2 5 3,22±0,25 37,3
Число глазков, заднее крыло
1994, gg, n=32 0 4 1,27±0,25 112
1999,Bg, n=25 0 3 0,46±0,19 210
1999, ++, n=17 0 3 1,86±0,33 73,1
2001, gg, n=60 0 4 1,15±0,18 121
2001,++, n=23 0 3 1,83±0,29 76,5
Структура крылового рисунка. Основу рисунка переднего крыла бабочек E. rossii составляют глазки, в максимальной представленности расположенные в субмаргинальной области в ячейках между жилками М1-М2, М2-М3, М3-Си15 Си1-Си2, Си2-А (рис. 1). Глазчатые пятна окружены красновато-бурыми ободками. Последние не образуют единой перевязи, характерной для многих представителей рода ЕгеЬіа, а сохраняют свою обособленность. Исключение составляют первые два глазка (между жилками М1-М2 и М2-М3) - ободки вокруг них в большинстве случаев сливаются. Кроме того, эти глазчатые пятна выделяются крупными
Рис. 1. Схема крылового рисунка чернушки ЕгеЬіа гоббії с максимально возможным количеством глазчатых пятен, верхняя сторона
размерами и некоторым смещением в сторону постдискальной области крыла. В описываемых выборках Е. rossii они присутствуют на обеих сторонах крыльев у 100% особей, поэтому могут быть названы постоянными. Глазки в других ячейках бывают не выражены. Вместо них нередко имеются лишь мелкие красновато-бурые пятнышки, которые, как уже указывалось, глазками не считаются.
На заднем крыле постоянных глазков нет. На верхней стороне мелкие глазчатые пятна в обособленных красновато-бурых ободках могут быть выражены в ячейках между жилками М1-М2 М2-М3, М3-Си1 Си1-Си2. На нижней стороне заднего крыла в субмаргинальной области в указанных ячейках чаще всего выражены только белые крапинки. В некоторых случаях (особенно у самок) они имеют тонкое черное окаймление и лежат внутри красновато-бурых обособленных пятнышек.
Изменчивость числа глазков на крыльях. Число глазков на передних крыльях бабочек Е. rossii в описываемых выборках колеблется от 2 (имеются только постоянные глазки) до 5. У 100% особей обоих полов, отловленных в 1999 г., изменчивость по числу глазков на передних крыльях отсутствует - у них выражены только два постоянных глазка.
На задних крыльях бабочек число глазчатых пятен более изменчиво. Оно может колебаться от 0 до 4. Особенно вариабельны в этом отношении самцы. Коэффициент вариации рассматриваемого признака в выборках превышает 100%, что свидетельствует о сильно скошенных, асимметричных распределениях.
Число глазков на переднем и заднем крыльях у самцов Е. rossii в целом меньше, чем у самок. Отличия между ними по данному признаку в выборке 1999 г. оказались достоверны, а в выборке 2001 г. - нет. У самцов в вы-
борках 1994 и 2001 гг. достоверно больше глазков на крыльях, чем у особей, отловленных в 1999 г. Самки 1999 г. имеют меньшее число глазков, чем бабочки 2001 г.
Вариации крылового рисунка. По числу глазков и их положению в ячейках между жилками у чернушки Е. гоъп возможны 8 вариантов рисунка переднего крыла и 17 - заднего крыла (рис. 2). Из 136 их вероятных сочетаний на крыльях полярноуральских особей Е. rossii было выявлено только 20. Представленность обнаруженных форм в выборках нескольких лет и у обоих полов бабочек оказалась различной (табл. 2). Наиболее часто, и особенно среди самцов, встречаются особи, у которых выражены лишь постоянные глазки на передних крыльях. Данную форму можно назвать типичной для полярноуральской популяции вида. Среди самцов также обычна форма с постоянными глазками на передних крыльях и с глазками между жилками М2-М3 и Си1-Си2 - на задних крыльях (сочетание П^9). В 1994 и 2001 гг. среди самцов нередко встречались особи с выраженными глазками на передних крыльях между жилками М1-М2 , М2-М3 и Си1-Си2 и с глазками между жилками М2-М3, М3-Си1 и Си1-Си2 -на задних крыльях (Е-Ы3). В 1999 г. эта форма не была зарегистрирована вообще. Несмотря на то, что самки в целом характеризуются более развитым глазчатым рисунком на крыльях, вариация с полным набором глазков на передних и задних крыльях в наших сборах была представлена одним экз. самца, отловленным в 2001 г.
Среди самок достаточно обычны бабочки с постоянными глазками на переднем крыле и с глазками между жилками М2-М3, М3-Си1 и Си1-Си2 - на заднем (П-Ы3). В выборке 2001 г. среди самок часто встречались еще две
f5
f1 f2 f3 f4
f6 T7 f8
ПЕРЕДНЕЕ КРЫЛО
hi h2 h3 h4
h5 h6 h7 h8
h9 h10 h11 h12
h13 h14 h15 h16
ЗАДНЕЕ КРЫЛО /117
Рис. 2. Возможные варианты расположения глазчатых пятен на крыльях чернушки Erebia rossii, верхняя сторона
Таблица 2
Обнаруженные сочетания вариантов рисунка на переднем и заднем крыльях в выборках чернушки Erebia rossii с Полярного Урала
Сочетание Выборка
1994 ^ES' 1999 2001 1999 2001
f1-h1 14 18 29 6 5
f1-h2 - - 1 - -
f1-h4 - 3 3 - -
f1-h7 - - - 2 -
f1-h9 4 3 7 2 2
f1-h13 1 1 2 7 3
f1-h17 - - 1 - -
f2-h1 1 - - - 1
f2-h2 - - 2 - -
f2-h9 1 - - - -
f2-h13 6 - 3 - -
f3-h9 - - 1 - -
fB-h1 1 - 2 - 1
fB-h2 1 - - - -
fB-h9 1 - 1 - 1
f6-h13 1 - 3 - 5
fB-h17 1 - 2 - -
f8-h2 - - 1 - -
f8-h13 - - 1 - 5
f8-h17 - - 1 - -
Примечание. Выделены наиболее часто встречающиеся сочетания.
формы с большим количеством глазчатых пятен на крыльях. У первой из них глазки выражены на передних крыльях между жилками М1-М2, М2-М3, Си1-Си2, Си2-А, на задних крыльях - между жилками М2-М3, М3-
Си1 и Си1-Си2 ^6-Ы3). Особи второй вариации имеют полный набор глазков на переднем крыле и три глазка на заднем крыле между жилками М1-М2, М2-М3, Си1-Си2, Си2-А (сочетание 1^-Ы3).
ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что в полярноуральской популяции E. rossii сам-
ки в целом крупнее самцов и имеют более развитый глазчатый рисунок на крыльях. Это ха-
рактерно и для многих других представителей семейства Satyridae. Размеры бабочек обоих полов и выраженность глазчатых пятен на крыльях в одной и той же точке в отдельные годы могут различаться. В 1999 г. на Полярном Урале летало большее число мелких особей (особенно среди самцов) с редуцированным числом глазков на крыльях, чем в 1994 и 2001 гг. О причинах данного явления однозначно судить сложно. Это может носить случайный характер, связанный с разным объемом выборок, но может зависеть и от особенностей погодных условий в период постэмбрионального развития особей: 1997 и 1998 гг. были относительно холодными в регионе. Подтвердить или опровергнуть данное предположение можно лишь в ходе специальных экспериментов. В любом случае при описании таксонов видовой группы, и в первую очередь подвидов, желательно проводить сравнение фенотипической изменчивости признаков не только в географическом, но и в хронологическом аспекте.
Также не надо забывать о том, что Е. rossii имеет двухгодичную генерацию, и имаго у данного вида вылетает раз в два года. Поэтому выборки четного (1994) и нечетного (1999, 2001) годов, по сути, являются разными внутрипопуляционными группировками, между которыми существует хронологическая изоляция. Наши исследования показали, что значимых различий по фенооблику между ними нет. Это объясняется, с одной стороны, общностью и относительно недолгой ис-
торией формирования группировок на Полярном Урале, с другой - тем, что определенная степень интерградации между группировками, конечно же, существует вследствие десинхронизации и растягивания жизненного цикла отдельных особей до трех лет. Тем не менее, данную особенность биологии чернушек необходимо обязательно учитывать при характеристике фенотипической изменчивости их популяций.
Как уже говорилось, единого мнения о подвидовой принадлежности популяционных группировок Erebia rossii из восточноевропейской Субарктики и Урала среди исследователей нет. Для региона авторами указывались следующие подвиды: ero Bremer, 1861 [7], kuskoquima Holland, 1931 [9], subarctica Korshunov, 1996 [12], yamala Korshunov, 2000 [17], dzhelindae Sheljuzhko, 1925 [10]. Судя по имеющимся кратким и разрозненным описаниям изменчивости глазчатого рисунка, полярноуральская популяция близка к расе E. rossii dzhelindae Shel. (= subarctica Korsh., yamala Korsh.). Об этом же свидетельствует и тот факт, что у большинства бабочек в исследованных выборках не развита каштановая окраска на нижней стороне передних крыльев. Однако окончательное определение их подви-довой принадлежности будет возможно лишь после появления в литературе работ, подробно характеризующих фенотипическую изменчивость популяций в разных точках ареала, и проведения обстоятельного сравнительного анализа выборок с разных точек ареала вида.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты изучения фенотипической изменчивости чернушки Е. rossii на Полярном Урале позволяют сделать следующие выводы.
1. Длина крыла имаго в исследованных выборках колеблется от 17 до 24 мм у самцов и от 20 до 24 мм - у самок; самки по размерам менее вариабельны и крупнее самцов.
2. Число глазков на верхней стороне передних крыльев бабочек в выборках варьирует от 2 до 5, на задних - от 0 до 4; самки в среднем имеют большее число глазков на крыльях, чем самцы, и менее вариабельны по данному признаку.
3. Наиболее типичной для обоих полов на Полярном Урале можно считать форму, у ко-
торой выражены только два крупных постоянных глазка на переднем крыле.
4. Размеры бабочек и число глазков на крыльях в выборках могут заметно различаться в отдельные годы.
Полярноуральская популяция, предположительно, относится к подвиду E. rossii dzhelindae Shel.
Список литературы
1. Ehrlich P.R. The Comparative Morphology, Phylogeny and Higer Classification of the Butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) // Kansas Univ. Sci. Bull. 1958. № 39. P. 305-370.
2. Brock J.P. A Contribution Toward an Understanding of the Morphology and Phylogeny of the Ditrysian Lepidoptera // J. Nat. Hist. 1971. Vol. 5. № 1. P. 29-102.
3. Minet J. Tentative Reconstruction of the Ditrysian Phylogeny (Lepidoptera, Glossata) // Entomol. Scand. 1991. Vol. 22. № 1. P. 69-95.
4. Эволюция хромосомного аппарата, крыловых сочленений, гениталий самцов и филогенез дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) / А.А. Стекольников, В.Д. Иванов, В.И. Кузнецов, В.А. Лухтанов // Энтомол. обозрение. 2000. Т. 79, вып. 1. С. 123-149.
5. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к систематике чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб, 2001. С. 1-462.
6. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М., 1956.
7. Ehrlich P.R. The Distribution and Subspeciation of Erebia Rossii Curtis (Lepidoptera, Satyridae) // Trans. Amer. Ent. Soc. 1952. Vol. LXXVIII. P. 75-88.
8. Scott J.A. The Butterflies of North America. A Natural History and Field Guide. Stanford, 1986.
9. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Vol. 1. Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae / P.V. Bogdanov, A.L. Devyatkin, L.V. Kaabak, V.A. Korolev, V.S. Murzin, E.A. Samodurov, E.A. Tarasov, V.K. Tuzov // Pensoft Series Faunistica. № 7. 1997.
10. Gorbunov P.Y. The Butterflies of Russia: Classification, Genitalia, Keys for Identification. Ekaterinburg, Tesis, 2001.
11. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб, 2001.
12. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока: определитель и аннотации. Новосибирск, 2000.
13. Turner J.R.G. A Quantitative Study of a Welsh Colony of Large Health Butterflies, C. tullia Мь11. // Proc. Ent. Soc. Lond. 1963. Vol. 38. P. 101-112.
14. Porter K. A Quantitative Treatment of Clinal Variation in C. Tullia Мь11. (Lepidоptera, Satyridae) // Ent. Mon. Mag. 1980. Vol. 116. P. 71-82.
15. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск, 1979.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980.
17. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М., 2002.
Kulakova Oksana, Tatarinov Andrey
TO STUDY OF PHENOTYPIC VARIABILITY OF EREBIA ROSSII (Curtis, 1834) (Lepidoptera, Satyridae) IN THE POLAR URAL
Detailed description of the variability of front wing length and amount of eye spots and their arrangement on the top side of wings of Erebia rossii in the Polar Ural is presented.
Рецензент - Еленевский А.Г., доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой ботаники МПГУ
