CC BY
28
Список литературы
1. Ганаев, А.Пчеловоду Дальнего Востока / А. Ганаев, В.Смирнов.-Владивосток.: Дальневост. кн. изд-во, 1971. - 370 с.
2. Жаров, В.Г. Вентиляция и сквозняк во время зимовки / В.Г. Жаров // Пчеловодство. - 2016. - № 2. - С. 35-37.
3. Жерёбкин, М.В. Зимовка пчёл / М.В. Жерёбкин. - М.: Россельхозиздат, 1979. - 151 с.
4. Кодесь, Л.Г. Технология производства, переработки, стандартизации продуктов пчеловодства в Дальневосточном регионе / Л.Г. Кодесь. -Уссурийск : ПГСХА, 2002.- 165 с.
5. Маркова, Т.О. Заболевания пчёл в Дальнереченском районе (Приморский край, Дальний Восток России) / Т. О. Маркова, Н. В. Репш, М. В. Маслов, С. Е. Егоренчев // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2016. - №4. - С.78-81.
6. Учебник пчеловода / А. С. Нуждин, Г. Ф. Таранов, В. И. Полтев [и др.] - Москва: «Колос», 1984. - 416 с., ил.
Reference
1. Ganaev, A., Smirnov, V. Pchelovodu Dal'nego Vostoka (Far Eastern Beekeeper's Manual), Vladivostok.: Dal'nevost. kn. izd-vo, 1971, 370 p.
2. Zharov, V.G. Ventilyatsiya i skvoznyak vo vremya zimovki (Ventilation and Draught during Wintering), Pchelovodstvo, 2016, No 2, PP. 35-37.
3. Zherebkin, M.V. Zimovka pchel (Bee Wintering), M., Rossel'khozizdat, 1979, 151 p.
4. Kodes', L.G. Tekhnologiya proizvodstva, pererabotki, standartizatsii produktov pchelovodstva v Dal'nevostochnom regione (Technology of Production, Procession, Standardization of Bee Products in the Far East), Ussuriisk, 2002, 165 p.
5. Markova, T.O., Repsh, N.V., Maslov, M.V., Egorenchev, S.E. Zabolevaniya pchel v Dal'nerechenskom raione (Primorskii krai, Dal'nii Vostok Rossii) (Bees' Diseases in Dalnerechensk District (Primorskiy Territory, Far East of Russia), Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta, 2016, No 4, PP. 78-81.
6. Nuzhdin, A.S. Uchebnik pchelovoda: uchebnik (Beekeeper's Textbook: Textbook), G.F. Taranov, V.I. Poltev, E.G. Ponomareva, V.G. Chudakov, M., Kolos, 1984, 415 p.
УДК 636.082 (571.620) ГРНТИ 68.39.13
Шукюрова Е.Б., канд. биол. наук, завотделом животноводства ФГБНУ «Дальневосточный научно-исследовательский институт сельского хозяйства», с. Восточное, Хабаровский край, Россия E-mail: [email protected]
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СТАД ЧЕРНО-ПЕСТРОГО КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА, РАЗВОДИМОГО В ХАБАРОВСКОМ КРАЕ ПО ГРУППАМ КРОВИ
Наиболее общей характеристикой генетической структуры стада по группам крови служат данные о числе генетических систем, аллелей, генотипов в каждом ло-кусе, в том числе гомо- и гетерозиготных и др. Цель работы - изучение генетической структуры дойных стад черно-пестрого крупного рогатого скота сельхозпредприятий Хабаровского края по локусам групп крови. Определены антигенные факторы, контролирующие их аллели и генотипы 9 локусов групп крови у 510 коров дойного стада сельхозпредприятия «Восточное» и у 527 коров дойного стада сельхозпредприятия «Крас-нореченское». Анализ распределения аллелей и генотипов максимальные различия выявил по многофакторным локусам ЕАВ, ЕАС и EAS-локусам. Стадо сельхозпредприятия «Восточное» отличается более высокой частотой встречаемости ЕАВ-аллелей G2Y2E'2Q', Х2=29,9, p<0,001, Oi(O2), Х2=11,9, p<0,001 E'3G" Х2=30,1, p<0,001, I' Х2=23,4, p<0,001, генотипа G2Y2E'2Q'/Ii(h), ЕАС-аллелей СЕ, Х2=95,6, p<0,001, C1(C2)WХ2=23,9,
p<0,001, а стадо «Краснореченское» отличается более высокой частотой встречаемости ЕАВ-аллелей hO1QE2Q', Х2=15,5, p<0,001, O1J2O', Х2=65,5, p<0,001, Y2, Х2=89,2, p<0,001, Y2G'Y'G', Х2=59,1, p<0,001, Q'Х2=12,7, p<0,001, генотипов Y2/h(h) и QY ЕАС-аллелй C1C2), Х2=22,8, p<0,001, E, Х2=29,7, p<0,001, R1R2) W, Х2=15,9, p<0,001, и генотипов EAS-локуса H'/U', Х2=8,1, p<0,005 S1H'/«s», Х2=15,5, p<0,001. Более высокий уровень гомозиготности (Са) в сельхозпредприятии «Восточное» по ЕАВ и ЕАС-локусам (8,9% и 13,4%) свидетельствует об использовании быков производителей близких по происхождению и высокому генетическому сходству. Стадо сельхозпредприятия «Краснореченское» характеризуется более высокой генетической изменчивостью (Са по ЕАВ-локусу 6,1 и ЕАС-локусу — 11,1), что свидетельствует об особенностях генетической структуры данного стада, которая, очевидно, является следствием большого разнообразия генофонда материнского поголовья.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: ГРУПЫ КРОВИ, ЛОКУСЫ ГРУПП КРОВИ, СЕМЕЙНО ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, ГЕНОТИП, АЛЛЕЛЬ, ГОМОЗИГОТНОСТЬ.
UDC 636.082 (571.620)
Shukyurova E.B., Candidate of Biological Science, Head of Livestock-Breeding Department, Far East Research Institute of Agriculture, Village of Vostochnoe, Khabarovsk Territory, Russia E-mail: [email protected]
GENETIC STRUCTURE OF BLACK AND WHITE CATTLE HERDS BEING BREEDED ON THE KHABAROVSK TERRITORY IN ACCORDANCE WITH BLOOD GROUPS
The most general characteristics ofgenetic structure of the herd being bred in accordance with blood groups are the information about number of genetic systems, alleles, genetypes in every locus, including homo- and heterozygous and others. The aim of the work — study of genetic structure of milch herds of black-white cattle at the farms of the Khabarovsk Territory in accordance with locuses of blood groups. We determined antigenes factors, controlling their alleles, and genetypes of 9 blood group locuses of 510 cows of milch herd at the Farm «Vos-tochnoe» and of 527 cows of milch herd at the Farm «Krasnorechenskoe». Analysis of distribution of alleles and genetypes revealed maximum distinctions in multifactors locuses EAB, EAC and EAS-locuses. The herd of the Farm «Vostochnoe» is notable for higher frequency of EAB-alleles G2Y2E2Q', Х2=29,9, p<0,001, O1O2), Х2=11,9, p<0,001 E'3G'' Х2=30,1, p<0,001, I' Х2=23,4, p<0,001, of genetype G2Y2E'2Q'/h(h), of EAC-alleles С1Е, Х2=95,6, p<0,001, C1C2W Х2=23,9, p<0,001, and the herd «Krasnorechenskoe» is characterized by higher frequency of EAB-alleles I1O1QE2Q', Х2=15,5, p<0,001, O1J2O', Х2=65,5, p<0,001, Y2, Х2=89,2, p<0,001, Y2G'Y'G', Х2=59,1, p<0,001, Q' Х2=12,7, p<0,001, of genetypes Y2/W2) и QY EAC-alleles C1C2), Х2=22,8, p<0,001, E, Х2=29,7, p<0,001, R1R2W, Х2=15,9, p<0,001 and of genetypes EAS-locus H'/U', Х2=8,1, p<0,005 S1H'/«s», Х2=15,5, p<0,001. Higher level of homozygosity (Ca) for EAB andEAC-locuses (8,9% and 13,4%) at the Farm «Vostochnoe» testifies the use of bulls of near kinship and with high genetic likeness. The herd of the Farm «Krasnorechenskoe» is characterized by higher genetic variability (Ca of EAB-locus 6,1 and EAC-locus -11,1), that testifies the specifics of this herd genetic structure, which evidently is the result of great variety of mother live-stock gene fund.
KEYWORDS: BLOOD GROUPS, LOCUSES OF BLOOD GROUPS, FAMILY GENETIC ANALYSIS, GENOTYPE, ALLELE, HOMOZYGOSITY
Накопление данных о биологических особенностях отдельных животных или популяции в целом позволяет разработать и использовать концепцию биологической индивидуальности наследственных особенностей организма для совершенствования методов разведения, прогнозирования продуктивности, снижения затрат на получение продуктов животноводства [7].
Изучение наследственных особенностей генетического полиморфизма групп крови сельскохозяйственных животных дает возможность проанализировать генетическую структуру популяции, определить уровень гетерогенности и характер происходящих в ней изменений в процессе естественного отбора. Кодоминантный тип наследования групп крови, неизменность в период постэмбрионального развития животного, широкое разнообразие антигенных факторов позволяют различать по типу крови каждую особь внутри популяции, породы, вида, за исключением однояйцовых близнецов и делают их удобными маркерами при оценке степени генетического разнообразия и сходства пород. Генетическое маркирование - это прогрессивная методология, позволяющая дополнить селекционные показатели информацией молекулярно-биохимического уровня. Маркирование позволяет идентифицировать геном отдельных животных, популяцию в целом и дать оценку генотипов животных [1].
Частоты генетических маркеров отражают степень разнообразия пород, популяций. Учет генетического разнообразия необходим для определения эффективности селекции в данном стаде, оценки существования объективных предпосылок, способных обеспечить успех селекции (наследственная изменчивость), а также для контроля нарастания уровня гомози-готности [1, 3, 8]. Генотипическая структура существующих пород, линий и стад является не случайной комбинацией генов [1]. Ее считают результатом «сопряженного дрейфа генов», так как в популяции домашних животных действие генетико-
автоматических процессов ограничено приемами искусственного осеменения.
Исследованиями, выполненными на разных породах животных, доказано существование как статистически достоверных различий по частоте встречаемости отдельных групп крови, так и сходства между породами, имеющими генетическое родство [4]. Таким образом, знание генетических особенностей групп крови каждой популяции является важным моментом в селекционном процессе.
За период деятельности лаборатории иммуногенетической экспертизы при ФГБНУ «ДВ НИИСХ» протестировано по группам крови в сельхозпредприятиях «Восточное» 4964 животных, в сельхозпредприятии «Краснореченское» 2652 животных, что позволяет семейным анализом установить генотипы по локусам групп крови животных и провести анализ генетической структуры стад.
Цель работы - изучение генетической структуры дойных стад черно- пестрого крупного рогатого скота сельхозпредприятий Хабаровского края «Восточное» и «Краснореченское» по локусам групп крови.
Материал и методика исследования. Объект исследования - молочный черно-пестрый крупный рогатый скот, разводимый в сельхозпредприятиях «Восточное» и «Краснореченское» Хабаровского края. Групповые эритроцитарные антигены определяли по общепринятой методике в лаборатории иммуногенетической экспертизы ФГБНУ «ДВНИИСХ» с использованием 48 стандартных реагентов 9 генетических систем [5]. Были определены антигенные факторы, контролирующие их аллели и генотипы групп крови у 510 коров дойного стада сельхозпредприятия «Восточное» и у 527 коров дойного стада сельхозпредприятия «Краснореченское». Аллели устанавливались семейно генетическим методом [5].
Частоты аллелей определяли прямым подсчетом в генотипах по формуле: q = F/n,
где F - число данного аллеля в исследованной группе животных,
п - общее число аллелей данного локуса в исследуемой популяции.
Частоту генотипов определяли по проценту животных, у которых они были установлены.
Частоты аллелей (д) ЕАВ-локуса определяли прямым подсчетом в генотипах по формуле [2]:
д = Б/п,
где F - число данного аллеля в исследованной группе животных,
п - общее число аллелей ЕАВ-локуса в исследуемой популяции.
Гомозиготность (Са) определялась через коэффициент гомозиготности, по формуле Робертсона (1956) [2]:
Са.= (Я12 + Я22 ...+ Яп2)100, где Са - коэффициент гомозиготности в ЕАВ и ЕАС-локусах, д - частота аллеля.
Число эффективных аллелей по формуле (№а) [2]:
Частота аллелей и генотипов ЕАА - локуса сельхозпредприятий «Вост
N = 1/Са,
где № - число эффективных аллелей, Са - коэффициент гомозиготности.
Результаты исследований. В процессе селекции животных в каждом племенном хозяйстве формируется свой генофонд и определенные генотипы по группам крови, характеризующие стадо. Наиболее общей генетической характеристикой по группам крови стада служат данные о числе генетических систем, аллелей, генотипов в каждом локусе, в том числе гомо- и гетерозиготных и др.
ЕАА-локус. В этом локусе групп крови определяли два антигенных фактора А2, 2' и контролирующие их аллели - «а», А2 и 2'. В стаде сельхозпредприятия «Восточное» установлено пять генотипов, в стаде сельхозпредприятия «Красноречен-ское» антиген 2' не выявлен, поэтому установлено три генотипа (табл. 1).
Таблица 1
п крови в стадах крупного рогатого скота юе» и «Краснореченское»
Аллели Частота аллелей Генотипы Частота генотипов
ЕАА ло- «Восточное» «Краснореченское» ЕАА ло- «Восточное» «Краснореченское»
куса куса
«а» 0,6304 0,7249* «а»/«а» 0,4902 0,5484
А2 0,3667 0,2751* А2/«а» 0,2784** 0,3529
Т 0,0029 - А2/А2 0,2255* 0,0987
Итого: 1,0000 1,0000 2'/«а» 0,0020 -
г'/А2 0,0039 -
Итого: 1,0000 1,0000
* - р<0,001, ** - р<0,01
Данные таблицы свидетельствуют о высокой частоте немого аллеля «а» в обоих изученных стадах, который образует два наиболее часто встречающихся генотипа: «а»/«а» и А2/«а». Частота аллеля «а» в стаде сельхозпредприятия «Красноречен-ское» выше, Х2=19,5, р<0,001, а аллеля А2 ниже, Х2=39,5, р<0,001. В стаде «Восточное» генотип А2/«а» встречался реже, Х2=7,0, р<0,01, а генотип А2/А2 чаще,
Х2=29,9, р<0,001. Редкий аллель выявленный только в стаде «Восточное», образует незначительное число генотипов.
ЕАВ-локус. Из 25 определяемых антигенов, в стаде сельхозпредприятия «Восточное» обнаружено 23, обуславливающих различные комбинации (фено-группы). Семейный анализ выявил 57 аллелей, участвующих в формировании генотипов ЕАВ - локуса (табл. 2).
Таблица 2
Частота встречаемости наиболее распространенных аллелей ЕАВ локуса групп крови в стадах сельхозпредприятий «Восточное» и «Краснореченское»
Аллели ЕАВ локуса Частота встречаемости, д Аллели ЕАВ локуса Частота встречаемости, д
«Восточное» «Краснореченское» «Восточное» «Краснореченское»
1 2 3 4 5 6
«Ь» 0,0490 0,0445 О^О' 0,0088 0,0796*
В20212дЕ'2а'д' 0 0,0028 Б'ОТО' 0 0,0056
Продолжение табл.2
1 2 3 4 5 6
B2G2Y2O' 0,0304 0,0455 P2Q 0,0078 0
В2Г1 0,0294 0,0056 Q 0,0059 0,0028
В201 0,0333 0,0246 Y2 0,0431 0,0996*
В20^Б' 0,0108 0,0161 Y2G'Y'G" 0,0010 0,0559*
B2O2Y2Г'O'Q'Y' 0 0,0047 Y2Y' 0,0049 0,0047
B2Y2G'P'Q'G" 0,0176 0,0170 Y2D'G' (Г'^' 0,0020 0,0075
B2Y2E'2Q' 0 0.0037 Y2E'2D'O' 0,0049 0,0028
B2Г'P'Q' 0,0020 0,0085 Y2Q' 0,0059 0
G2Гl 0,0431 0,0569 E'зD'G'O' 0,0314 0,0597
G2Ol 0,0020 0,0066 Е^' 0,0902 0,0132*
G2Y2E'2Q' 0,1696 0,0863* Е'2 0,0098 0,0075
G2Y2D' 0,0088 0,0047 E'зG'G' 0,0196 0,0066
Г1СГ2) 0,1794 0,1138 Г' 0,0586 0,0180*
ГlOlQE'2Q' 0,0088 0,0322* Г'Q' 0,0010 0.0047
О1СО2) 0,0392 0,0142* О' 0,0069 0,0113
OlY2 0 0,0028 Q' 0,0314 0,0626*
Прочие 0,0510 0,0493
* - p<0,001
Большое распространение в стаде «Восточное» имеют аллели G2Y2E'2Q', Г1СГ2) и I', их суммарная частота составляет 0,4076. С большим числом редких аллелей они обеспечивают генетическое разнообразие стада в данном локусе и образуют гомозиготные генотипы (18 животных имеют гомозиготный генотип G2Y2E'2Q'/G2Y2E'2Q', 12 - ВД/ Il(I2), 3 - Г/Г') (табл. 3).
Всего в В-локусе установлено 190 генотипов, из них 40 гомозиготных. Часто встречающиеся генотипы представлены в таблице 3. Более 40% животных сельхозпредприятия «Восточное» являются носителями этих генотипов, из них 4,9% коров являются носителями генотипа
G2Y2E'2Q'/Гl(Г2).
Таблица 3
Часто встречающиеся генотипы ЕАВ локуса групп крови в стаде сельхозпредприятий
«Восточное» и «Краснореченское»
Генотипы «Восточное» «Краснореченское»
п Частота генотипов,% п Частота генотипов,%
«Ь»/ Е'эв" 10 2,0 - -
«Ь»Л1(Ь) 12 2,35 - -
B2G2Y2O'/ Е'эв" 9 1,76 - -
B2G2Y2O'/G2Y2E'2Q' - - 10 1,90
G2Гl/G2Y2E'2Q' 9 1,76 13 2,47
G2Гl/ГlСГ2) 9 1,76 - -
G2Y2E'2Q'/«b» 8 1,57 - -
G2Y2E'2Q'/G2Y2E'2Q' 18 3,53 - -
G2Y2E'2Q'/Y2 - - 8 1,52
G2Y2E'2Q'/Г' 12 2,35 - -
G2Y2E'2Q'/ГlСГ2) 25 4,9 11 2,09
G2Y2E'2Q'/Q' 8 1,57 - -
G2Y2E'2Q'/B2Ol 7 1,37 - -
G2Y2E'2Q'/ E'зG'' 14 2,75 - -
ЬСЬУО^О' - - 9 1,71
ГlСГ2)/E'зD'G'O' 8 1,57 - -
Г1СГ2)/ Е^" 14 2,75 - -
Г1СГ2)/Г1СГ2) 12 2,35 - -
Г1СГ2)/ О1СО2) 8 1,57 - -
ГlСГ2)/Y2 15 2,94 18 3,42
Q'/Y2 - - 14 2,66
Из 25 определяемых антигенов, в ции (феногруппы). Семейный анализ вы-стаде «Краснореченское» обнаружены все явил 79 аллелей, некоторые из них 25, обуславливающих различные комбина- (B2G2I2QE'2G'Q', B2O2Y2Г'O'Q'Y' и др.) не
обнаружены в стаде ГОПХ «Восточное»» (табл. 2).
Наибольшее распространение в стаде имеют аллели 11(12), У2, О2У2Ег0' и О1Г2О', их суммарная частота составляет 0,3793. Данный локус характеризуется небольшим числом гомозиготных генотипов, вследствие того, что в стаде обнаружено 60 редко встречающихся аллелей, всего 10 животных являются носителями таких генотипов: «Ь»/«Ь» - 1, О2У2Е'20'/О2У2Е'20' - 1, ЬОЪУВД) - 6, Е'зБ'а'О'/Е'зБ'а'О' - 1 и
О'/О' - 1.
Всего в ЕАВ-локусе стада «Красно-реченское» установлено 243 генотипа, что говорит о большем генетическом разнообразии в данном локусе по сравнению со стадом «Восточное», там выявлено 190 генотипов. Более 15,7% животных являются носителями вышеуказанных генотипов (таб. 3), из них 6,08% коров являются носителями генотипов У2Л1(Ь) и О'/У2.
При сравнении частоты встречаемости ЕАВ-аллелей двух стад установлено, что аллели О2У2Е'20', Х2=29,9, р<0,001, О1(О2), Х2=11,9, р<0,001 Е'зС Х2=30,1, р<0,001, I' Х2=23,4, р<0,001с высокой достоверностью чаще встречались в стаде сельхозпредприятия «Восточное», а аллели Ю^Е^', Х2=15,5, р<0,001, О1Г2О', Х2=65,5, р<0,001, У2, Х2=89,2, р<0,001, У20'У'0", Х2=59,1, р<0,001, О' Х2=12,7, р<0,001 чаще встречались в стаде «Красно-реченское».
* - р<0,001
Наибольшее распространение получили пять аллелей «с», С1(С2), Е, Х2(Х1),
Уровень гомозиготности (Са) по ло-кусу в сельхозпредприятии «Восточное» составляет 8,9%, число эффективных аллелей (Ыа) 11,2, в сельхозпредприятии «Крас-нореченское» - 6,1%, число эффективного аллелей (Ыа) 16,5. Чем выше коэффициент гомозиготности, тем меньше число эффективных аллелей в генотипе и тем значительно уменьшается генетическое разнообразие.
Стадо сельхозпредприятия «Восточное» характеризуется более низкой генетической изменчивостью по ЕАВ-локусу групп крови, что, очевидно, связано с более интенсивным отбором животных по продуктивности [6].
ЕАС-локус. Определены десять антигенных факторов, которые образуют множественные аллели, однако они не столь сложны, как в ЕАВ-локусе. Семейным анализом в стаде «Восточное» обнаружено 45 аллелей (табл. 4), которые образуют 122 генотипа.
Наибольшее распространение получили три аллеля С1Е, Х2 и С1(С2^ (более 50% животных являются их носителями), которые образуют большее число гомозиготных генотипов - 8 коров имеют генотип С1(С2^ / С1(С2^, 16 - С1Е/С1Е и 14 -Х2/Х2.
Семейным анализом в стаде «Крас-нореченское» обнаружено 43 аллелей (табл. 4), которые образуют 123 генотипа.
С1Е, (более 50% животных являются их носителями), которые образуют большее число гомозиготных генотипов - 9 коров
Таблица4
Частота встречаемости наиболее распространенных аллелей ЕАС - локуса групп крови в стадах сельхозпредприятий «Восточное» и «Краснореченское»
Аллели ЕАС локуса Частота встречаемости, д Аллели ЕАС локуса Частота встречаемости, д
«Восточное» «Краснореченское» «Восточное» «Краснореченское»
«с» 0,0550 0,0891 ЕХ2 0,0176 0,0189
С1(С2) 0,0451 0,0958* W 0,0275 0,0265
С1Е 0,2304 0,0882* WX2 0,0216 0,0216
С^ 0,0284 0,0161 Х2(Х1) 0,2333 0,2514
С1^ 0,0049 0,0161 Х2Ь' 0,0196 0,0208
Сl(C2)W 0,1093 0,0521* RlWX2 0,0157 0,0104
Е 0,0343 0,0891* Rl(R2)W 0,0382 0,0768*
ЕК^) 0,0057 0,0104 RlX2 0,0245 0,0170
ERl(R2)W 0 0,0170 R2 0,0471 0,0521
EW 0,0108 0,0085 Прочие: 0,0310 0,0221
имеют генотип «c»/«c», 1 - Ci(C2)W / Ci(C2)W, 1 - С1Е/С1Е, 1 - Е/Е и 20 - Х2/Х2.
Из всех выделенных генотипов максимальное распространение получили -Ci(C2)/X2(Xi), CiE/X2(Xi), X2(Xi)/«c», Ci(C2)W/X2(Xi), E/X2(Xi), X2(Xi)/Ri(R2), Ri(R2)w/X2(Xi), X2(Xi)/X2(Xi), 35,3% коров в стаде носители этих генотипов.
Анализ частот ЕАС-аллелей показал, что в стаде сельхозпредприятия «Красно-реченское» с высокой достоверностью чаще встречались аллели Ci(C2), Х2=22,8, p<0,00i, E, Х2=29,7, p<0,00i, Ri(R2)W, X2=i5,9, p<0,001, реже CiE, Х2=95,6, p<0,001, Ci(C2)W Х2=23,9, p<0,00i.
Уровень гомозиготности (Са) по ЕАС-локусу в сельхозпредприятии «Во-
сточное» составляет 13,4%, число эффективных аллелей 7,5, в сельхозпредприятии «Краснореченское» - 11,1%, число эффективных аллелей (Na) 9,1.
EAF-локус. Особенность этого локуса заключается в явлении так называемой двойственной дозы антигена в эритроците, когда по силе действия антигена в реакции гемолиза можно судить о гомо- и ге-терозиготности (табл. 5).
В стадах «Краснореченское» и «Восточное» наблюдается явное преобладание гомозиготных генотипов по данному ло-кусу. 407 (77,2%) коров «Краснореченское» и 373 (73%) коров «Восточное» являются носителями генотипов F/F и V/V.
Таблица 5
Частота генотипов и аллелей ЕАF системы в дойных стадах сельхозпредприятий «Краснореченское» и «Восточное»
Аллели EАF локуса Частота аллелей Генотипы EÀF локуса Частота генотипов
«Восточное» «Жраснореченское» «Восточное» «Kрaснореченское»
F 0,8441 0,8557 F/F 0,7098 0,7419
V 0,1559 0,1443 F/V 0,2686 0,2277
Итого: 1,0000 1,0000 V/V 0,0216 0,0304
Итого: 1,0000 1,0000
ЕА1, ЕАЬ, ЕАМ, ЕА2 локусы. Каждая из этих систем представлена одним антигеном I, Ь, М и 2. Каждый локус имеет по два аллеля и три генотипа, два из которых являются гомозиготными (табл. 6).
В стаде сельхозпредприятия «Восточное» аллель <ф> встречается чаще, Х2=25,4, р<0,001, а аллель I реже, Х2=97,1, р<0,001.
Частота генотипов и аллелей однофакторных систем EAJ, EAL, EAM, EAZ в дойных стадах сельхозпредприятий «Краснореченское» и «Восточное»
Таблица 6
Локусы Аллели Частота аллелей Генотипы Частота генотипов
«Восточное» «Ерасно-реченское» «Восточное» «Храсно-реченское»
EAJ «i» 0,8647* 0,7144 «j»/«j» 0,7529 0,5389
J 0,1353* 0,2856 J/«j» 0,2235 0,3510
Итого: 1,0000 1,0000 J/J 0,0236 0,1101
Итого: 1,0000 1,0000
EAL «l» 0,9167 0,8880 «l»/«l» 0,8392 0,7818
L 0,0833 0,1120 L/«l» 0,1549 0,2125
Итого: 1,0000 1,0000 L/L 0,0059 0,0057
Итого: 1,0000 1,0000
EAM «m» 0,9647 0,9839 «m»/«m» 0,9294 0,9677
М 0,0353 0,0161 M/«m» 0,0706 0,0323
Итого: 1,0000 1,0000 М/М 0 0
Итого: 1,0000 1,0000
EAZ «z» 0,8353 0,8359 «z»/«z» 0,7020 0,6793
Z 0,1647 0,1641 Z/«z» 0,2667 0,2752
Итого: 1,0000 Z/Z 0,0313 0,0455
Итого: 1,0000 1,0000
* - P<0,001
Данные таблицы свидетельствуют о большем распространении гомозиготных генотипов в стаде «Краснореченское». 64,9% животных в стаде являются носителями генотипов «j»/«j» и J/J, 78,7% - носители «l»/«l» и «L»/«l», 96,8% - носители «m»/«m», 72,5% - носители «z»/«z», Z/Z; причем большую долю составляют гомозиготные генотипы «немых» аллелей.
В стаде «Восточное» в изученных ло-кусах 77,6% животных носители гомози-
готных генотипов «j»/«j» и J/J, 84,5% - носители «l»/«l» и «L»/«l», 92,9% - носители «m»/«m», 73,3% - носители «z»/«z», Z/Z; причем большую долю, так же, как и в стаде «Краснореченское», составляют гомозиготные генотипы «немых» аллелей.
EAS система. Данная система является полиаллельной, в ней определены 6 антигенных факторов, которые дают большое число комбинаций. Всего в стаде «Краснореченское» выявлено 23 аллелей и 38 генотипов (табл. 7).
Таблица 7
Частота генотипов и аллелей ЕАS-системы в дойных стадах сельхозпредприятий «Краснореченское» и «Восточное»
Аллели EAS локуса Частота аллелей Генотипы EAS локуса Частота генотипов
«Восточное» «Краснореченское» «Восточное» «Краснореченское»
«s» 0,3392 0,3548 «s»/«s» 0,2078 0,2353
H' 0,4824 0,4706 H'/«s» 0,1529 0,1480
U 0,0098 0,0057 H'/H' 0,3039 0,2884
U' 0,0255 0,0152 H'/H'' - 0,0152
Si 0,0118 0,0123 H'/U 0,0078 0,0076
SiH' 0,1265 0,0987 H'/U' 0,0275* 0,0076
U'' - 0,0066 H'/U'' - 0,0076
H'' - 0,0095 S1/«s» 0,0235 0,0247
H"U" - 0,0038 S1H'/«s» 0,0647** 0,0304
H'H'U'' - 0,0038 S1H'/H' 0,1588 0,1404
Прочие: 0,0049 0,0190 S1H'/U' 0,0137 -
U/«s» 0,0078 -
U'/«s» 0,0098 0,0190
Прочие: 0,0216 0,0759
* - Р<0,005, ** - р<0,001
Данный локус отличается от одно-факторных большим генотипическим разнообразием, тем не менее, 276 (52,4%) коров являются носителями гомозиготных генотипов «б»/«б» и Н'/Н', так как в обоих стадах у животных часто встречаются аллели «б» и Н'.
В стаде «Восточное» 264 (51,7%) коровы являются носителями гомозиготных генотипов «б»/«б», Н'/Н' и БШ'/ БШ', а так же в стаде достоверно больше носителей генотипов Н'/и', Х2=8,1, р<0,005 и S1H'/«s», Х2=15,5, р<0,001
Заключение. Таким образом, анализ распределения аллелей и генотипов 9 разных локусов групп крови у животных в дойных стадах сельхозпредприятий «Восточное» и «Краснореченское» показал, что в обоих стадах преобладают аллели «а», (ЕАА-локус), 02У2Е'2О', «Ь», О211, 11(12), У2 (ЕАВ-локус), «С», С1Е, Сl(C2)W, Х2(Х1) (ЕАС-локус), Б (ЕАБ локус), <ф>
(EAJ-локус), «l» (EAL-локус), «m» (EAM-локус), «z» (EAZ-локус) и «s», H', S1H' (EAS локус) и генотипы «а»/«а» (ЕАА-локус), G2ll/G2Y2E'2Q', G2Y2E'2Q'/Ii(I2), Ii(I2)/Y2 (ЕАВ-локус), CiE/X2(Xi), X2(Xl)/«C», Cl(C2)W/X2(Xl), X2(Xl)/X2(Xl) (ЕАС-локус), F/F (EAF локус), «j»/«j» (EAJ-локус), «l»/«l», (EAL-локус), «m»/«m» (EAM-локус), «z»/«z» (EAZ-локус), «s»/«s», H'/H' (EAS-локус). Значительные различия выявлены в распределении аллелей и генотипов по многофакторным ЕАВ, ЕАС и EAS-локусам. Стадо сельхозпредприятия «Восточное» отличается более высокой частотой встречаемости ЕАВ-аллелей G2Y2E'2Q', Х2=29,9, p<0,00l, Ol(O2), X2=l l,9, p<0,00l E'sG" X2=30,l, p<0,00l, I' X2=23,4, p<0,001, генотипа G2Y2E'2Q'/Ii(I2), ЕАС-аллелей CiE, X2=95,6, p<0,001, Cl(C2)W X2=23,9, p<0,001, а стадо «Краснореченское» отличается более высокой частотой встречаемости ЕАВ-аллелей IiOiQE'2Q', X2=l5,5,
р<0,001, О1Г2О', Х2=65,5, р<0,001, Y2, Х2=89,2, р<0,001, Y2G'Y'G'', Х2=59,1, р<0,001, О' Х2=12,7, р<0,001, генотипов Y2/ГlСГ2) и Q'/Y2, ЕАС-аллелй С1СС2), Х2=22,8, р<0,001, Е, Х2=29,7, р<0,001, RlСR2)W, Х2=15,9, р<0,001 и генотипов ЕАБ-локуса Н'/и', Х2=8,1, р<0,005 S1H'/«s», Х2=15,5, р<0,001.
Более высокий уровень гомозиготно-сти (Са) в сельхозпредприятии «Восточное» по ЕАВ и ЕАС-локусам (8,9% и 13,4%) свидетельствует об использовании быков производителей близких по происхождению и высоким генетическим сход-
ством. Стадо сельхозпредприятия «Крас-нореченское» характеризуется более высокой генетической изменчивостью (Са по ЕАВ-локусу 6,1 и ЕАС-локусу - 11,1), что свидетельствует об особенностях генетической структуры данного стада, которая, очевидно, является следствием большого разнообразия генофонда материнского поголовья.
Знания о генетической структуре стада расширяет возможности для выбора и совершенствования методов племенной работы, направленных на увеличение продуктивности.
Список литературы
1. Машуров, А.М. Генетические маркеры в селекции животных / А.М. Машуров. - М: Наука, 1980.
- 318с.
2. Меркурьева, Е.К. Генетика с основами биометрии / Е.К. Меркурьева, Г.Н. Шангин-Березовский.
- М.: Колос, 1983. - 400с.
3. Подоба, Б. Е. Применение генетических маркеров при ведении селекционной работы в заводском стаде крупного рогатого скота / Б. Е. Подоба, Д. Т. Винничук, М.Я. Ефименко // Цитология и генетика. - 1992. - Т.26, №5. - C.41-47.
4. Попов, Н.А. Аллелофонд пород крупного рогатого скота по ЕАВ-локусу : справочный каталог / Н.А. Попов, Г.Е. Ескин ; ВНИИ животноводства. - М.: [б. и.], 2000. - 300 с.
5. Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота / И. М. Дунин [и др.]. - М.: Росинформагротех, 2003. - 48 с.
6. Сороковой, П.Ф. Использование генетических маркеров в селекции бурых паород крупного рогатого скота / П.Ф. Сороковой // Совершенствование бурых пород скота в СССР : сб. науч. тр. // ВАСХНИЛ, ВНИИ животноводства. - Дубровицы : ВИЖ, 1981. - С.70-75.
7. Чернушенко, В. К. Повышение эффекта селекции молочного скота при использовании иммуно-генетических маркеров : автореф. дис.. д-ра с.-х. наук : 05.02.01 / Чернушенко Владимир Константинович
- Дубровицы : ВИЖ, 1992. - 52 с.
8. Stewart-Havens Haplotypes of bovine major hystocompatibility complex genes in angus cattle / Stewart-Havens, J.E. Beerer, H.A. Lewin // XXII Intern. Conf. Anim. Genet. - Michigan St. Univ. USA, 1990. - P.1.
Reference
1. Mashurov, A.M. Geneticheskie markery v selektsii zhivotnykh (Genetic Markers in Livestock Breeding), M., Nauka, 1980, 318 p.
2. Merkur'eva, E.K., Shangin-Berezovskii, G.N. Genetika s osnovami biometrii (Genetics with Bases of Biometrics), M., Kolos, 1983, 400 p.
3. Podoba, B. E., Vinnichuk, D.T., Efimenko, M. Ya. Primenenie geneticheskikh markerov pri vedenii selek-tsionnoi raboty v zavodskom stade krupnogo rogatogo skota (Application of Genetic Markers for Breeding in Cattle Pedigree Stock), Tsitologiya i genetika,1992, T.26, No 5, PP.41-47.
4. Popov, N.A., Eskin, G.E. Allelofond porod krupnogo rogatogo skota po EAV-lokusu : spravochnyi catalog (Allelofond of Cattle Breeds of EAB-Locus, Help Directory), VNII zhivotnovodstva, M., [b. i.], 2000, 300 p.
5. Pravila geneticheskoi ekspertizy plemennogo materiala krupnogo rogatogo skota (Rules of Genetic Examination of Cattle Breeding Material), I. M. Dunin [i dr.], M., Rosinformagrotekh, 2003, 48 p.
6. Sorokovoi, P.F. Ispol'zovanie geneticheskikh markerov v selektsii burykh paorod krupnogo rogatogo skota (Application of Genetic Markers for Selection of Cattle Brown Breeds), Sovershenstvo-vanie burykh porod skota v SSSR, sb. nauch. tr., VASKhNIL, VNII zhivotnovodstva, Dubrovitsy, VIZh, 1981, PP. 70-75.
7. Chernushenko, V. K. Povyshenie effekta selektsii molochnogo skota pri ispol'zovanii immunogenet-icheskikh markerov (Enhancing of Dairy Cattle Breeding Efficiency in Case of Use of Immunologic Markers), avtoref. dis.. d-ra s.-kh. nauk , 05.02.01 , Chernushenko Vladimir Konstantinovich, Dubrovitsy, VIZh, 1992, 52 p.
8. Stewart-Havens. Haplotypes of bovine major hystocompatibility complex genes in angus cattle, Stewart-Havens, J.E. Beerer, H.A. Lewin, XXII Intern. Conf. Anim. Genet, Michigan St. Univ. USA, 1990, P.1..
