CC BY
17
УДК 591.15:591.471.274-578.9(234.854)
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ
МИКРОПОПУЛЯЦИЙ СЕННИЦЫ СОЕМОМУИРИЛ ЛЯСЛШЛ (Ь.) (ЬЕРГООРТЕЯА: ЗАТУМБАЕ) В УСЛОВИЯХ
ГОР ЮЖНОГО УРАЛА
Е.Ю. Захарова1, О.В. Юсупова1
Европейский вид сенницы Совпопушрка агсата (Ь.) в горной части Южного Урала обитает на высокотравных, злаково-разнотравных и низкотравных открытых луговых горных и долинных участках, которые в связи со сложной орографией оказываются изолированными друг от друга. Исследования проводили на территории ЮжноУральского государственного природного заповедника. Обнаружен фенологический сдвиг начала лёта в горных местообитаниях по сравнению с местообитанием из долины р. Малый Инзер. Результаты анализа изменчивости размеров крыла и глазчатых пятен крылового рисунка позволяют сделать предположение, что С. агсата с гор М. Ямантау и Арка могут быть отнесены к одной микропопуляции, а с горы Дунан-Сунган - к другой. Обнаруженные фенотипические различия обусловлены климатическими особенностями горной местности, мозаичным характером пригодных местообитаний и низкой миграторной способностью вида, препятствующей его расселению.
Ключевые слова: морфологическая изменчивость, микропопуляция, среднегорные разнотравные луга, горные территории, Южный Урал, Совпопушрка агсата.
Изучение биоразнообразия горных экосистем на разных уровнях организации, в том числе по-пуляционном, является одной из актуальных задач современной экологии. Насекомые представляют собой удобный объект выявления морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций к обитанию в условиях гор (Ананина, 2013; Михайлов, 2010; Konvicka et al., 2016 и др.), и фрагментированных ландшафтов (Breuker et al., 2007; Mousson et al., 1999).
В данной работе мы исследуем морфологическую изменчивость размеров и элементов крылового рисунка европейского вида сен-ницы Coenonympha arcania (Linnaeus, 1761) (Lepidoptera, Satyridae), обитающего в условиях гористого рельефа Южного Урала. Южно-Ураль -ский горный узел второй по высоте на Урале после Приполярного. Это наиболее высокий и орографически сложный район Южного Урала, в котором отчетливо выражена высотная поясность в распределении климатических условий и зависящих от них почв, растительности, а также ландшафтов в целом (Горчаковский, 1988).
В связи с сильной фрагментированностью пригодных для С. агсата участков (открытых луговых пространств) микропопуляции оказываются в некоторой степени изолированными друг от друга, что приводит к формированию их феноти-пического своеобразия.
Мы проводили исследования в центрально-возвышенной части Южного Урала, относимой к горно-лесной провинции, в трех среднегорных районах - Белягушском, Еракташском и Машак-ском на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ). В целом климат заповедника характеризуется как умеренно континентальный, по термическим условиям - как умеренно холодный. Среднегодовая температура воздуха варьирует от 0,6 до 1,5 °С, средняя температура июля от 16 до 17 °С, среднеянварская от -15 до -16 °С. Сумма значений температуры выше 10 °С составляет 1800 °С, продолжительность безморозного периода 107 дней (с 30 мая по 15 сентября). Вегетационный период длится 164 дня, в том числе период активной вегетации - 121 день (с 11 мая по 9 сентября).
1 Захарова Елена Юрьевна - ст. науч. сотр. лаборатории эволюционной экологии Института экологии растений и животных
УрО РАН, канд. биол. наук (zakharova@ipae.uran.ru); 2 Юсупова Оксана Васлямовна - мл. науч. сотр. Южно-Уральского государственного природного заповедника (yusupova_ov@mail.ru).
Гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) характеризует достаточные условия увлажнения в вегетационный период (1,6) (Флора и растительность ..., 2008).
Горный рельеф вносит значительные коррективы в распределение климатических показателей. С увеличением высоты изменяются все климатические характеристики - повышается радиационный баланс, понижается летняя температура, укорачиваются вегетационный и безморозный периоды, увеличивается сумма осадков. Согласно расчетам, годовой радиационный баланс в районе массива Ямантау уменьшается с 34 ккал/см (на высоте 500 м) до 28 ккал/см (на высоте 1600 м над ур. моря), среднеиюль-ская температура понижается с 16 до 9 °С, сумма значений активной температуры снижается с 1600 до 800-400 °С, безморозный период уменьшается с 90 до 60 дней, годовая сумма осадков увеличивается с 700 до 1100 мм (Кадильников, 1975). Появление снежного покрова на вершинах хребтов происходит в конце сентября, а в долинах 7-10 октября. Устойчивый снежный покров образуется 3-5 ноября. Окончательно снежный покров в долинах и на южных склонах сходит 25-30 апреля, а на вершинах - в середине мая. Период со снежным покровом в долинах составляет 170-180 дней, а на вершинах хребтов превышает 200 дней (Балков, 1978).
Материал и методы
Выборки C. arcania были взяты в четырех географических точках, расположение которых на территории заповедника представлено на карте (рис. 1). На горе М. Ямантау (54°10' с.ш., 57°40' в.д., 716 м над ур. моря) сенниц отлавливали 21, 25 и 26 июня, на г. Арка (54°12' с.ш., 57°49' в.д., 990 м над ур. моря) - 22 июня, на горе Дунан-Сунган (54°04' с.ш., 57°52' в.д., 961 м над ур. моря) - 27 июня, в окрестностях дер. Реветь (54°11' с.ш., 57°37' в.д., 315 м над ур. моря) - 22, 24 и 26 июня 2016 г. Объем собранного материала приведен в таблице.
Мы применяли использованный ранее подход к анализу изменчивости крылового рисунка: глазчатые пятна рассматривали одновременно в качестве неметрических (фенетических) и метрических признаков, регистрируя наличие пятна и его размер в конкретной ячейке крыла каждой особи (Захарова, 2012). Для этого под бинокулярным микроскопом МБС-10 с использованием окулярного микрометра (увеличение 8^0,6) измеряли диаметры глазчатых пятен крылового рисунка с вентральной стороны крыльев. Номенклатура
Рис. 1. Точки сбора материала на территории ЮжноУральского государственного природного заповедника. Условные обозначения: 1 - гора М. Ямантау (хребет Малый Ямантау), 2 - гора Арка (хребет Нары), 3 - гора Дунан-Сунган (хребет Юша), 4 - дер. Реветь
крыловых ячеек и обозначения глазчатых пятен приведены на рис. 2. Длину переднего крыла (ЬБ) измеряли от основания жилки 8с до вершины крыла, а длину заднего крыла (ЬН) - от основания жилки Я8 до вершины жилки Си1. Все промеры были сделаны на левой стороне особи.
Различия между выборками оценивали с помощью канонического дискриминантного анализа. Статистическую значимость различий между выборками по частотам встречаемости фенов глазчатых пятен оценивали с помощью критерия Пирсона (%2), а статистическую значимость различий размеров особей по длине переднего крыла - с помощью однофакторного дисперсионного анализа (АНОУА) и критерия Стьюдента (?8(). Все статистические расчеты выполнены в программе 81ай811са 8.0.
Результаты и обсуждение
В бореальной зоне Южного и Среднего Урала С. агеата обитает на лесных опушках, полянах, просеках и рединах, предпочитая разные типы злаковых и разнотравно-злаковых лугов (Захарова, 2012). Обычно С. агеата заселяет достаточно большие (радиусом не менее 100 м) открытые луговые пространства с кормовыми растениями из семейств злаковых и осоковых при наличии на этих лугах кустарников, на которых бабочки отдыхают и греются. Если хотя бы одно из этих
к» о
Средние значения длины переднего и заднего крыльев, диаметров глазчатых пятен (мм) и частота их встречаемости (%) в крыловом рисунке
С. агсата
Точка сбора Пол Число экземпляров Средние размеры диаметров глазчатых пятен, мм (частота встречаемости, %)
ГГ Р1 Р2 РЗ Р4 Р5 ГН 01 02 ОЗ 04 05 Об
Гора М. Ямантау с? 18 17,7±0,1 - 0,9±0,1 (97,2%) 0,3±0,1 (22,9%) 0,3±0,1 (17,1%) - 14,1±0,2 1,7±0,1 (100,0%) 0,6±0,1 (88,9%) 0,8±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 0,5±0,1 (88,9%)
? 3 19,6±0,3 - 1,2 ±0,1 (100,0%) 0,8±0,2 (33,3%) 0,2±0,1 (66,7%) 0,3±0,1 (33,3%) 16,2 ±0,3 1,8±0,1 (100,0%) 0,6±0,1 (100,0%) 0,9±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 0,5±0,1 (66,7%)
Гора Арка с? 8 18,1±0,2 - 1,1±0,1 (100,0%) 0,3±0,1 (25,0%) - - 14,4±0,1 1,7±0,1 (100,0%) 0,6±0,1 (87,5%) 0,9±0,1 (100,0%) 1,4±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 0,6±0,1 (93,8%)
? 2 18,4±0,5 - 1,0±0,1 (100,0%) 0,5±0,1 (50,0%) 0,4±0,1 (50,0%) - 15,0±0,3 1,4±0,1 (100,0%) 0,4±0,1 (100,0%) 0,8±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 0,4±0,1 (100,0%)
Гора Дунан-Сунган с? 126 17,8±0,1 0,2±0,1 (0,4%) 0,8±0,1 (98,0%) 0,2±0,1 (8,7%) 0,2±0,1 (4,8%) 0,4±0,1 (2,4%) 14,1±0,1 1,6±0,1 (100,0%) 0,5±0,1 (82,3%) 0,8±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 0,4±0,1 (83,6%)
? 44 18,2±0,1 0,2±0,1 (1,1%) 1,1±0,1 (97,7%) 0,4±0,1 (22,7%) 0,3±0,1 (25,0%) 0,3±0,1 (6,8%) 14,9±0,1 1,6±0,1 (100,0%) 0,5±0,1 (94,3%) 0,9±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 0,4±0,1 (92,0%)
Дер. Реветь с? 7 18,6±0,2 - 1,0±0,1 (75,0%) 0,3±0,1 (25,0%) - - 14,9±0,2 1,6±0,1 (100,0%) 0,4±0,1 (100,0%) 0,8±0,1 (100,0%) 1,3±0,0 (100,0%) 1,5±0,1 (100,0%) 0,4±0,1 (100,0%)
? 26 18,8±0,1 - 1,1±0,1 (100,0%) 0,3±0,1 (26,7%) 0,3±0,1 (20,0%) 0,2 ±0,1 (6,7%) 15,5±0,2 1,8±0,1 (100,0%) 0,7±0,1 (93,1%) 0,9±0,1 (100,0%) 1,4±0,1 (100,0%) 1,3±0,1 (100,0%) 0,4±0,1 (80,8%)
Обозначения: Р1-Р5 - пятна рисунка переднего крыла; С1-С6 - пятна рисунка заднего крыла; 1,1' - длина переднего крыла; РН - длина заднего крыла.
Рис. 2. Максимальное число глазчатых пятен в крыловом рисунке Coenonympha arcania. Условные обозначения: P1-P5 - пятна рисунка переднего крыла; G1-G6 - пятна рисунка заднего крыла; LF - длина переднего крыла; LH - длина заднего крыла
условий не соблюдается, местообитание данным видом не используется (Binzenhöfer et al., 2005; Hein et al., 2007).
Согласно результатам многолетних наблюдений старшего научного сотрудника заповедника Р. Г. Байтерякова, C. arcania ежегодно встречается в поймах рек Реветь и М. Инзер, на полянах и обочинах лесных дорог хребта М. Ямантау (Наблюдения явлений и процессов..., 2015). По данным М.Г. Мигранова (2008), C. arcania отнесен к категории обычных. По нашим наблюдениям, из всех видов сенниц в последней декаде июня ар-кания наиболее широко распространена на обследованной территории, заселяя более или менее ксерофитные участки, такие как склоны, подверженные выпасу и вытаптыванию в окрестностях дер. Реветь, и мезофитные высокотравные луга верхней части лесного пояса в горах.
Ландшафтно-биотопическая приуроченность микропопуляций сенницы C. arcania
Первая из изученных нами микропопуляций C. arcania обитает на верхней части склона се-
веро-западной экспозиции хребта М. Ямантау на высоте 700 м над ур. моря, в квартале 108 Ямаштинского участкового лесничества ЮГПЗ. Данный хребет расположен в восточной части Карязинско-Зильмердакского округа Уфимско-Бельской подпровинции, что соответствует в схемах ландшафтного районирования ЮУГПЗ Белягушскому среднегорному району (Физико-географическое... , 1964; Горичев, 2008). Растительность представлена коренными лесными сообществами, включающими ассоциации широколиственных и смешанных широколиственно-темнохвойных лесов, среди которых встречаются сосновые, березовые, осиновые и липовые. Вертикальная поясность не выражена. На вырубках развиваются лесные крупнотравные, злаковые и разнотравные луга. Под влиянием систематического выпаса и сенокошения они сменяются мелкозлаково-разнотравными, полевицево-ман-жетковыми лугами. На избыточно увлажненных участках - заболоченные торфянистые луга. На крутых склонах хребтов леса на высоте 600 м сменяются широколиственным криволесьем с примесью ели и сосны.
Растительность местообитания C. arcania на горе М. Ямантау представлена видами лугового высокотравья c рябиновым редколесьем, относимая к варианту Calamagrostis arundinacea ассоциации Anthoxantho odorati - Trolleum europaei ass. nova hoc loco класса Molinio - Arrehenatheretea R.Tx. 1937 em. R. Tx.1970 (Ямалов, 2005). Общее проективное покрытие (Ol II I) травяного яруса варьирует в пределах от 80 до 100%. Средняя и максимальная высота травостоя составляет 50-210 см. В его составе которого доминируют Hieracium albocostatum Norrl. ex Juxip, Bupleurum aureum Fisch, Aconogonon alpinum All., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Trollius europaeus L. Также встречаются Carex pallescens L., Sanguisorba officinalis L., Veratrum lobelianum Bernh., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Crepis praemorsa (L.) Tausch., Trommsdorfia maculata (L.) Bernh., Alchimilla sp., Geranium sylvaticum L., Hypericum perforatum L., Dactylis glomerata L., Potentilla erecta (L.) Raeusch., Lilium martagon L., Achillea millefolium L., Angelica sylvestris L., Leucanthemum vulgare. Кустарниковый ярус представлен Chamaecytisus ruthenicus (Fisch.ex Woloszcz.) Klaskova, Juniperus communis L. Его Ol II I составляет 10-15%.
К Карязинско-Зильмердакскому округу относится также местообитание C. arcania, расположенное на окраине дер. Реветь, на придорожном склоне подножия хребта Белягуш, в долине
р. М. Инзер. Оно занимает склон южной экспозиции с уклоном 15°, где основная доля видов растений приходится на сообщества низкотравных лугов лесной зоны при пастбищном использовании, относимые к союзу Cynosurion R. Tx. 1947 порядку Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 классу вторичных послелесных лугов умеренной зоны Евразии Molinio - Arrehenatheretea R.Tx.1937 em. R. Tx.1970 (Ямалов и др., 2004). C основной долей участия синантропных (Potentilla argentea L., Echium vulgare L., Medicago lupulina L., Pimpinella saxifraga L., Prunella vulgaris L., Agrostis tenuis Sibt., Leontodon autumnalis L.) и опушечных (Hypericum perforatum, Nepeta pannonica L, Origanum vulgare L.) видов; ООП травяного яруса составляет 40-70%, ООП кустарникового яруса - 30-50%.
Исследованное нами местообитание C. arcania на горе Дунан-Сунган относится к Приверхне-бельскому округу Прибельско-Уралтауской под-провинции. В схемах ландшафтного районирования ЮУГПЗ популяция расположена в Ерак-ташском среднегорном районе (Горичев, 2008). Бабочек отлавливали в квартале 42 Лапыштин-ского участкового лесничества, в верхней части вершины горы Дунан-Сунган хребта Юша на высоте 943 м над ур. моря, в разнотравном сообществе горных лугов, относимом к союзу лесных разнотравных лугов горно-лесной зоны Южного Урала Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 порядка Carici macrourae - Crepidetalia sibiricae Ermacov et al. 1999, класса вторичных послелесных лугов умеренной зоны Евразии Molinio - Arrehenatheretea R.Tx.1937 em. R. Tx.1970 с участием степных видов. Данные луга занимают южную экспозицию с относительным уклоном 20°. Сенокосное использование этих лугов не ведется; ОПП травяного яруса составляет 85%, средняя и максимальная высота травостоя составляет 45-190 см. Доминируют виды: Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub, Potentilla erecta, Hieracium albocostatum, Pulsatilla patens (L.) Mill., Trollius europaeus; ОПП кустарникового яруса составляет 15%. Данный ярус представлен Rosa majalis Herrm. и Juniperus communis. Кроме того, ниже по склону хребта Юша (на высоте 895 м над ур. моря) C. arcania отлавливали в разнотравно-злаковом сообществе горных лугов ассоциации Anthoxantho odorati - Trolleum europaei ass. nova hoc loco упомянутого выше класса растительности, расположенного в квартале 56 Ла-пыштинского участкового лесничества.
Мы отлавливали C. arcania на горе Арка, расположенной в южной оконечности хребта Нары,
входящего в Машакско-Ямантауский р-н Таганай-ско-Ямантауского округа Уфимско-Белебеевской возвышенности. Растительность представлена горнотаежными пихтово-еловыми лесами. Гор -ные склоны на высоте от 650-700 до 900-950 м над ур. моря покрыты елово-пихтовыми лесами с лиственницей, березой и осиной. На склонах от 900-950 до 1100-1150 м над ур. моря преобладают ельники. Широкие нагорные террасы и склоны от 1100-1150 до 1250-1300 м над ур. моря представляют ландшафты подгольцового пояса: в нижней его части господствуют парковые высокотравные луга, осоково-лишайниковые и моховые болота, в верхней части - еловые и можжевеловые стланики с травяно-моховым покровом. К террасам и вершинам, расположенным выше 1300-1350 м над ур. моря, приурочены ландшафты гольцового пояса: плоские слабо наклонные поверхности заняты горными тундрами - травя-но-моховой, овсяннице-лишайниково-моховой, ситниково-моховой, пятнисто-осоково-моховой (Физико-географическое..., 1964).
C. arcania обитает в квартале 177 Бердагулов-ского участкового лесничества на склоне юго-восточной экспозиции на высоте 990 м над ур. моря. Здесь растительность представлена сообществом среднегорного разнотравно-злакового луга, относимым к классу Molinio - Arrehenatheretea R.Tx.1937 em. R. Tx.1970; ООП травяного яруса составляет 80-100%. Средняя и максимальная высота - 50 и 130 см соответственно. Значительную долю травостоя составляют злаки и разнотравье, среди которых встречаются Anthoxanthum odoratum L., Centaurea pseudophrygida C. A. Mey., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Deschamp-sia cespitosa (L.) Beauv., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Heracleum sibiricum L. Слабо развит моховой ярус, его ООП составляет 10%.
Фенологические особенности лёта и
соотношение полов имаго C. arcania
Известно, что для всех моновольтинных (имеющих одну генерацию за сезон) видов бар-хатниц (Satyridae) в ходе лёта свойственна протандрия, т.е. ранний вылет имаго самцов, затем постепенное выравнивание соотношения полов и количественное преобладание самок в конце лёта (Захарова, 2004; Wiklund, Forsberg, 1991). Оценка соотношения полов позволяет получать более точную информацию о фенологии и сроках лёта генерации, поскольку в зависимости от погодных условий конкретного года вылет имаго может начинаться и заканчиваться по-разному.
Рис. 3. Соотношение полов в выборках С. агсата с территории ЮУГПЗ. Нумерация выборок соответствует точкам сбора материала на карте (рис. 1)
Выборки из всех изученных местообитаний С. агсата были сделаны в течение третьей декады июня практически одновременно (с разницей в 1-3 дня), что позволило сравнить соотношение полов в данный момент времени. На всех горных участках численно преобладают самцы, тогда как в долине (окрестности дер. Реветь) существенно больше самок (рис. 3). Это означает, что в горах лёт генерации начался недавно, а в окрестностях дер. Реветь уже подходит к концу. Разная фенология вылета С. агсата в горных и долинном местообитаниях объясняется климатическими различиями: более поздний сход снежного покрова на горных лугах и сдвиг начала вегетационного периода, снижение суммы значений активной температуры и т. д. приводит к неодновременному появлению имаго на горных хребтах и в долинах.
Морфологическая изменчивость метрических и неметрических (фенетических) признаков С. агсата
Средние значения длины переднего и заднего крыльев, а также диаметров пятен крылового рисунка для выборок С. агсата с учетом пола приведены в таблице. Выборки самок с гор М. Ямантау и Арка мы не использовали из-за их небольшого объема при дальнейшей статистической обработке.
Изменчивость длины переднего крыла С. агсата из всех изученных местообитаний проиллюстрирована на рис. 4. Однофакторный дисперсионный анализ (^ = 3,88; <3/1 = 3, </1 = 304; р < 0,01) показал наличие статистически значимых различий между выборками самцов из горных местообитаний и окрестностей дер. Реветь. Между выборками самок с горы Дунан-Сунган и
из окрестностей дер. Реветь различия по длине переднего крыла также оказались статистически значимыми ( = 3,7; </ = 114; р < 0,001). Большие размеры имаго из долинной микропопуляции по сравнению с горными, вероятно, также обусловлены различиями по ряду климатических и связанных с ними биотических факторов. Относительно более раннее наступление вегетационного периода, а также большие его длительность и сумма значений эффективной температуры в долинах по сравнению с горными территориями позволяют гусеницам питаться и расти дольше, что в результате приводит к более крупным размерам имаго.
Для оценки значимости различий между выборками С. агсата по всему комплексу метрических признаков (длина переднего и заднего крыльев, диаметры всех глазчатых пятен крылового рисунка) использовали дискриминантный анализ. На основе рассчитанной матрицы расстояний Махаланобиса (О2) методом невзвешенного попарного среднего (ИРОМЛ) была построена дендрограмма, на которой четко обособлены два кластера: первый объединяет выборки самцов, второй - выборки самок (рис. 5). В данной статье мы не будем подробно обсуждать размерный половой диморфизм С. агсата, поскольку хорошо известно, что самки крупнее самцов и обладают более крупными пятнами крылового рисунка (Захарова, 1004, 1011).
Внутри кластера выборок самцов достаточно тесно сгруппированы выборки из горных место-
Рис. 4. Изменчивость длины переднего крыла С. агсата с территории ЮУГПЗ. Нумерация выборок соответствует точкам сбора материала на карте (рис. 1). Приведены средние значения с учетом величин стандартных ошибок
Рис. 5. Кластерный анализ (ИРвМЛ) обобщенных расстояний Махаланобиса (Б2) между выборками самцов и самок С. агсата по комплексу метрических признаков (длина переднего и заднего крыльев, диаметры пятен крылового рисунка). Нумерация выборок соответствует точкам сбора материала на карте (рис. 1)
обитаний. При расчете значений Б2 и проверке с помощью Г-критерия все попарные сравнения оказались значимы. Исключение составила пара выборок самцов с гор М. Ямантау и Арка
Км. Ямантау - Арка) = 1,73 Г = 1,42 Р = 0,14Х что
свидетельствует об их фенотипическом сходстве. Отметим, что обе эти выборки значимо отличаются от выборки с горы Дунан-Сунган
(Б
(М. Ямантау - Дунан-Сунган)
= 1,38; Г = 3,14; р < 0,001;
(Арка - Дунан-Сунган) = 1,8°; Г = 2,02 Р < 0,°5).
Аналогичный результат был получен при сравнении частот встречаемости глазчатых пятен в крыловом рисунке самцов из разных местообитаний. Значения частот встречаемости (%) фенов приведены в таблице. Фенети-чески сходны самцы с гор М. Ямантау и Арка
(Х2(М. Ямантау - Арка) = 0,53 = 6; Р = 0,99Х в ТО
время как самцы с горы Дунан-Сунган характеризуются фенетическим своеобразием
(Х (М. Ямантау - Дунан-Сунган) = 58,69; ¿1 = 6; р < 0,001;
Х (Арка - Дунан-Сунган) = 39,46; ^ = 6; р < 0,001).
Таким образом, на основании результатов анализа морфологических признаков крыльев мы предполагаем, что из обследованных нами трех горных местообитаний С. агсата с гор М. Яман-
тау и Арка могут быть отнесены к одной микропопуляции, а с горы Дунан-Сунган - к другой.
Наибольшие различия как по размерным, так и по фенетическим признакам по сравнению со всеми остальными обнаружены между выборкой самцов и самок из окрестностей дер. Реветь (рис. 5). С. агсата, обитающие в условиях долины, отличаются от горных имаго большими размерами и более крупными пятнами крылового рисунка, проявляющимися с большей частотой (таблица), что справедливо как для самцов, так и для самок.
Заключение
В условиях гористого ландшафта Южного Урала С. агсата заселяет различные типы открытых луговых сообществ: высокотравные, злако-во-разнотравные, низкотравные при пастбищном использовании.
Исследования вида в четырех местообитаниях на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника показали, что на горных лугах имаго появляются позднее, чем в долинах и характеризуются более мелкими размерами. Как по метрическим признакам (длине переднего и заднего крыльев и диаметрам глазчатых пятен), так и по неметрическим (частотам встречаемости этих пятен в крыловом рисунке), наибольшим своеобразием обладают сенницы из долины р. М. Инзер в окрестностях дер. Реветь. Обитание в разных климатических и растительных условиях горных и долинных лугов обусловило формирование ряда морфологических особенностей крылового рисунка у С. агсата.
Анализ степени наблюдаемых различий и их статистической значимости позволяет сделать предположение, что из обследованных нами трех горных местообитаний С. агсата с гор М. Ямантау и Арка могут быть отнесены к одной микропопуляции, а с горы Дунан-Сунган - к другой. Обнаруженные фенотипические различия, вероятно, обусловлены мозаичным характером пригодных местообитаний и низкой ми-граторной способностью вида, препятствующей расселению и обмену генетическим материалом особей.
Благодарим наших коллег из ИЭРиЖ УрО РАН канд. биол. наук А. О. Шкурихина, канд. биол. наук Т. С. Ослину и Ю.М. Чибиряка за помощь в сборе энтомологического материала на территории ЮУГЗ.
Работа выполнена при поддержке программы УрО РАН «Живая природа» № 12 (проект 15-12-4-25) и гранта Российского фонда фундаментальных исследований 16-04-01831а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Ананина Т.Л. Адаптивная стратегия жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в высотном градиенте Баргузинского хребта (Северное Прибайкалье) // Изв. Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15. № 3(3). С. 1077-1079 [Ananina T.L. Adaptivnaya strategiya zhuzhelits (Coleóptera, Carabidae) v vysotnom gradiente Barguzinskogo khrebta (Severnoe Pribajkal'e) // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossijskoj akademii nauk. 2013. T. 15. № 3(3). S. 1077-1079].
Балков В.А. Водные ресурсы Башкирии. Уфа, 1978. 173 с. [Balkov V.A. Vodnye resursy Bashkirii. Ufa, 1978. 173 s.].
Горичев Ю.П. Природные особенности ЮжноУральского государственного природного заповедника // Тр. Южно-Уральского государственного природного заповедника. Вып. 1. Уфа, 2008. С. 13-56 [Gorichev Yu.P. Prirodnye osobennosti Yuzhno-Ural'skogo gosu-darstvennogo prirodnogo zapovednika // Trudy Yuzhno-Uralskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika. Vyp. 1. Ufa, 2008. S. 13-56].
Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. М., 1988. С. 5-13 [Gorchakovskij P.L. Rastitel'nost' i botaniko-geograficheskoe delenie Bashkirskoj ASSR // Opredelitel' vysshikh rastenij Bashkirskoj ASSR. M., 1988. S. 5-13].
Захарова Е.Ю. Протандрия и изменчивость размеров в популяциях моновольтинных видов бархатниц (Lepi-doptera: Satyridae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3. Вып. 1. С. 59-65 [Zakharova E.Yu. Protandriya i izmenchivost' razmerov v populyatsiyakh monovoltinnykh vidov barkhatnits (Lepidoptera: Satyridae) // Evraziatskij entomologicheskij zhurnal. 2004. T. 3. Vyp. 1. S. 59-65].
Захарова Е.Ю. Фенотипическая изменчивость сенницы Coenonympha arcania (Linnaeus, 1761) (Lepidoptera: Satyridae) в естественных и антропогенно трансформированных местообитаниях Среднего и Южного Урала // Энтомологическое обозрение. 2012. Т. 91. № 2. С. 250-268 [Zakharova E.Yu. Fenotipiches-kaya izmenchivost' sennitsy Coenonympha arcania (Linnaeus, 1761) (Lepidoptera: Satyridae) v estestvennykh i antropogenno transformirovannykh mestoobitaniyakh Srednego i Yuzhnogo Urala // Entomologicheskoe oboz-renie. 2012. T. 91. № 2. S. 250-268].
Кадильников И.П. Горный массив Яман-Тау // Вопросы физической географии. Уфа, 1975. С. 37-65 [Kadil-nikov I.P. Gornyj massiv Yaman-Tau // Voprosy fiziches-koj geografii. Ufa, 1975. S. 37-65].
Мигранов М.Г. Булавоусые чешуекрылые ЮжноУральского государственного природного заповедника // Тр. Южно-Уральского государственного природного заповедника. Вып. 1. Уфа, 2008. С. 142-150 [Migranov M.G. Bulavousye cheshuekrylye Yuzhno-Ural'skogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika // Tr. Yuzhno-Ural'skogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika. Vyp. 1. Ufa, 2008. S. 142-150].
Михайлов Ю.Е. Специфика горных фаун филлофагов на примере жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Урала и гор Южной Сибири. Автореф. ... дис. докт.
биол. наук. М., 2010. 40 с. [Mikhajlov Yu.E. Spetsi-fika gornykh faun fillofagov na primere zhukov-listoedov (Coleoptera, Chrysomelidae) Urala i gor Yuzhnoj Sibiri. Avtoref. diss. ... dokt. biol. nauk. M., 2010. 40 s.].
Наблюдения явлений и процессов в природном комплексе Южно-Уральского государственного природного заповедника // Летопись природы. Книга XXV. 2014 год. Реветь, Рукопись. 2015. 166 с. [Nablyudeniya yavlenij i protsessov v prirodnom komplekse Yuzhno-Uralskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika // Letopis' prirody. Kniga XXV. 2014 god. Revet', Rukopis'. 2015. 166 s.].
Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Под ред. Б.М. Миркина. Уфа, 2008. 516 c. [Flora i rastitel'nost' YYuzhno-Ural'skogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika / Pod red. B.M. Mirkina. Ufa, 2008. 516 s.].
Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Под ред. И.П. Кадильникова и др. Уфа, 1964. 210 с. [Fiziko-geograficheskoe rajonirovanie Bashkirskoj ASSR / Pod red. I.P. Kadil'nikova i dr. Ufa, 1964. 210 s.].
Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа, 2004. 64 с. [Yamalov S.M., Martynenko V.B., Golub V.B., Baisheva E.Z. Pro-dromus rastitel'nykh soobshchestv Respubliki Bashkortostan: Preprint. Ufa, 2004. 64 s.].
Ямалов С.М. Настоящие луга порядка Arrhenathere-talia R. Tx. 1931 в Республике Башкортостан // Растительность России. 2005. № 7. С. 97-111 [Yamalov S.M. Nastoyashchie luga poryadka Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 v Respublike Bashkortostan // Rastitel'nost' Rossii. 2005. № 7. S. 97-111].
Breuker C., BrakefieldP., GibbsM. The association between wing morphology and dispersal is sex-specific in the glanville fritillary butterfly Melitaea cinxia (Lepidoptera: Nymphalidae) // Eur. J. Entomol. 2007. Vol. 104. P. 445-452.
Binzenhöfer B., Schröder B., Strauss B., Biedermann R., Settele J. Habitat models and habitat connectivity analysis for butterflies and burnet moths - The example of Zygaena carniolica and Coenonympha arcania // Biol. Conservation. 2005. Vol. 126. P. 247-259.
Konvicka M., Benes J., Cizek O., Kuras T., Kleckovâ I. Has the currently warming climate affected populations of the mountain ringlet butterfly, Erebia epiphron (Lepidoptera: Nymphalidae), in low-elevation mountains? // Eur. J. Entomol. 2016. Vol. 113. P. 295-301.
Hein S., Binzenhöfer B., Poethke H-J., Biedermann R., Settele J., Schröder B. The generality of habitat suitability models: A practical test with two insect groups // Basic Appl. Ecol. 2007. № 8. P. 310-320.
Mousson L., Néve G., Baguette M. Metapopulation structure and conservation of the cranberry fritillary Boloria aquilonaris (Lepidoptera, Nymphalidae) in Belgium // Biological Conservation. 1999. Vol. 87. P. 285-293.
Wiklund C., Forsberg J. Sexual size dimorphism in relation to female polygamy and protandry in butterflies: a comparative study of Swedish Pieridae and Satyridae // Oikos. 1991. Vol. 60. P. 373-381.
Поступила в редакцию / Received 09.11.2016 Принята к публикации / Accepted 30.01.2017
PHENOTYPIC VARIABILITY AND LANDSCAPE-BIOTOPICAL DIVERSIFICATION OF LOCAL POPULATIONS COENONYMPHA ARCANIA (L.) (LEPIDOPTERA: SATYRIDAE) ON THE SOUTH URALS
MOUNTAINS
E.Yu. Zakharova1, O.V. Jusupova2
European species Pearly Heath Coenonympha arcania (L.) in the mountainous part of the Southern Urals inhabits the tall, grass-mixed grass and short grass open meadow mountain and valley areas, which due to the difficult terrain orography are isolated from each other. Investigations were carried out on the territory of the South Ural State Natural Reserve. Discovered phenological shift the start of flight period in mountainous habitats compared to the valley of Malyj Inzer river. The analysis of wing size and eyespots diameters variability allows to make the assumption that C. arcania from the mountains M. Yamantau and Arka and can be assigned to one local population and from the Dunan-Sungan - to another. The observed phenotypic differences caused by climatic factors of the low-elevation mountains, the mosaic nature of suitable habitats in fragmented landscape and low migratory capacity of the species, preventing its dispersal.
Key words: morphological variability, micropopulation, middle-mountains grass-mixed meadows, mountains territories, Southern Urals, Coenonympha arcania.
Acknowledgement. The work was supported by the UB RAS program "Live Nature" No. 12 (project 15-12-4-25) and the grant of the Russian Foundation for Fundamental Research № 16-04-01831a.
1 Zakharova Elena Yurievna, evolutionary ecology laboratory of Institute of Plant and Animal Ecology of Ural Division Russian Academy of Sciences (zakharova@ipae.uran.ru); 2 Yusupova Oksana Vasljamov-na, South Ural State Nature Reserve (yusupova_ov@mail.ru).
