CC BY
11- № 3. - С. 3-5.
3. Крючков, М. М. Воспроизводство плодородия почвы - основа научных разработок кафедры земледелия / М. М. Крючков // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета - Рязань : РГАТУ, 2009. - № 3. - С. 54-55.
4. Крючков, М. М. Основные элементы адаптивной системы земледелия Рязанской области / М. М. Крючков, Л. В. Потапова, А. С. Ступин, Н. Н. Новиков // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета - Рязань : РГАТУ, 2013. - № 2. - С. 27-29.
5. Кузьмин, Н. А. Комплексные микроэлементы как стимуляторы продукционных процессов ячменя ярового на светло-серых лесных почвах Рязанской области / Н. А. Кузьмин, Ю. В. Киняпина // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета - Рязань : РГАТУ, 2013.
- № 3. - С. 27-32.
6. Свид, Г. С. Воспроизводство плодородия
почвы - основа научных разработок кафедры / Г. С. Свид, М. М. Крючков // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета - Рязань : РГАТУ, 2010. - № 3. - С. 54-55.
7. Старцева, А. А. Значение биопрепаратов Экстрасол и БисолбиФит в технологии возделывания ячменя на серой лесной тяжелосуглинистой почве / А. А. Старцева, Г. Н. Фадькин, Я. В. Костин // Аграрная наука - сельскому хозяйству : сборник статей междунар. науч.-практич. конф. - Барнаул : Изд-во АГАУ, 2013. - С. 222-223.
8. Фадькин, Г. Н. Влияние длительного применения простых минеральных удобрений на азотный режим серой лесной тяжелосуглинистой почвы // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета - Рязань : РГАТУ, 2012. - № 4. - С. 74-76.
9. Ягодин, Б. А. Агрохимия / Б. А. Ягодин, П. М. Смирнов. - М. : Агропромиздат, 1989. - 639 с.
УДК 638.145.3
Н. Н. Харитонов, канд. с.-х. наук, ГНУ НИИ пчеловодства
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ В ИСПОЛЬЗОВАНИИ МЕДОСБОРА ПЧЕЛИНЫМИ СЕМЬЯМИ РАЗНЫХ ПОРОД
Основоположник методики изучения эксте-рьерных признаков медоносной пчелы Алпатов В. В., (1948) писал: «Ныне существующие географические формы пчел Европы сложились в сравнительно недавнее, а именно в послеледниковое время, когда пчела, видимо, при содействии человека начала заселять территорию Европы. Этот процесс занял всего около 12000 лет. Северные породы пчел произошли, видимо, от пчел более южных...». Алпатов В. В. считал, что различия между расами сформировались под влиянием разных природных условий, в которых они эволюционировали. Наиболее четкие различия наблюдаются в экстерьерных признаках, печатке меда, поведении пчел на сотах при осмотре гнезда, зло-бливости и др., которые используют для идентификации пород.
Выявлены межрасовые генетические различия в ритме мобилизационных танцев (Лопатина Н. Г., Пономаренко В. В., 1971), условиях их возникновения (Левченко И. А. и др., 1971), длительности и количестве импульсов звукового сигнала дально-
сти (Еськов Е. К.,1976), содержании ДНК в ядрах клеток гемолимфы (Капралова С. В., Дубова Л. В., 1963), различия в полиморфизме некоторых ферментов (Badino G. et al., 1988, Comparini A., Biasolo A., 1991). Полиморфизм ферментов стал широко использоваться для различения популяций пчёл. Например, полиморфизм фосфоглюкомутазы и гексокиназы позволил чётко дифференцировать популяции пчёл северо-запада и южной Турции (Kandemir Gaye, Kence Aykut. 1996).
В последние годы получена значительная информация в области молекулярной генетики медоносных пчел. Проведенные за последние годы молекулярно-генетические исследования позволили установить значительное количество различий между отдельными подвидами (расами) Apis mellifera, а также между популяциями внутри рас. Так Никоноров Ю. М. и др., 1998, сообщают о возможности различения подвидов A. m. mellifera и A. m. caucasica на основе сравнения митохон-дриальной ДНК с помощью ПЦР анализа. Совершенствование методов выделения из пчел высо-
© Харитонов Н. Н., 2013
комолекулярной ДНК (Поздняков В.Н. и др., 2000) позволило успешно дифференцировать основные отечественные породы пчел на основе выявления ДНК-маркеров, а также доказать специфичность генотипа первой отечественной синтетической породы пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» (Чудинов О. С., 2002). Установлено даже, что пчелы среднерусской расы развивают более эффективный клеточный иммунитет при заражении, чем пчелы кавказской расы (Гайфулина Л. Р. и др., 2002). Ильясов Р. А. (2006) на основе полиморфизма межгенного локуса COI-COII митохондриальной ДНК выделил 4 сохранившиеся в чистоте северные популяции Apis mellifera mellifera. Авдеев Н. В. (2006) установил, что одна из этих популяций, более северная (ви-шерская), быстрее и более качественно перерабатывает нектар в мёд, чем южные. Анализ диф-ференцированности трёх основных пород пчёл России с помощью микросателлитов показал, что наибольшей генетической удалённостью от двух других пород характеризуется среднерусская, а карпатская и серая горная кавказская породы более близки друг другу, что проявляется на генеалогическом древе в формировании ими единого кластера (Кривцов Н. И. и др., 2011).
Однако, межрасовые различия в использовании пчелиными семьями медосбора для накопления медовых запасов еще не стали объектом достаточно эффективной селекции. Руттнер Ф., 1967, и Кулинчевич И. (1982) считают, что устойчивость к определенным заболеваниям, способность эффективно опылять определенные виды растений и др. селекционируются легче, чем признаки сложные, например медовая продуктивность. Видимо, одна из причин этого заключается в недооценке такого расового признака, как приспособленность пчелиных семей к накоплению медовых запасов на определенном типе медосбора.
Впервые указал на значение этого признака для селекции пчел Билаш Г.Д. (1963). Видимо, существует несколько механизмов, регулирующих эффективность использования медосбора определенного типа пчелиными семьями различных рас для накопления медовых запасов. Так, в первой половине лета серые горные кавказские и краинские пчелы при наступлении слабого медосбора ограничивают выращивание расплода, складывая мед в расплодной части гнезда, тогда как среднерусские пчелы в этом случае усиливают наращивание молодых пчел, готовясь к более позднему и более сильному медосбору, во время которого они превзойдут первых по количеству собранного меда, так как встретят его гораздо более сильными.
Итальянские пчелы, ориентированные на поздний медосбор, развиваются в средней полосе России подобно среднерусским (Бородачев А. В. и др., 1979).
Различия в эффективности использования
медосбора определенного типа для накопления медовых запасов наблюдаются не только между расами, но и между популяциями одной расы (Руттнер Ф., 1967).
В опытах Старостенко Е. В. (1968), проводившихся в Белоруссии, дальневосточные и среднерусские пчелы нарастили наибольшую силу к июльско-августовскому медосбору, краинские были лучшими на клеверно-луговом и гречишном медосборах, а на вересковом медосборе больше других собрали мёда среднерусские пчёлы, что, видимо, говорит о наличии флороспециализации у медоносной пчелы.
Помимо различий в характере роста и развития пчелиных семей разных пород, существуют и другие механизмы, определяющие эффективность использования медосбора того или иного типа. Так Гасанов Ш. О. (1971) установил, что на весеннем медосборе (цветение садов) наибольшая нагрузка медовых зобиков и самые высокие привесы контрольных ульев наблюдались у серых горных кавказских и краинских пчел, а наименьшие - у среднерусских. Во время цветения гречихи наибольшая нагрузка медового зобика была у среднерусских и итальянских пчел, а наименьшая - у серых горных кавказских. В конце сезона на клеверном медосборе по нагрузке медового зобика и активности лёта лучшими были серые горные кавказские и итальянские пчелы, а затем краинские.
Сегтак К. (1988) пришел к выводу, что направление селекционной работы по медовой продуктивности зависит от типа медосбора.
Biazar А. А. R (1975) наблюдал, что итальянские и краинские пчелы различались по выбору медоносов и количеству приносимой с одних и тех же медоносов пыльцы.
Лопатина Н. Г. (1977), проводившая наблюдения в условиях многообразия одновременно цветущих медоносов, установила, что наибольшей способностью к миграции обладали итальянские и серые горные кавказские пчелы. У последней породы образуется наибольшее количество групп, посещающих разные виды медоносов. Видимо, поэтому пчелы обеих пород эффективно использовали полифлерный медосбор. Среднерусские пчелы, эффективно использующие мощный, устойчивый медосбор с одного вида растений, отличались самой низкой способностью к миграции и самым малым количеством групп, ориентированных на отдельные виды медоносных растений. Краинские пчелы заняли промежуточное положение. В этой работе показано, что различия в пороговых концентрациях сахаров в нектаре, вызывающих мобилизационные танцы пчел, определяются их породной принадлежностью. Яковлева Л. П. (1980) получила убедительные данные, показавшие, что среднерусские пчелы преимущественно посещали гречиху, а серые горные кавказские - клевер красный. Старостенко Е. В. (1982) показал, что среднерусские пчелы, активно посещающие кру-
шину, белый и красный клевера, собрали в период их цветения значительно меньше мёда, чем пчелы других пород, однако были непревзойденными на медосборе с вереска и мало уступали краинским на медосборе с гречихи. Видимо, это говорит об ориентированности среднерусских пчел на позд-нелетний главный медосбор, т.к. основная часть меда, приносимого в первую половину сезона, не складируется, а используется в качестве корма для наращивания пчел к началу именно этого медосбора. Нельзя отрицать, что определенную роль сыграла здесь и флороспециализация. По нашему мнению, флороспециализация пород в данных конкретных медосборных условиях обусловлена сложным взаимодействием наследственных факторов и условий медосбора. Детерминированность этого явления требует дальнейшего изучения.
В течение ряда лет в условиях лесостепной зоны Рязанской области мы проводили сравнительные испытания пчелиных семей внутрипо-родного типа среднерусской породы «Приокский» (для краткости мы будем в дальнейшем называть иногда приокскими), карпатских, серых горных кавказских и среднерусских. При этом 5-7 раз в течение сезона мы учитывали количество медовых запасов и печатного расплода в гнездах семей опытных групп. Сложность работы заключалась в том, что условия медосбора не остаются постоянными, они варьируют из года в год, иногда значительно, вокруг какого-то усредненного типа.
На рисунке 1 представлена динамика развития и накопления медовых запасов на различных видах медосбора семей четырех пород. Согласно Билашу Г. Д. (1963) максимальное количество расплода на графике роста пчелиной семьи предшествует тому медосбору, который она способна наиболее эффективно использовать для накопления медовых запасов, а его наиболее существенное уменьшение, которое возникает вследствие ограничения выращивания под влиянием поступления нектара, является следствием именно этого медосбора.
У семей серых горных кавказских пчел это ограничение возникает уже на слабом полифлер-ном медосборе, который предшествует сильному главному, а у среднерусских пчелиных семей - лишь на втором, во время которого нектар, как правило, поступает с немногих видов растений. В первых учетах 19.05 и 1.06 в семьях среднерусской породы меда было несколько больше, чем у трех других пород. Количество расплода к моменту организации отводков (15.06) в семьях трех пород было практически одинаковым, а в семьях карпатских пчел несколько больше.
При наступившем позже слабом медосборе пчелиные семьи карпатской, приокской и кавказской пород, как не достигшие степени зрелости, интенсивно развиваются. Мы полагаем, что этот медосбор, скорее всего полифлерный, средне-
русские пчелы использовали неэффективно и потому интенсивно выращивать расплод не могли. Поэтому наступивший в начале июля тоже слабый медосбор они более успешно использовали для интенсивного развития и лишь интенсивный медосбор в середине июля несколько сократил у них количество расплода.
У трёх остальных пород интенсивность выращивания расплода после 28 июня снижалась, что можно рассматривать, как ограничивающее влияние слабого медосбора. Самая важная особенность этого сезона заключалась в том, что на позд-нелетнем августовском медосборе карпатские и среднерусские семьи собрали соответственно 19,8% и 35,3% меда от всего его количества, полученного в целом за сезон, тогда как у кавказских и приокских семей в течение этого периода медовые запасы даже несколько уменьшились. Июльский медосбор (разница между учетами 28.06 и 24.07) лучше других использовали семьи серых горных кавказских и приокских пчел, собрав, соответственно, по 35,98 и 34,92 кг (84,8 и 91,3% от валового выхода меда за сезон), а карпатские и среднерусские пчелы собрали за этот период соответственно по 25,53 и 14,04 кг (66,2 и 51,7%). Приокские пчелы в характере использования медосбора в этом сезоне оказались очень близкими серым горным кавказским.
Во втором сезоне испытаний перед главным медосбором практически отсутствовал медосбор, вследствие чего пчелиные семьи приходилось подкармливать. Только во второй половине июля погодные условия стали стабильными и благоприятными для медосбора. На рисунке 2 показано, что на 22 июля пчелиные семьи среднерусской, кавказской и карпатской пород имели, примерно, одинаковое количество меда (около 8 кг), немного больше его было у приокских семей (11 кг). Наиболее эффективно использовали медосбор до 4-го августа приокские и среднерусские пчелиные семьи, собравшие в среднем 17,1 и 10,1 кг, что составило соответственно 44,3 и 42,8% от количества меда, собранного за сезон, по сравнению с серыми горными кавказскими, собравшими за этот период лишь 7,3кг или 30,7% валового меда. Отсюда можно предположить, что этот медосбор был концентрированным, поскольку он оказался благоприятным для пчелиных семей среднерусского генотипа. В то же время медосбор с 4 по 16 августа был рассеянным, т.к. за этот период кавказские семьи собрали 37,4% валового меда, а среднерусские и приокские лишь по 26%. Семьи карпатских пчел в этом отношении занимали промежуточное положение между указанными выше породами.
Динамика выращивания расплода во второй сезон испытаний в целом была аналогичной таковой в первом сезоне (рисунок 1). По количеству печатного расплода на 22 июля и 4 августа при-окские и карпатские пчелиные семьи значительно,
а приокские, к тому же, достоверно превосходят серых горных кавказских.
Среднерусские пчёлы в течение всего сезона уступали трем остальным породам, и лишь в конце сезона, как и в первом испытании, незначительно превзошли серых горных кавказских в количестве выращиваемого расплода.
Высокий репродуктивный потенциал среднерусских пчел, как мы уже отмечали, не реализовы-вался в данном случае вследствие того, что даже для интенсивного развития им необходим более сильный медосбор, чем для карпатских, серых горных кавказских и приокских.
В последующие два сезона сравнивали лишь приокских, карпатских и серых горных кавказских пчел. В первый сезон динамика выращивания расплода и сбора меда была довольно близкой у всех испытываемых пород. Мы полагаем, что это произошло потому, что в тот сезон преобладал полифлерный медосбор, который эти породы используют примерно одинаково. Аналогичными были и результаты второго сезона. Однако, по использованию разных фаз медосбора в этом сезоне приокские пчелы оказались ближе к серым горным кавказским, чем к карпатским. Так, прибавки меда на каждый следующий учет после 4-го июля (начало продуктивного медосбора) у приокских пчел составили 48,3%; 37,5% и 8,6% от валового меда, а у кавказских - 44,2%; 38,7%, 9,4% (у карпатских - 42,1;45,5 и 4,8,% т.е. сдвиг к более поздней фазе медосбора).
Из приведённых выше данных вытекает, что сложный генотип приокских пчел, происходящих от среднерусских и серых горных кавказских пчёл, в годы с различными медосборными условиями проявлялся по-разному. На рисунке 3 приводятся данные по использованию разных типов медосбора пчелиными семьями трёх популяций серых горных кавказских пчел (абхазской, мегрельской и карталинской). На 15 июня пчелиные семьи
абхазской популяции имели печатного расплода больше, чем семьи двух других. Его количество к следующему учёту сократилось вследствие организации отводков от этой группы семей, тогда как у семей карталинских и мегрельских пчел оно резко увеличилось. Причем, у семей карталинских пчел это увеличение было более значительным, чем мегрельских. Количество мёда увеличилось в обратной пропорции: наиболее значительно у семей абхазской и менее всего - у семей карталин-ской популяции.
Слабый медосбор в первой половине июля, в принципе, не изменил соотношения между семьями различных популяций в медовых запасах, но по количеству расплода семьи абхазских пчел достигли показателей двух других популяций. Возможно, поэтому абхазянки в данный период показали меньшую прибавку меда (6,22 кг), чем семьи мегрельской популяции (6,84 кг), а семьи карта-линской популяции - наименьшую (4,42 кг). Точно такое же соотношение сохраняется по прибавкам на более интенсивном медосборе во второй половине июля: абхазская популяция - 28,05 кг, мегрельская - 29,93кг, карталинская - 27,43 кг. Это происходит несмотря на то, что количество выращенного расплода в семьях абхазской популяции уменьшается, а мегрельской и карталинской - возрастает. Самые важные различия между популяциями наблюдались в использовании позднелет-него медосбора. В период с 24 июля по 28 августа у семей мегрельских пчел количество медовых запасов оставалось неизменным, у семей абхазской популяции уменьшилось на 7,2кг, а карталинской - возросло на 5,2 кг.
Таким образом, популяции серой горной кавказской породы различались по эффективности использования медосбора в различные периоды сезона. Семьи абхазской популяции хорошо использовали слабый раннелетний и летний медосбор (более высокий уровень выращивания
1Э.май 01.июн 15. нон 28.июн 11. поп 24.июл 23.авг
Даты учетов
Рис.1 Динамика выращивания расплода и накопления медовых запасов в пчелиных семьях разных
пород, 1-й сезон
Рис. 2 Динамика выращивания расплода и накопления медовых запасов в пчелиных семьях разных пород, 2-й сезон
Рис. 3 Динамика выращивания расплода и накопления медовых запасов в пчелиных семьях разных популяций серой горной кавказской породы.
расплода весной, ограничение выращивания расплода на этих видах медосбора), мегрельской -среднелетний, более интенсивный (наибольшая прибавка мёда в этот период сезона), а карталин-ской - летний и, в большей степени, позднелетний (наибольшая прибавка меда в этот период, а до этого в конце июля наибольшее количество расплода).
Испытаниям были подвергнуты также три линии внутрипородного типа среднерусской породы пчёл «Приокский»: 1-С, Ш-П, ^-З (рисунок 4). Все они происходят от скрещивания среднерусской и серой горной кавказской пород, а потому могут эффективно использовать для накопления медовых запасов как слабый полифлерный (обычно ранне-летний) медосбор, так и интенсивный, с неболь-
шого числа растений (или даже монофлерный). Выявление генетических особенностей линий в использовании разных типов медосбора возможно лишь в те сезоны, когда разные виды медосбора четко выражены. Именно таким был сезон предварительного сравнения линий 1-С и М-З.
На раннем слабом медосборе семьи линии 1-С собрали в среднем мёда на 141% больше, чем семьи линии М-З, но на интенсивном главном - всего лишь 66% от собранного семьями линии М-З, а на позднем слабом медосборе они вновь собрали на 150% меда больше, чем семьи линии М-З. На рисунке 4 проиллюстрировано накопление медовых запасов и выращивание расплода в разные периоды сезона сравнения трёх линий внутрипородного типа среднерусской породы пчёл «Приокский». В
момент окончания слабого полифлерного медосбора 23 июня семьи 1-С имели несколько большее количество расплода, чем семьи двух других. Это соответствует направлению селекционного процесса с этой линией, цель которого заключалась в выведении пчёл, наиболее эффективно использующих слабый полифлерный медосбор. В наступившей затем первой фазе летнего (главного) медосбора семьи линии М-З собрали меда больше двух других линий (9,75 кг),
а семьи линии Ш-П и 1-С - на одном уровне (7,0 и 6,9 кг). Соответственно этому интенсивность выращивания расплода у пчелиных семей линий 1-С и Ш-П возросла, а у семей линии М-З практически не увеличилась. Во второй фазе летнего медосбора у семей линии М-З вновь было накоплено мёда несколько больше (37,07 кг), а у семей линии Ш-П и 1-С меньше и примерно на одном уровне (32,98 и 33,48 кг). Количество выращенного расплода в этой фазе медосбора значительно уменьшилось у семей всех линий, но у семей линии Ш-П все же несколько меньше. В результате этого на позд-нелетнем (августовском) медосборе они собрали наибольшее количество меда (17,34 кг), а семьи линии 1-С (14,0 кг) были на втором месте и линии М-З (4,3 кг) - на третьем. Если обобщить данные двух сезонов сравнения линий, то окажется, что по мере убывания накопленных запасов мёда они располагались следующим образом: на слабом полифлерном медосборе - 1-С, ^-З, Ш-П; на интенсивном летнем - М-З, Ш-П, 1-С и на позднем - Ш-П, 1-С, М-З. Однако, в зависимости от конкретных условий медосбора, сложившихся в сезоне, ранги линий на разных видах медосбора могут несколько изменяться. Такое явление характерно как для внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» в целом, так и, как вытекает из вышеприведенного факта, для его линий. Оно объясняется синтетическим генотипом этих пчёл.
Из того факта, что генетические различия в использовании медосбора сохраняются у пчелиных семей при перемещении их в другие медосборные условия, следует интересное и важное явление. Коэффициент наследуемости ф2) медовой продуктивности, вычисленный по данным за сезон в целом (валовая продуктивность) может оказаться по значению значительно ниже, чем вычисленный на дискретном медосборе (главном или каком-либо другом). Это происходит потому, что в течение медосборного сезона может протекать несколько разного рода медосборов. Это хорошо иллюстрируется данными таблицы.
Из неё следует, что коэффициент наследуемости ф2), вычисленный по данным 1- го сезона на главном медосборе, значительно выше, чем по валовой продуктивности. По данным 2 го сезона это не подтверждается вследствие изменения ме-досборных условий. Генетическое разнообразие, получаемое линиями внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» и его межлинейными, даёт превышение ^ на дискретном медосборе по сравнению с ^ валовой продуктивности в трёх случаях из четырёх.
Теперь попытаемся сделать определённые выводы из проведённого анализа, имея в виду при этом указание Крейн Е. (1991) об ориентированности пчёл на максимально продуктивное использование медосбора.
1. Приспособленность пчелиных семей разных пород к накоплению медовых запасов на определённом типе медосбора имеет, совершенно однозначно, генетическую основу и должна являться одной из важнейших характеристик любой породы пчёл, как сформированных природой, так и полученных искусственно.
2. Проявление этого признака заключается в том, что на протяжении эволюции любой расы (породы) пчёл в определённых медосборных и
Рис 4. Динамика выращивания расплода и накопления медовых запасов в пчелиных семьях разных линий приокской породы.
Таблица - Коэффициенты наследуемости ф2) медовой продуктивности, вычисленные по различным
дисперсионным комплексам
Причина генетического разнообразия 1-й сезон 2-й сезон
Валовая продуктивность Разница между учетами 24.07 и 28.06 Валовая продуктивность Разница между учетами 16.08 и 22.07
Основные отечественные породы 0,088** 0,118** 0,261*** 0,219**
Линии внутрипо-родного типа среднерусской породы «Приокский» 2-й год 3-й год
Валовая продуктивность Разница между учетами 30.06 и 5.08 Валовая продуктивность Разница между учетами 5.07 и 7.08
0,091 0,040 0,035 0,150
Межлинейные гибриды внутри-породного типа »Приокский» 0,034 0,104 0,128 0,206
климатических условиях (эти два фактора неразрывно связаны между собой), она вырабатывает биологическую стратегию максимального накопления медовых запасов для перенесения неблагоприятных условий жизни в определённое время медосборного сезона и (предпочтительно) с определённых растений. Ко времени использования этого медосбора пчелиная семья наращивает максимальное количество пчёл. Эта стратегия жёстко закреплена естественным отбором.
3. Данный признак должен учитываться на всех этапах селекционного процесса. Он тесно связан с другими признаками географической расы (или популяции), которые отличают одну расу (или популяцию) от другой: экстерьерными, физиологическими, биохимическими, этологическими. Его отличие от других признаков состоит в том, что он проявляется на уровне пчелиной семьи в целом.
Генетические особенности использования медосбора пчелиными семьями могут обуславливать различные значения коэффициента наследуемости ф2) медовой продуктивности в целом за сезон и на дискретных медосборах.
Приведенные нами данные, как и данные других авторов, подтверждают, что на интенсивном медосборе среднерусские пчелы превосходят серых горных кавказских пчел в накоплении запасов мёда. Эта приспособленность позволяет объяснить тот факт, что серые горные кавказские пчёлы при разведении в северных областях имеют хорошую продуктивность, в то время как разведение северных пчёл в южных областях всегда заканчивалось неудачей (Мельниченко А. Н., 1964). В самом деле, серые горные кавказские пчёлы в северных областях получают более богатые и более доступные источники нектара, чем в той местности, откуда они происходят. В то же время среднерусские пчёлы не находят в южных областях кон-
центрированных и богатых нектаром источников, типичных для северного региона.
Библиографический список
1. Авдеев Н. В. Особенности трофической специализации разных экологических групп евро-сибирской пчелы Apis mellifera mellifera L. Авто-реф. дис... на соиск. уч. степ. канд. биологических наук.- Москва, 2006. - 15 с.
2. Дифференциация основных пород пчёл с использованием микросателлитов / Н. И. Кривцов [ и др.] // Вестник рязанского государственного агротехнологического университета им. Костыче-ва.-2011.-№4(12). - С. 23-27.
3. Лопатина Н.Г., Пономаренко В.В. Расовая изменчивость сигнальной деятельности медоносной пчелы в связи с рядом физиологических признаков /Н. Г. Лопатина, В. В. Пономаренко // Апиак-та.-1971. - 6, №4. - С.165-168.
4. Лопатина Н.Г. Адаптивные формы поведения медоносной пчелы Apis mellifera L. и их физиологическое обеспечение / Н. Г. Лопатина // Эколого-физиологичекие исследования в природе. - Фрунзе, 1977. - С. 41-43.
5. Ильясов Р. А. Полиморфизм Apis mellifera mellifera L. на Урале: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук.- Уфа, 2006. - 22 с.
6. Biazar Ababy Ali Reza. Messung von Flugaktivitäl und Sammeleverhalten in Abhängigkeit von Witterungsfaktoren bei rassisch untescheidlichem Bienenmaterial mit Hilfe automatisch registrierender Stockwaagen. Diss. Dokt.Landwirt. Hohen Landwirt. Fak. Rein. Friedrich - Wilhelms - Univer. - Bonn. -1975. - S. 85.
7. Comparini A., Biasolo A. Genetic discrimination of Italian bee, Apis mellifera ligustica versus Carniolan bee, Apis mellifera carnica by allozym variability analysis / A. Comparini, A. Biasolo // Biochem Syst. And Ecol.-1991.-19, №3.-P.189-194.
