CC BY
31УДК 575.17 (22); 575.222.2 (224)
Т. А. Шендакова, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент А. И. Шендаков, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Б. Е. Бахтин, аспирант, менеджер Группы Компаний «ВИК» ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н. В. Парахина» tel.: 8-953-816-78-84, e-mail: bio413@.va.ru
Т. A. Shendakova, Candidate of Agricultural Sciences I. Shendakov, Doctor of Agricultural Sciences, professor В. E. Bakhtin, graduate student, Manager in Group of companies «VIC» Orel State Agrarian University, Orel City, Russia
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕНДЕНЦИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ГОЛШТИНСКОГО СКОТА: МУЛЬТИПЛИКАТИВНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ И ЭЛИМИНАЦИЯ РЕЦЕССИВНЫХ АЛЛЕЛЕЙ
(Genetics features in the populations of Holstein cattle: multiplicative interaction between genes and the elimination of recessive alleles)
В статье приводятся результаты оценки генетической детерминации селекционных признаков у молочных коров голпггинской породы в условиях Германии. Оценка проводилась по родословным завезённых в Калужскую область голштинских нетелей. Были изучены продуктивные признаки материнских и отцовских предков, включая удой, % жира и % белка в молоке, а также коэффициенты наследуемости, коэффициенты фенотипической (гРР), генетической (гда), и паратипической корреляции (гЕЕ), оценена разница молочной продуктивности коров-пробандов в сравнениями с матерями в 4 группах с удоями до 8000 кг до 12000 кг молока и более, степень влияния племенной ценности отцов (ПЦ) по удоям дочерей на реализацию признаков молочной продуктивности у коров-пробандов. Определено, что при невысокой племенной ценности отцов детерминация селекционных признаков генотипом матерей составила от 11,6 (по % белка) до 31,9% (по жиру в кг), на долю отцов приходилось от 1,3 до 9,2% детерминации. Наследуемость селекционных признаков в выборке составила 34,2%, из которых на долю фактора «предок» приходилось 9,1%, на «ПЦ отца» - 15,3%, на совместное действие этих факторов - 9,8%. Внешние факторы на реализацию признаков молочной продуктивности дали 65,8% детерминации. На основании проведённых исследований сделан вывод о том, что фенотипическое проявление генетической корреляции носит комплексный мультипликативных характер взаимодействия генов, а также взаимодействия генотипа с внешними факторами.
Ключевые слова: селекция, разведение, голштинская порода, фенотипические, генетические и паратипиче-ские корреляции, рецессивные аллели, летальные мутации, комплексное взаимодействие генов.
Введение. Эффективность селекции и отбора молочного скота зависит от многих факторов [6, 7, 10, 22], в том числе от генетических и средовых факторов, от их взаимосвязи [24, 35, 36]. Достоверная оценка генетической детерминации селекционных признаков - основа успеха в разведении молочного скота [21, 28, 29, 37, 42]. При этом многие известные учёные посвятили большое количество работ оценке
The article presents the results of the assessment of genetic determination of traits in the breeding of dairy cows of Holstein breed from Germany. The evaluation was conducted on the pedigrees of introduced in the Kaluga region of Holstein heifers. Productive traits of maternal and paternal ancestors were studied, including milk yield, % fat and % protein in milk, as well as heritability coefficients, coefficients of phenotypic (rPP), genetic (гАл) and environmental correlation (гбе), evaluated the difference in milk production cows in comparison with mothers in 4 groups with milk yield to 8000 kg to 12000 kg of milk or more, the degree of influence of the breeding value of the fathers (EBV) on milk yield daughters on the implementation of milk production traits of cows. It has been determined that at low breeding value determination fathers breeding traits genotype mothers ranged from 11,6 (on % protein) to 31,9% (on fat in kg), the share of fathers had from 1,3 to 9,2% of determination. The heritability of traits selection in the sample was 34,2%, of which the share of the factor "ancestor" accounted for 9,1% and the "EBV of father" - 15,3%, the combined effect of these factors - 9,8%. External factors in the implementation of the milk production traits were given to 65,8% of determination. On the basis of the survey concluded that the phenotypic expression of the genetic correlation is complex multiplicative effect of the interaction between genes and the interaction of the genotype with external factors.
Key words: selection, breeding, Holstein cattle, phenotypic, genetic and environmental correlation, recessive alleles, lethal mutations, multiplicative interaction between genes.
генотипической изменчивости селекционных признаков [3, 5, 16, 27 и пр.]. Изучены вопросы кариотипи-ческой нестабильности у коров с нарушениями репродуктивных функций при разных вариантах подбора [1, 2], влияние интрогрессии на генетическую структуру и продуктивность трансграничной породы [13], фенотипические [17] и генетические корреляции селекционных признаков [40, 41], в том числе дела-
ются попытки изучения такого сложного вопроса, как плейотропия [37, 39]. Весьма серьёзными остаются проблемы минимизации инбредной депрессии [34], эффективности оценки племенной ценности животных не только в скотоводстве, но и в свиноводстве [18, 26, 31, 44], а в итоге - повышения продуктивности в целом [4, 14, 15, 30]. Задача повышения молочной продуктивности коров сталкивается с проблемами чистопородной селекции чёрно-пёстрой и голштинской пород [12, 19, 25], особенно это касается разведения в чистоте завозимых голпггинских коров разного происхождения [32, 43]. На эффективность разведения голппинского скота может оказывать влияние сезонность воспроизводства [33]. В полной мере всех проблем селекции не решают даже создаваемые ассоциации по породам и центры [8, 20, 23], хотя следует признать их положительный опыт в совершенствовании поголовья и методов селекции. Однако крайне малоэффективными в нашей стране остаются результаты внедрения современных генетико-статистических методов в селекцию [10], что подтверждается работами по моделированию разных сценариев селекции быков по жизнеспособности потомства [11]. При этом в последние 10-15 лет за счёт искусственного осеменения самый широкий ареал среди молочного крупного рогатого скота приобрела голштинская порода. Использование этой породы на комплексах разных стран вызвал много споров среди учёных и практиков.
В мировой селекции молочного скота голштинская порода и в настоящее время занимает лидирующее место не только по численности, но и по рекордным показателям продуктивности. Данное обстоятельство определило желание селекционеров многих стран использовать её не только при чистопородном разведении, но и в различных схемах скрещивания. Не стала исключением и Россия, куда в последние десятилетия были завезены голштины из Ирландии, Венгрии, Голландии, Германии, Канады и пр. стран [25, 32 и др.], однако уровень отечественной селекции и традиции животноводства во многом не отвечали генетическому уровню данной породы. Подробно анализируя исторические тренды в молочном скотоводстве России и США, проф. В. М. Кузнецов (2016) дал подробное описание проблем, с которыми сталкивалась отечественная селекция в XX веке [10]. Это и слишком преувеличенное значение разведения по линиям, и плохое кормление, и малоэффективные методы анализа. Так или иначе, отечественные учёные делают попытки управления селекционно-генетическим процессом в скотоводстве, оценки наследуемости и изменчивости селекционных признаков [3]. Работы авторов данной статьи с соавторами и учениками не исключение, в том числе в вопросе анализа динамики генетических процессов [27, 35]. Между тем, зарубежные исследователи пошли намного дальше в решении проблем генетической детерминации селекционных признаков, анализируя генетические корреляции [40, 41] и делая смелые предположения о плейо-тропном действии генов, ассоциированных с призна-
ками молочной продуктивности [37, 39 и др.]. Стало вполне понятно, что анализа только фенотипического проявления того или иного признака для современной науки недостаточно, необходим подробный анализ всего генома [38]. В отличие от российского скотоводства за рубежом большое внимание уделяется решению проблем инбридинга и элиминации рецессивных аллелей, вызывающих в гомозиготном состоянии фенотипически проявляющиеся аномалии [45-47], в том числе BLAD, CVM, DUMPS и др.
Таким образом, только всестороннее использование методов генетического анализа в перспективе позволит познать закономерности наследования количественных признаков, взаимосвязи генотипа со средовыми факторами и пр. На основании изложенного мы считаем необходимыми постоянные, системные исследования селекционно-генетического процесса как в России, так и за её пределами. В связи с этим особенно интересна генетическая детерминация селекционных признаков голппинского скота в тех странах, откуда эти животные завозятся в Россию.
Материалы и методы исследований.
Для решения поставленных задач нами были проанализированы особенности реализации генетического потенциала голштинского скота в условиях Германии. Исследования проводились по родословным нетелей завезённых в ООО «Биопродукт Агро» Калужской области. Для данного предприятия нами был разработан план селекционно-племенной работы (Р. Н. Ляшук, А. И. Шендаков, 2015). Выборка составила 463 головы, были проанализированы коэффициенты наследуемости, генетические корреляции, структура наследуемости, детерминация генетических корреляций наследственными факторами и пр. Генетические (гда) и паратипические (геб) корреляции были рассчитаны по методам, общепринятым в исследованиях за рубежом. Было изучено распространение фенотипически проявившийся (доминантных и нелетальных) и скрытых генетических аномалий (ге-терозигот) в родословных голпггинских коров Голландии. Генетико-статистический анализ был проведён в компьютерной программе «Microsoft Excel».
Результаты исследований и их обсуждение.
Исследования показали, что при увеличении удоев матерей с 8000 до 12000 кг молока и более в условиях Германии у голштинских коров-пробандов удои в среднем возрастали от 9532 до 10420 кг молока при уменьшении % жира и белка в молоке с 3,91 и 3,31 до 3,87 и 3,23% (п=47 и 84 соответственно). В целом по группе оцениваемых коров у матерей прослеживались высокие показатели селекционных признаков при вариации 7,1-18,0% (табл. 1), отцовские предки имели отрицательные индексы племенной ценности по % жира и белка в молоке.
Селекционные признаки коров-пробандов положительно коррелировали с аналогичными признаками
{ - Î
как с материнской, так и с отцовской стороны (рис. 1). Корреляции по селекционным признакам в парах «пробанд-мать» составили от +0,162 до +0,416, в парах «пробанд-отец» (по ПЦ отца) г=+0,060-+0,383. Это подтвердило, что на аддитивную наследуемость
селекционных признаков у молочных коров примерно в равной степени могут влиять как матери, так и отцы, несмотря на сложность и многогранность оценки их племенной ценности по удоям дочерей на фермах.
Таблица 1. - Продуктивные признаки и их фенотипическая изменчивость у предков немецких ГОЛШТИНОВ
Группа Параметры Удой Жир Жир Белок Белок
предков (п=463) (Y,Kr) (F,%) (F. кг) (P,%) (Р,кг)
Матери М 9911 3,91 396,9 3,31 336,0
(М) lim 3101-15466 2,37-5,29 202-631 2,60-5,37 177-495
Cv 16,7 12,6 18,0 7Д 15,3
Матери матерей м 10357 3,97 411,2 3,31 342,8
(ММ) lim 3303-15520 2,08-9,26 94-659 2,70-4,19 102-481
Cv 19,7 20,9 20,1 6,9 18,4
Отцы матерей м +603 -0,06 +17,7 -0,01 +18,7
(ОМ, ПЦ*) lim -1447-+2364 -0,90-+l,13 -38-+65 -0,53-+0,40 -35-+61
Cv - - - - -
Отцы м +883 -0,10 +25,9 -0,02 +28,2
(ПЦ*) lim -1159-+2365 -0,66-+0,64 -23-+75 -0,21-+0,43 -10-+65
Cv - - - - -
Матери отцов M 12995 4,13 536,6 3,34 434,0
(МО) lim 9087-22466 3,06-7,36 328-1120 2,88-4,08 289-779
Cv 15,2 15,8 16,5 6,35 15,3
Отцы отцов M +1031 -0,15 25,7 -0,04 +30,4
(ОО, ПЦ*) lim -787-+2623 -0,86-+0,63 -38-+66 -0,90-+0,42 -16-+80
Cv - - - - -
*- индекс племенной ценности, вычисленный в Германии.
0,5
0,4
S
0,3
к
<u Q. 0,2
2 0,1
0
пробанд-мать О пробанд-отец
0,383
0,334
Г
0,127
0,214
0,121
Y, кг
0,416
|
£
0,233
F,% F,ie Р,%
Селекционные признаки
0,162
0,06
Р,К2
Рисунок 1. - Корреляции между селекционными признаками голнпинских коров-пробандов и их предков в условиях Германии, г (п=463)
4000 3000 2000 1000 о
-1000 -2000 -3000
Группы матерей пробандов (по величине удоев), кг
2765
Л..........
+/-у пробандов, кг средняя ПЦу отцов, кг ■ Полиномиальный (+/- У пробандов, кг)
— —
661
653
до 8000 кг
8001-10000кг 11
12000 кг 12001 кг и выше
-971
у = -195,67х3 + 1697х - 6112,3х + 7376 24 "
Рисунок 2. - Превосходство по величине удоев над матерями у голштинских коров-пробандов в Германии, кг
При удоях матерей до 8000 кг превосходство до- матерей с удоями выше 12001 кг дочери уступали черей над ними составило 2765 кг молока, в группе 2444 кг молока (рис. 2). При этом во всех группах
{ - )
племенная ценность отцов (ПЦ) по удоям дочерей была в пределах 517-653 кг молока.
Фенотипические корреляции (гРР) между удоем и % жира в молоке, удоем и % белка в молоке составили -0,231 ±0,044 и -0,259±0,043 соответственно (табл. 2), при этом генетические корреляции этих признаков (гда) по-разному детерминировали матери и отцы.
Если данные корреляции, вычисленные через матерей, составили +0,198+0,045 и +0,179+0,045, то по отцам +0,784±0,018 и +0,911±0,008 соответственно. При этом паратипические корреляции независимо от группы предков были отрицательными: гЕЕ=от -0,715 до -0,999.
Таблица 2. - Фенотипические и генетические корреляции
Коррелирующие признаки Фенотипические корреляции, грр±тгрр Генетические корреляции, гАА±тгАА
Пробанд-мать Пробанд-отец
Удой (кг) - жир (%) -0,231+0,044 +0,198+0,045 +0,784+0,018
Удой (кг) - белок (%) -0,259+0,043 +0,179+0,045 +0,911+0,008
Жир (%)-белок (%) +0,524+0,034 +0,710+0,023 +0,842+0,013
Жир (кг) - белок (кг) +0,796+0,017 +0,768+0,019 +0,710+0,023
Примечание: все коэффициенты корреляций достоверны при р<0,001
Таблица 3. - Детерминация селекционных признаков голштинских коров-пробандов
ПЦ отцов (оценка по удоям дочерей на фермах Германии) п Предки Селекционные признаки
Удой (У, кг) Жир (Р, %) Жир (Р, кг) Белок (Р,%) Белок (Р,КГ)
до 0 кг 52 Матери 18,2 14,5 31,9 11,6 20,2
Отцы 7,0 9,2 3,3 1,3 7,8
от 0 до +999 кг 299 Матери 3,0 15,0 3,6 20,0 2,1
Отцы 0,1 10,5 3,7 2,6 0,5
Выше+1000 кг 102 Матери 0,5 2,5 2,0 18,3 0,9
Отцы 1,3 5,3 =0 13,1 =0
Вместе с тем, в группах с разной племенной ценностью отцов (ПЦ) материнские и отцовские предки в разной степени детерминировали признаки молочной продуктивности (табл. 3). При невысокой племенной ценности отцов детерминация селекционных признаков генотипом матерей составила от 11,6 (% белка) до 31,9% (жир в кг), на долю отцов приходилось от 1,3 до 9,2% детерминации. С увеличением ПЦ до +999 кг молока по дочерям наметилось увеличение генетической детерминации только по % жира и белка в молоке: матери детерминировали эти признаки на уровне 15,0 и 20,0%, отцы - на уровне 10,5 и 2,6% соответ-
ственно. С дальнейшим увеличением ПЦ до +1000 кг и выше высокая детерминация признаков матерями и отцами сохранилась только по % белка в молоке.
Изучение силы влияния генетических факторов в двухфакторной модели на реализацию селекционных признаков (рис. 3) показало, что наследуемость признаков молочной продуктивности в выборке составила 34,2%, из которых на долю фактора «предок» приходилось 9,1%, на «ПЦ отца» - 15,3%, на совместное действие этих факторов - 9,8%. Неучтённые факторы детерминировали селекционные признаки на 65,8%.
■ фактор "предок" (А) В фактор "ПЦотца" (В)
□ совместное действие факторов
"предок-ПЦ отца" (АВ) Внешние факторы (Е)
-65,8
Рисунок 3. - Сила влияния генетических и средовых факторов на селекционные признаки у голпггинских коров-пробандов в Германии, кг, Ь (0/
Предпринятая нами попытка вычисления множественного плейотропного действия генов (табл. 4) показала, что с увеличением ПЦ отцов (по удоям дочерей) до +1000 кг фенотипически проявившийся вес генов, детерминирующих удои, относительно влияния
на жир и белок ослабился с 26,6 до 17,8%. Это в определённой степени можно связать с усилением действия внешних факторов, в том числе некоторых генетических факторов, препятствующих генетическому прогрессу. Также данные вычисления в некоторой
степени можно считать свидетельством сложных ге-нотипических и паратипических эффектов при проявлении так называемой «множественной плейотро-пии», включая взаимосвязь «геногип-среда» (или, в более узкой генетической форме, «аллели-среда»), В целом, решение этого вопроса можно считать открытым и дискуссионным, однако, если следовать предпринятым методам вычисления, то при определённых допущениях можно предполагать, что примерно до
В условиях современного скотоводства при оценке генетической изменчивости селекционных признаков следует обращать внимание на мутации и их скрытое состояние в популяции, поскольку известно, что накопление в популяциях нежелательных рецессивных аллелей может быть последствиями инбридинга. Это обстоятельство нельзя упускать из виду, поскольку в популяции голштинов Европы распространение инбридинга и связанных с ним рецессивных аномалий достаточно велико. Так, проанализированные нами родословные голландских нетелей, завезённых в Орловскую область (табл. 5), показали, что некоторые из
20-30% генов, детерминирующих удои, могут детерминировать одновременно % жира и белка в молоке. Отсюда следуют иногда возникающие положительные фенотипические и генотипиче ские корреляции между удоем и этими признаками. Поскольку, судя по всему, генов, детерминирующих % жира и белка в молоке, меньше, чем генов, детерминирующих удои, то и вес плейотропных генов, которые ассоциируются с показателями молока, выше.
нетелей в Голландии по-прежнему осеменяются носителями гетерозигот по гену, вызывающему уродства и укорочения позвоночника {СУМ). Из 1200 проанализированных родословных (не считая быков-производителей) скрытые и фенотипически проявившиеся мутации у нетелей из Голландии встречались 560 раз. Позитивным являлся тот факт, что такие опасные заболевания, как БМО и СУМ, были, в основном, элиминированы и встречались только во 11-ом ряду родословных нетелей. Среди отцов быков были обнаружены носители синдактилии (М1-) и ко-молости (РО).
Таблица 5. - Распространение генетических аномалий в родословных у голштинских нетелей голландского происхождения (п=1200)
Группы животных Носители генетических аномалий Всего по группе
В/. СУ ВУ ЯР ВЯ МР РО
Нетели - - - 41 - - - 41
Быки, которыми осеменили нетелей в Голландии - 4 3 27 1 - - 35
Отцы быков - 19 62 38 4 1 2 126
Матери быков - 6 - 19 - - - 25
Отцы нетелей - 1 9 17 6 - - 33
Матери нетелей - - - 21 - - - 21
Отцы отцов нетелей (ООН) 1 32 52 51 3 - - 139
Матери отцов нетелей (МОН) 9 49 40 3 - - 101
Отцы матерей нетелей (ОМН) - 21 18 14 12 - - 65
Матери матерей нетелей (ММН) - - - 9 - - - 9
Всего 10 132 144 277 29 1 2 595
{ » )
Таблица 4. - Проявление множественного плейотропного эффекта генов по признакам молочной продуктивности у голштинских коров-пробандов в зависимости от племенной ценности их отцов (ПЦудоя по дочерям), вычисление через г2^^
ПЦ отцов (оценка по удоям дочерей на фермах Германии) п Вес взаимосвязанных признаков, %
удой, кг -(жир, %; белок, %) жир, %-(уцой, кг; белок, %) белок, % -(уцой, кг; жир, %)
Фенотипически проявившаяся множественная плейотропия
до 0 кг 52 26,6 34,0 39,4
от 0 до +999 кг 299 20,7 39,6 39,7
выше +1000 кг 102 17,8 41,2 41,0
Генетически детерминированная множественная плейотропия
до 0 кг 52 21,7 37,6 40,7
от 0 до +999 кг 299 28,0 34,5 37,5
выше +1000 кг 102 21,1 40,1 38,7
Действие корректирующих Факторов на гены, проявляющих множественную плейотропию
до 0 кг 52 +4,9 -3,6 -1,3
от 0 до +999 га- 299 -7,3 +5,1 +2,2
выше +1000 кг 102 -3,3 +1,1 +2,3
Таким образом, проведённые исследования позволяют отметить высокий генетический потенциал голштинских коров в Германии, однако в настоящее время уровень реализации их селекционных признаков замедлен в связи с состоянием, близким к понятию «селекционное плато». На примере голштинской породы вполне определённо понятно, что в селекции молочного скота следует обращать большее внимание на коррелятивную, комбинативную и модификацион-ную изменчивость количественных признаков. Также очевидно, что генетические корреляции этих признаков зависят не только от аддитивного наследования или плейотропного эффекта генов. Судя по всему, это
явление носит комплексный, мультипликативных характер взаимодействия генов, а также взаимодействия генотипа с внешними факторами. Распространение скрытых аномалий в родословных отдельных быков-производителей в Голландии по-прежнему весьма велико, несмотря на очевидную работу по их элиминации. Анализ генетических особенностей завозимого из Европы скота должен включать подробный анализ их племенных свидетельств, а дальнейшее развитие методов селекции высокопродуктивного завезённого скота позволит в перспективе не только повышать и сохранять высокую молочную продуктивность, но и правильно понимать сущность генетических явлений.
Рисунок 4. - Общие и частные задачи генетики при совершенствовании методов селекции молочных пород крупного рогатого скота
На основании проанализированной иностранной литературы и анализа результатов собственных исследований, мы считаем, что среди перспективных направлений генетики и селекции молочного скота (рис. 4) можно выделить несколько направлений. Решение проблем, затронутых этими направлениями, может стать основой развития генетики количественных признаков в ближайшей перспективе. Сюда следует отнести работу по совершенствованию методов оценки структуры и динамики генотипической изменчивости селекционных признаков, выявление всей совокупности факторов аддитивной изменчивости, подтверждение или опровержение наличия множественных плейотропных связей между генами, детерминирующих признаки молочной продуктивности. Также одним из сложнейших вопросов современной генетики может стать анализ неаддитивной генотипической изменчивости, куда можно отнести не только доминирование, сверхдоминирование, но и мультипликативный (сложный) эпистаз, о котором пишут многие иностранные авторы. Также, по нашему мнению, с фундаментальной точки зрения на генетику количественных признаков, в перспективе следует
обратить внимание не только на анализ всего спектра генотипической (генетической) изменчивости, но и на те генетические факторы, которые создают генетическую стабильность признаков в популяциях. С высокой долей вероятности сюда можно отнести сцепленное наследование и наследование отельных последовательностей, которые не подвергаются кроссингове-ру или слабо ему подвержены, т. е. так называемых «супергенов», определяющих сущность и эволюцион-но сложившуюся генетическую совокупность продуктивного признака. На основании изложенного материала с полной уверенностью можно утверждать, что перед современной генетикой и селекцией сложилось большое количество задач, решение которых лежит в плоскости развития не только прикладных, но и фундаментальных направлений науки. Основой успешной реализации этих направлений может стать постоянное совершенствование методов генетики, усилия наиболее подготовленных научных коллективов, создание инновационных генетических центров, лабораторий и отделов при университетах, академиях и научно-исследовательских институтах, решающих проблемы животноводства.
{ » )
Литература
1. Бакай A.B., Бакай Ф.Р., Лепёхина Т.В. Кари-
отипическая нестабршьность у коров с нарушениями репродуктивных функций при разных вариантах подбора. Сельскохозяйственные науки и агропромышленный комплекс на рубеже веков. 2014; 8:81-89.
2. Бакай A.B., Илялов Д.Ф., Бакай Ф.Р., Лепё-
хина Т.В. Кариологический анализ у коров с разными нарушениями репродуктивных функций. Международный научно-исследовательский журнал. 2016; 7-4 (49):173-175.
3. Бакай A.B., Лепёхина Т.В. Изменчивость и
наследуемость показателей молочной продуктивности у коров чёрно-пёстрой породы в ПЗ «Повадино». Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. 2016; 3 (44):42-45.
4. Бакай AB., Лепёхина Т.В., Привалова З.Н.
Молочная продуктивность коров разных генераций чёрно-пёстрой породы при внутри-линейном подборе. Международный научно-исследовательский журнал. 2016; 10-4 (52); 141-144.
5. Бакай AB., Мкртчян Г.В., Кровикова А.Н.
Влияние генотипических факторов на качественные и количественные показатели молока у чёрно-пёстрых коров. Наука и современность. 2016; 43:156-160.
6. Бакай AB., Мкртчян Г.В., Кровикова А.Н.
Влияние отбора на изменчивость признаков молочной продуктивности. Достижения вузовской науки. 2014; 12:82-85.
7. Буяров В., Шендаков А., Шендакова Т. Эф-
фективность селекции молочного скота. АгроРынок. 2012; 1:23-24.
8. Князева Т.А., Чекменёва Н.Ю. О достижени-
ях и задачах селекционного центра по совершенствованию красных пород скота. Генетика и разведение животных. 2016; 1:22-25.
9. Кузнецов В.М. F-статистика Райта: оценка и
интерпретация. Проблемы биологии продуктивных животных. 2014; 4:80-104.
10. Кузнецов В.М. Исторические тренды в молоч-
ном скотоводстве России и США. Биология в сельском хозяйстве. 2015; 2 (Т.7):2-36.
11. Кузнецов В.М. Моделирование разных сцена-
риев селекции быков по жизнеспособности потомства. Генетика и разведение животных. 2015;2:3-11.
12. Кузнецов В.М. Разведение по линиям и
голштинизация: методы оценки, состояние и перспективы. Проблемы биологии продуктивных животных. 2013; 3:25-79.
13. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Влияние ин-
трогрессии на генетическую структуру и продуктивность трансграничной породы: моде-
лирование. Проблемы биологии продуктивных животных. 2012; 1:75-82.
14. Ляшук Р., Шендаков А., Востров М. Совер-
шенствование чёрно-пёстрого скота в Орловской области. Молочное и мясное скотоводство. 2007; 7: 20.
15. Ляшук Р.Н., Шендаков А.И., Сорокин В.В.,
Амелин А.Е. Реализация продуктивного потенциала голштинизированного чёрно-пёстрого скота. Аграрная наука. 2008; 2:21-22.
16. Ляшук Р.Н., Шендаков А.И., Шендакова
Т.А. Орловский тип чёрно-пёстрой породы: методы выведения и перспективы селекции. Биология в сельском хозяйстве. 2016; 4 (13):2-9.
17. Мкртчян Г.В., Бакай AB., Кровикова АН.
Корреляция признаков молочной продуктивности у потомков племенных быков разных линий. Приоритетные научные направления: от теории к практике. 2015; 20-1:167-170.
18. Племяшов К.В., Лабинов В.В., Сакса Е.И.,
Смарагдов М.Г., Кудинов A.A., Петрова A.B. Использование метода BLUP ANIMAL MODEL в определении племенной ценности голштинизированного скота Ленинградской области. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 1:2-5.
19. Племяшов К.В., Сакса Е.И., Барсукова O.E.
Селекция голштинского скота при чистопородном разведении. Генетика и разведение животных. 2016; 1:8-16.
20. Племяшов К.В., Тулинова О.В. Селекцион-
ный центр (ассоциация) по породе - научный ресурс работы в скотоводстве. Генетика и разведение животных. 2016; 1:2-7.
21. Смарагдов М.Г., Сакса Е.И., Кудинов А.А,
Дементьева Н.В., Митрофанова О.В., Племяшов К.В. Полногеномный анализ межстадной Fsx-гетерогенности голштинизированного скота. Генетика. 2016; 2 (Т.52):198.
22. Сырцева Е.М., Шендаков А.И. Наследствен-
ная предрасположенность чёрно-пёстрых коров к причинам выбраковки в Орловской области. Молочное и мясное скотоводство. 2015; 1:19-21.
23. Тулинова О.В. Селекционный центр по айр-
ширской породе крупного рогатого скота ВНИИГРЖ: достижения и перспективы. Генетика и разведение животных. 2016; 1:26-36.
24. Федулова Д.Г., Шендаков А.И. Влияние гене-
тических и паратипических факторов на воспроизводительные качества чёрно-пёстрых коров. Биология в сельском хозяйстве. 2016; № 3 (12):25-30.
25. Шендаков А., Астахова А. Продуктивность
голштинов разного происхождения. Животноводство России. 2014; Sl:13-14.
26. Шендаков А., Ляшук Р. Племенная ценность
датских свиней. Животноводство России. 2015; S2:14-15.
27. Шендаков А.И. Оценка динамики генетиче-
ских процессов в молочном скотоводстве. Биология в сельском хозяйстве. 2015 (Т.6); 1:2-17.
28. Шендаков А.И., Анисимова Л.И. Генетиче-
ская детерминация молочной продуктивности и живой массы у чёрно-пёстрых коров в Орловской области. Главный зоотехник. 2016; 4:22-27.
29. Шендаков А.И., Бахтин Б.Е., Анисимова
Л.И. Генетическая детерминация селекционных признаков у молочных коров Орловской области. Зоотехния. 2016; 6:4-6.
30. Шендаков А.И., Буяров B.C., Шендакова
Т.А., Шалимова O.A. Селекционно-технологические факторы в системах разведения молочного скота в Орловской области. Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: Естественные, технические и медицинские науки. 2012; 6-1:395-399.
31. Шендаков А.И., Климова С.П., Шендакова
Т.А., Сырцева Е.М., Федулова Д.Г. Продуктивные качества дочерей быков-производителей в племенных стадах Орловской области. Биология в сельском хозяйстве. 2016; 3 (12):18-22.
32. Шендаков А.И., Лапина Т.А., Астахова А.Н.
Европейские голнггины в Орловской области: результаты оценки и перспективы разведения. Биология в сельском хозяйстве. 2016; 1 (10):2-8.
33. Шендаков А.И., Лапина Т.А., Бахтин Б.Б.
Влияние сезонности воспроизводства на продуктивные качества голштинского скота. Зоотехния. 2016; 7:27-29.
34. Шендаков А.И., Ханина Т.И., Шендакова
Т.А. Минимизация инбредной депрессии по живой массе у симментальского молодняка. Зоотехния. 2016; 4:5-7.
35. Шендаков А.И., Шендакова Т.А. Влияние
генетических и средовых факторов на соотношение полов и показатели воспроизводства в молочном скотоводстве. Зоотехния. 2016; 3:28-30.
36. Шендакова Т.А., Шендаков Л.И. Генетиче-
ские и средовые факторы в селекции скота чёрно-пёстрой породы. Биология в сельском хозяйстве. 2014 (Т.З); 2:2-13.
37. Nadia Solovieff, Chris Cotsapas, Phil H. Lee,
Shaun M. Pu reel I and Jordan W. Smoller
Поступила в редакцию: 10.01.2017
Pleiotropy in complex traits: challenges and strategies. Nature Reviews Genetics | AOP, published online 11 June 2013; doi: 10.1038/nrg3461.
38. Sanchez M.P. , Govignon-Gion A., Ferrand
M., Gelé M., Pourchet D., Amigues Y., Fritz S., Boussaha M., Capitan A., Rocha D., Miranda G., Martin P., Brochard M., Boichard D. Whole-genome scan to detect quantitative trait loci associated with milk protein composition in 3 French dairy cattle breeds. Journal of Dairy Science. Volume 99, Issue 10, October 2016, Pages 8203-8215.
39. Sarah P. Otto Two steps forward, one step back:
the pleiotropic effects of favoured alleles The Royal Society. 2004; 2:705-805.
40. Scott L. Nuismer, Michael Doebeli. Genetic cor-
relation and the coevolutionary dynamics of three-species systems. Evolution. 2004; 58(6):1165-1177.
41. Serena Mazza, Nadia Guzzo, Cristina Sartori'
Roberto Mantovani Genetic correlations between type and test-day milk yield in small dual-purpose cattle populations: The Aosta Red Pied breed as a case study. Journal of Dairy Science. Volume 99, Issue 10, October 2016, Pages 8127-8136.
42. Shendakov A.I., Anisimova L.I. Genetic deter-
mination of breeding traits of dairy cattle in the Orel region. Russian Journal of Agricultural and Socio-Economic Sciences. 2016 (T.50); 2:39-45.
43. Shendakov A.I., Lapina T.A., Astakhova A.N.
Irish and Hungarian Holstein in the Orel region: evaluation and prospects for the breeding. Russian Journal of Agricultural and Socio-Economic Sciences. 2016 (T.52); 4:13-20.
44. Syrtseva E.M., Shendakov A.I. Sire influence on
reasons of daughter culling from the herd. Вестник Орловского государственного аграрного университета. 2014 (Т.49); 4:42-44.
45. VanRaden P.M. Inbreeding adjustments and ef-
fect on genetic trend estimates. Interbull Bull. 2005; 33:81-84.
46. Weigel K.A., Lin S.W. Controlling inbreeding by
constraining the average relationship be-tween parents of young bulls entering AI progeny test programs. Journal of Dairy Sciences. 2002; 85:2376-2383.
47. Wiggans G.R., Van Raden P.M., Zuurbier J.
Calculation and use of inbreeding coefficients for genetic evaluation of United States dairy cattle. Journal Of Dairy Sciences. 1995; 78:1584-1590.
Шендакова Татьяна Алексеевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент,
Шендаков Андрей Игоревич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, зам. зав. кафедрой частной зоотехнии и разведения сельскохозяйственных животных, aish78@yandex.ru, тел. 8-953-816-78-84 Бахтин Борис Евгеньевич, аспирант кафедры частной зоотехнии и разведения сельскохозяйственных животных ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н. В. Парахина».
-( - )-
