УДК 636.082.12 ДВ
Шукюрова Е.Б., к.б.н., ГНУ-ДВ Ордена ТКЗ НИИСХ Россельхозакадемия СВЯЗЬ ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ С ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫМИ СПОСОБНОСТЯМИ ЧЕРНО-ПЕСТРОГО КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА, РАЗВОДИМОГО НА ТЕРРИТОРИИ ХАБАРОВСКОГО КРАЯ
В статье представлены материалы по изучению связи аллелей и некоторых генотипов по нескольким локусам групп крови с воспроизводительными способностями дальневосточного черно-пестрого крупного рогатого скота.
Shukjurova E.B., Cand.Bio.Sci
CONNECTION OF IMMUNOGENETIC PARAMETERS WITH REPRODUCTIVE ABILITIES OF THE BLACK-MOTLEY LARGE HORNED LIVESTOCK BREEDED IN KHABAROVSK TERRITORY
The materials on studying of connection of alleles and some genotypes on several locus of blood groups with reproductive abilities of Far East black-motley large horned livestock are presented in the article.
Результаты многих исследований свидетельствуют о том, что генетические факторы предопределяют не только продуктивные качества сельскохозяйственных животных, но и их воспроизводительную функцию. Так, биологическая несовместимость по иммунобиологическим свойствам крови и половых клеток самцов и самок или между родителями и потомками при подборе родительских пар, участвующих в размножении, может проявиться в виде понижения оплодотворяемости и плодовитости самок, появления у них спонтанных абортов и повышения смертности эмбрионов.
С развитием иммуногенетики было проведено много исследований по выявлению связи между оплодотворяемостью животных и содержанием в генотипе некоторых аллелей, определяющих группы крови и гетерозиготность.
Исследования С.ИШадманова и др. (1976). В.А. Семенова и др. (1976), С.В. Уха-нова (1986) и др. по изучению влияния сочетаемости родительских пар по группам крови на воспроизводительные способности крупного рогатого скота показали, что наилучшая оп-лодотворяемость коров была при низком зна-чении индекса иммуногенетического сходства. Ранее сотрудниками лаборатории иммуногенетики ГНУ-ДВ ОТКЗ НИИСХ также были проведены исследования, направленные на изучение влияния индекса антигенного сходства спариваемых животных на оплодотворяемость черно-пестрых коров, разводимых на Дальнем Востоке. Подтверждена положительная связь между низким индексом антигенного сходства спариваемых животных и высокой оплодотворяющей способностью коров (Воронцова А.А., Шукюрова Е.Б., 2001).
В работах исследователей D. Schmid, S.Suzuki, (1980), В. Назаренко и др. (1988), С. Кабилова и др. (1989) установлена тесная связь между оплодотворяемостью коров и гетерози-готностью систем групп крови. Более высокой оплодотворяемостью обладали коровы, имеющие в своем генотипе большое число гетерозиготных аллелей. На лучшую оплодотворяемость коров гетерозиготных в системе FV с производителями того же типа указывали С.И. Шадманов и др. (1976),С.В. Уханов (1986). Ряд исследований были направлены на изучение связи групп крови с продолжительностью сервис-периода.
П.С. Веревочкин, Н.Н. Едренин (1988), изучая влияние гетерозиготности по группам крови на продолжительность сервис-периода у коров, установили, что сервис-период укорачивается при подборе гетерогенных особей и удлиняется при гомогенных. А.А. Виникас (1980), при изучении связи различных генотипов по В-системе с продолжительностью сервис-периода в хозяйствах Литвы у коров черно-пестрой и литовской красной пород, отмечает достоверную связь у животных только в одном хозяйстве. Изучая продолжительность сервис-периода в связи с В-аллелями И.М. Дунин и др. (1996) установили, что сервис-период укорачивается у коров носителей аллелей G”,
G2O1Y2 И B2I2O1Y2.
Таким образом, выявлено положительное влияние гетерогенного подбора родительских пар на оплодотворяющую способность самок, но не обнаружено тесного сцепления между группами крови и другими воспроизводительными способностями животных.
Необходимо отметить, что работ по выявлению связей между группами крови и такими
60
немаловажными показателями как рождение мертвых телят, двоен, спонтанных абортов и гинекологическими болезнями коров очень мало и полученные данные неоднозначны (Беляев В.И., 1989).
В связи с этим, накопленная большая база данных фенотипов групп крови крупного рогатого скота лабораторией иммуногенетики позволила изучить связь групп крови с воспроизводительными способностями дальневосточного черно-пестрого молочного скота.
Цель исследований - изучение связи аллелей и некоторых генотипов по нескольким локусам групп крови с воспроизводительными способностями коров в хозяйствах Хабаровского края ГОНО ОПХ «Восточное» и СХОАО «Краснореченское» (многоплодие,
аборты, рождение мертвых телят, задержка последа у коров)
Методика. Исследования проводились в 2003-2004 гг. В процессе проведенных работ методом семейно-генетического анализа были определены аллели и генотипы групп крови ранее тестированных по группам крови 711 коров черно-пестрой породы ГОПХ «Восточное» и 431 коров СХОАО «Краснореченское» согласно методике «Временная инструкция по генетическому контролю достоверности про-исхожденияживотных», 1985 г.
Выборка животных с многоплодием, со случаями абортов и рождением мертвых телят проводилась в хозяйствах, согласно первичных зоотехнических и архивных данных.
Математическая обработка полученных данных проводилась по методике Н.А. Пло-хинского 1969г.
Частота встречаемости генотипов I у многоплодных коров
Результаты исследований. Многоплодие коров представляет особый интерес не только для практики, но и для науки, особенно рождение монозиготных близнецов. Имея в стаде животных с одинаковыми генотипами (однояйцовые близнецы), их можно использовать в качестве опытных при изучении определенного признака. Так, по мнению D.R. Osterhoff (1961), при изучении влияния разных факторов на величину удоя, одна пара монозиготных близнецов может заменить 22 обычных животных. По мнению Б.П. Завертяева (1987), монозиготные близнецы могут использоваться для повышения точности оценки племенной ценности животных и для определения резервов генов с известными свойствами. Для хозяйства многоплодие коров является важным экономи-ческим фактором. По данным В.Л. Петухова и др. (1989) в среднем частота двоен у крупного рогатого скота составляет 2 - 3%.
Разные породы крупного рогатого скота, стада, семейства, отдельные группы животных с какими - либо признаками различаются по специфике выявленных у них антигенов, аллелей групп крови, а также по частоте их встречаемости. Учитывая это, нами была изучена генетическая структура по группам крови 48 многоплодных коров в ГОНО ОПХ «Восточное». Были определены генотипы трех систем групп крови ЕАА, EAF и EAS (табл. 1), аллели В-локуса (табл. 2) и антигены однофакторных систем EAJ, EAL, EAM и EAZ (табл. 3), установлены частоты их встречаемости.
Таблица 1
., EAS и EAF-локусов групп крови ЧО ОПХ «Восточное»
Локусы групп крови Генотипы Частота у многоплодных коров, n=48 Частота по ста-ду,п=510
ЕАА «а»/«а» 0,5417 0,4902
А2/«а» 0,4167* 0,2784
А2/А2 0,0416** 0,2255
Z’/«a» 0 0,0020
Z’/A2 0 0,0039
EAF F/F 0,6458 0,7098
F/V 0,2917 0,2686
V/V 0,0625* 0,0216
EAS «s»/«s» 0,2500 0,2078
H’/«s» 0,1458 0,1529
H’/H’ 0,2500 0,3039
H’/U’ 0,0417 0,0275
S1H’/«s» 0,0208 0,0647
S1H’/H’ 0,2083 0,1588
S1H’/U’ 0,0625* 0,0137
Прочие 0,0208 0,0216
* - p>0,005; ** - p>0,01
61
В результате исследований, было установлено, что в ЕАА-системе групп крови у многоплодных коров в 1,5 раза чаще встречались гетерозиготные генотипы А2/«а» (p>0,005) и в 5,4 раза реже - гомозиготные генотипы А2/А2 (p>0,01), а в EAF-локусе гомозиготные генотипы V/V встречались в 2,9 раза чаще (p>0,005), чем у животных без многоплодия.
Достоверные отличия по частоте встречаемости генотипов в EAS-
системе выявлены только по гетерозиготному генотипу S1H’/U’. В генотипе групп крови у многоплодных коров их в 4,6 больше (p>0,01), чем у коров без многоплодия.
В В -систем групп крови у многоплодных коров обнаружено 25 аллелей из них с высокой частотой встречались «b», B2O1, G2Y2E’2Q’, ВД, E’3D’G’O’, I’ и G”, суммарная частота встречаемости этих аллелей составляет 0,6746 (33,7% животных являются их носителями). Аллели O1J’2O’, Q, Y2 и Y2Q’ имели частоту встречаемости всего лишь по 0,0104, то есть, выявлены у отдельных животных. Аллели B2O1, G2Y2D’, G2O1 и Y2 у многоплодных коров встречались в 1,9 -
4,2 раза больше (p>0,1), чем у коров без многоплодия.
Таблица 2
Частота встречаемости аллелей В-локуса у многоплодных коров ГОНО ОПХ «Восточное»
Аллели Частота у многоплодных коров, n=48 Частота по стаду, n=510
1.«b» 0,0729 0,0490
2.B2G2Y2O’ 0,0208 0,0304
3.B2I1 0,0208 0,0294
4.B2O1 0,0625* 0,0333
5.B2O1Y2D’ 0,0208 0,0108
6.B2Y2G’P’Q’G” 0,0313 0,0176
7.G2I1 0,0208 0,0431
8.G2Y2E’2Q’ 0,1875 0,1696
9.G2Y2D’ 0,0208* 0,0088
10.G2O1 0,0208** 0
11.I1 (I2) 0,1979 0,1794
12A(O2) 0,0313 0,0392
13.OJ’2O’ 0,0104 0,0088
14.Q 0,0104 0,0059
15.Y2Y’ 0,0208* 0,0049
16.Y2 0,0104 0,0431
17.Y2Q’ 0,0104 0,0059
28.E’3D’G’O’ 0,0501 0,0314
29.G’G” 0,0208 0,0196
20.I’ 0,0625 0,0586
21.Q’ 0,0208 0,0314
22.G” 0,0412 0,0902
23. Прочие 0,0313 0,0510
* - p>0,1; ** - p>0,001
Достоверных отличий в частоте встречаемости антигенов J, L, M и Z однофакторных систем не обнаружено. С характерно высокой частотой для стада ЕОПХ «Восточное» у многоплодных коров встречаются эритроцитарные антигены J, L, Z и низкий - антиген М.
Таблица 3
Частота встречаемости антигенов однофакторных систем J, L, M и Z у многоплодных коров ГОНО ОПХ «Восточное»
Антигены Частота у многоплодных коров, n = 48 Частота по стаду, n = 510
J 0,1771 0,1353
L 0,0729 0,0833
M 0,0417 0,0353
Z 0,1979 0,1649
Исследованиями последних лет установлено, что продуктивность нередко имеет отрицательную корреляцию с воспроизводительными функциями животных (Зверева
Е.В. и др., 1974). Из-за нарушения воспроизводительных функций выбраковка составляет до 27%, что наносит большой экономический ущерб животноводству. Спонтанные аборты и рождение мертвых телят уменьшают выход телят и сдерживают темпы обновления в стаде. По данным Б.П. Завертяева (1979), мертвыми рождаются до 6% телят и абортируют до 3% коров, основными причинами чего являются нарушения в технологии ухода, кормления и содержания, а также наследственная предрасположенность.
Так как достоинство маркеров группы крови состоит в том, что они наследуются кодоминантно и не изменяются в течение всей жизни, была проанализирована генетическая структура групп крови коров со случаями абортов и мертворожденных телят в хозяйствах края СХОАО «Краснореченское» и ГОНО ОПХ «Восточное».
Анализ аллелей ЕАВ и ЕАС-систем групп крови (табл.4) у коров со случаями абортов и мертворожденных телят в СХОАО «Краснореченское» показал, что с высокой частотой у этих животных встречались В-аллели: «b», B2O1, G2I1, G2Y2E’2Q’, E(I2), OJ’2O’, Y2, E’3D’G’O’, Q’ и Y2G’Y’G”, суммарная частота встречаемости этих аллелей составляет 0,5574 (27,9% животных являются их носителями), редкие и нехарактерные аллели для стада СХОАО «Краснореченское» B2O2Y2EO’Q’Y’, O:Y2, Q и D’G’I’O также редко встречаются у коров со случаями абор -тов и мертворожденных телят.
62
Таблица 4
Частота встречаемости аллелей ЕАВ- и ЕАС-локусов групп крови у коров со случаями абортов и рождением мертвых телят в СХОАО «Краснореченское»
Локусы групп крови Аллели Частота у коров со случаями абортов и м/р те-лят,%,(1 группа), n = 96 Частота у коров без случаев абортов и м/р те-лят,%, (2 группа), n = 431
ЕАВ «Ь» 0,0521 0,0406
B2G2Y2O’ 0,0364 0,0476
B2O1 0,0417" 0,0209
B2O1Y2D’ 0,0208 0,0150
B2O2Y2I’O’Q’Y’ 0,0052 0,0046
B2Y2G’P’Q’G” 0,0156 0,0174
B2I’P’Q’ 0,0208'" 0,0058
G2I1 0,0625 0,0557
G2Y2E’2Q’ 0,0625 0,0916
G2Y2D’ 0,0104* 0,0035
I1CI2) 0,1615*" 0,1074
I1O1QE’2Q’ 0,0365 0,0313
O1(O2) 0,0208 0,0128
O1Y2 0,0052 0,0023
O1J’2O’ 0,0677 0,0824
Q 0,0052 0,0023
D’G’I’O’ 0,0052 0,0058
Y2 0,1042 0,0986
Y2G’Y’G” 0,0469 0,0580
Y2E’2D’O’ 0,0102 0,0012
E’3D’G’O’ 0,0729"" 0,0568
E’2 0 0,0058
G’G” 0,0052****** 0,0670
I’ 0,0313* 0,0174
O’ 0 0,0133
Q’ 0,0417 0,0673
G” 0,0260" 0,0104
Прочие 0,0313 0,0493
ЕАС «С» 0,1040 0,0858
C1 0,1458*" 0,0963
C1E 0,0781 0,0904
C1EW 0,0104 0,0174
C1R1W 0,0052 0,0186
C1W 0,0417 0,0545
E 0,1406 м" 0,0777
ER1 0 0,0104
ER1W 0,0104 0,0186
EW 0,0104 0,0081
ex2 0,0208 0,0174
W 0,0058 0,0267
WX2 0 0,0255
X2 0,1927 0,2645
X2L’ 0,0104 0,0232
r1wx2 0,0208*" 0,0081
R1W 0,0781 0,0766
R2X2 0,0313" 0,0139
R2 0,0313 0,0568
Прочие 0,0365 0,0304
* - p>0,1; ** - p>0,05; *** - p>0,025;
**** - p>0 005 ***** - p>0 01' ****** - p>0 001
Концентрация аллелей B2O1, B2I’P’Q’, G2Y2D’, Ii(I2), G”, I’ и E’bD’G’O’ у коров с за-
регистрированными случаями абортов и мертворожденных телят встречались в 1,5 -3,6 раза выше (от p>0,1, до p>0,005), чем у коров без случаев абортов и рождения мертвых телят.
Часто встречающийся аллель G’G” в стаде хозяйства, крайне редко встречается у коров из второй группы (p>0,001).
В ЕАС-локусе у животных из первой группы с высокой концентрацией зарегистрированы аллели «с», Cb CiE, C1W, X2, R1W, их суммарная частота составляет 0,7393 (36,9% животных являются их носителями). Концентрация некоторых аллелей (C1, Е, R1WX2, R2X2) в 1,6 - 2,6 раза выше у животных со случаями абортов, p>0,05.
В локусах EAF, EAJ, EAL, EAM, EAZ групп крови (табл. 5) достоверные отличия в частотах генотипов обнаружены только в EAJ-системе, здесь у коров со случаями абортов и мертворожденных телят частота гомозиготных генотипов «j»/«j» в 1,3 раза выше, p>0,005, а частота гетерозиготных генотипов J/«j» в 1,4 раза ниже, p>0,01, чем у коров без случаев абортов и мертворожденных телят.
Таблица 5
Частота встречаемости генотипов EAF, EAJ, EAL, EAM, EAZ и EAS-локусов групп крови у коров со случаями абортов и рождением мертвых телят в
СХОАО «Краснореченское»
Локусы групп крови Еенотипы Частота у коров со случаями абортов и м/р телят,%, n=96 Частота у коров без случаев абортов и м/рте-лят,%, n=431
EAF F/F 0,6772 0,7419
F/V 0,2917 0,2277
V/V 0,0311 0,0304
EAJ «j»/«j» 0,6979 0,5389
J/«j» 0,2500 0,3510
J/J 0,0521 0,1104
EAL «l»/«l» 0,8333 0,7819
L/«l» 0,1667 0,2135
L/L 0 0,0046
EAM «m»/«m» 0,9687 0,9677
M/«m» 0,0313 0,0323
M/M 0 0
EAZ «z»/«z» 0,7396 0,6798
Z/«z» 0,2083 0,2761
Z/Z 0,0521 0,0441
EAS «s»/«s» 0,3130 0,2350
H’/«s» 0,1670 0,1480
H’/H’ 0,2610 0,2880
H’/U’ 0,0100 0,0076
H’/U 0,0100 0,0076
S1H’/«s» 0,0420 0,3040
S1H’/H’ 0,1040 0,1404
S1/«s» 0,0100 0,0250
* - p>0,1; ** - p>0,01; *** - p>0,025; **** - p>0,005
***** - p>0,001
63
В многофакторной системе EAS у животных выявлено восемь генотипов, из них гетерозиготные генотипы Si/«s» в 2,5 раза встречаются чаще у животных без случаев абортов и мертворожденных телят, p>0,001.
В стаде ГОНО ОПХ «Восточное» так же была проанализирована частота встречаемости аллелей ЕАВ и ЕАС-систем групп крови у коров со случаями абортов и мертворожденных телят. Было обнаружено, что с высокой частотой у этих животных встречались В-аллели: G2Y2EW, ВД, Y2, Г, Q’ и G”, суммарная составила 0,5687 (28,4% животных являются их носителями), редкие и нехарактерные аллели для стада ЕОНО ОПХ «Восточное» P2Q, Q, Y2E’2D’O’ и O’ также редко встречаются у коров со случаями абор -тов и мертворожденных телят (табл. 6).
Частота встречаемости аллеля I’ у коров с зарегистрированными случаями абортов и мертворожденных телят проявлялась в 3,3 раза больше (p>0,1), чем у коров без случаев абортов и рождения мертвых телят. Редко встречающийся в стаде аллель O1(O2), с высокой концентрацией зарегистрирован у коров без случаев абортов и мертворожденных телят, p>0,01.
В ЕАС-локусе у животных из первой группы с высокой концентрацией зарегистрированы аллели «с», C1, C1E, C1W, X2, их суммарная частота составляет 0,7646 (38,2% животных являются их носителями). Аллели C1R2, ER1W, EW, ER2X2 не встречались у животных со случаями абортов и мертворож -денных телят (первая группа), p>0,1.
В системах EAF, EAJ, EAL, EAM, EAZ групп крови (таб. 7) достоверные отличия в частотах генотипов обнаружены только в EAF и EAL-системах, здесь у коров со случаями абортов и мертворожденных телят не обнаружены генотипы V/V и L/L, p>0,1. Анализ многофакторной системы EAS показал, что у животных со случаями абортов и мертворожденных телят не обнаружены гетерозиготные генотипы H’/U и U’/-, p>0,1. Еенотип H’/«s» в 2,3 раза чаще встречался у коров без случаев абортов и мертворожденных телят, p>0,025.
Таблица 6
Частота встречаемости аллелей ЕАВ- и ЕАС-локусов групп крови у коров со случаями абортов и рождением мертвых телят в ЕОНО ОПХ «Восточное»
Локусы групп крови Аллели Частота у коров со случаями абортов и м/рте-лят,%, n=51 Частота у коров без случаев абортов и м/рте-лят,%, n=97
ЕАВ «Ь» 0,0392* 0,0773
B2G2Y2O’ 0,0196 0,0258
В201 0,0294 0,0412
B201Y2D’ 0,0196 0,0052
B2Y2G’P’Q’G” 0,0196 0,0258
G2Y2E’2Q’ 0,1765 0,1753
G2I1 0,0294 0,0155
G2Y2D’ 0,0196 0,0155
I2I’ 0,0196 0
I1(I2) 0,1078 0,1392
IAQE’2Q’ 0,0098 0,0103
01(02) 0,0294* 0,0670
01J’20’ 0,0294 0,0209
P2Q 0,0098 0,0052
Q 0,0098 0,0052
Y2 0,0491 0,0258
Y2E’2D’0’ 0** 0,0206
E’2 0,0196 0,0103
E’3D’G’0’ 0,0294 0,0258
D’ 0,0196 0
G’G” 0,0294 0,0206
I’ 0,0686* 0,0258
0’ 0 0,0103
Q’ 0,0491 0,0309
G” 0,1176 0,1340
Прочие 0,0490 0,0258
ЕАС «С» 0,0588 0,0567
C1 0,0882 0,1134
C1E 0,2353 0,1959
C1EW 0,0392 0,0258
C1R2 0* 0,0103
C1R1 0,0098 0,0103
C1ER2W 0,0196 0
C1W 0,1373 0,1237
E 0 0,0052
ex2 0,0196 0
EW 0* 0,0103
ER1W 0* 0,0103
ER2X2 0* 0,0103
R2 0,0098 0,0206
R2X2 0,0196 0,0309
R2WL’ 0,0196 0,0103
W 0,0196 0,0206
WX2 0,0098 0,0309
X2 0,2450 0,2938
X2L’ 0,0196 0,0052
Прочие 0,0365 0,0304
*- p>0,1; ** - p>0,05
64
Таблица 7
Частота встречаемости генотипов EAF, EAJ, EAL, EAM, EAZ и EAS-локусов групп крови у коров со случаями абортов и рождением мертвых телят в ГОНО ОПХ «Восточное»
Локусы групп крови Генотипы Частота у коров со случаями абортов и м/р телят,%, n=51 Частота у коров без случаев абортов и м/р те-лят,%, n=97
EAF F/F 0,6863 0,7319
F/V 0,3137 0,2474
V/V 0* 0,0207
EAJ «j»/«j» 0,7647 0,7689
J/«j» 0,1961 0,2268
J/J 0,0392 0,0103
EAL «l»/«l» 0,9020 0,8144
L/«l» 0,0980 0,1753
L/L 0* 0,0103
EAM «m»/«m» 0,9216 0,9588
M/«m» 0,0784 0,0412
M/M 0 0
EAZ «z»/«z» 0,7843 0,8247
Z/«z» 0,1765 0,1753
Z/Z 0,0392 0
EAS «s»/«s» 0,2745 0,2680
H’/«s» 0,1176 0,2680
H’/H’ 0,3137 0,2887
H’/U’ 0,0392 0,0103
H’/U 0* 0,0103
S1H’/«s» 0,0392 0,0309
S1H’/H’ 0,1765 0,1031
S,H’/S,H’ 0,0196 0
S1/«s» 0,0196 0,0103
U’/- 0* 0,0103
* - p>0,1; ** - p>0,025
ВЫВОД. Анализ генетической структуры групп крови коров с многоплодием показал, что многоплодных коров с высокой частотой встречались генотипы А2/«а», p>0,005 (ЕАА-система); V/V, p>0,005 (EAF-система); S1H’/U’, p>0,01 (EAS-система) и аллели В-локуса B2O1, G2Y2D’, G2O1 и Y2, p>0,1. 27,9% коров со случаями абортов и мертворожденных телят дойного стада СХОАО «Краснореченское» являются носителями В-аллелей групп крови: «b», B2O1, G2I1, G2Y2E’2Q’, I1(I2), OJ’2O’, Y2, E3DGO’, Q’ и Y2G’Y’G”; 36,9% - носители C-аллелей: «с», Ci, QE, C1W, X2, R1W. 28,4%
коров со случаями абортов и мертворожден -ных телят дойного стада ЕОНО ОПХ «Восточное» являются носителями В-аллелей групп крови: G2Y2E’2Q’, Ii(I2), Y2, I’, Q’ и G”; 38,2% -носители С-аллелей: «с», C1, CiE, C1W, X2. У коров со случаями абортов и рождением мертвых телят в хозяйствах не выявлен гомозиготный генотип L/L, p>0,1. У коров со случаями абортов и рождением мертвых телят в обоих хозяйствах 1,8-2,7 раза чаще встречался аллель I’, p>0,1 (В-локус), а аллели C1R1W и WX2 (С-локус) в 3,2-3,6 реже, p>0,1.
Таким образом, группы крови с успехом могут учитываться при подборе родитель -
ских пар, с целью улучшения воспроизводительных качеств коров.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Беляев, В.И. Теистические маркеры при
акушерских болезнях коров / В.И.Беляев,
А.М.Машуров, П.Ф.Сороковой, Л.А.Зубарева // Ветеринария. -1989. -№3.-С.47-50.
2. Веревочкин, П.С., Едренин Н.Н. Иммуногенетика в селекции крупного рогатого скота. -Куйбышев, 1988.-102с.
3. Виникас, А.А. Исследование связей различных генотипов В-локуса групп крови с продол -жительностью сервис-периода у коров литовских пород // Бюл. науч.-тех. информации Литовского НИИЖ. -Вильнюс, 1980.-1(45).- С. 33-38.
4. Воронцова, А.А., Шукюрова Е.Б. Использование иммуногенетических маркеров при племенном подборе в молочном скотоводстве // Труды. Растениеводство. Животноводство. - Том 2. - Хабаровск. - 2001. -С. 164-168.
5. Временная инструкция по генетическому контролю достоверности происхождения животных. -1985. -39 с.
6. Дудин, И.Н. Прогнозирование продуктивности коров по аллелофонду стада / И.Н.Дудин, С.К.Охапкин, А.И.Бальцанов, М.В.Вавакин // Животноводство. -1996.-№5.-С.5-7.
7. Завертяев, Б.П. Селекция коров на плодовитость. -М., Колос.1979.
8. Зверева, Е.В., Хомин С.П. Гинекологические болезни коров. -К., Урожай.-1974.
9. Кабилов, С.Ш. Связь групп крови с воспроизводительными способностями крупного рогатого скота: Труды Узб. НИИЖ. -1989.- С 56.
10. Машуров, А.М. Алгоритмы иммунобиохимической генетики. А.М.Машуров, Н.О.Сухова,
Р.О.Царев, Х.Х. Тхань // Новосибирск. - 1998. - 112
с.
11. Назаренко, В.Е., Вороненко В.И. Использование иммуногенетических маркеров при племенном подборе в молочном скотоводстве // Доклады ВАСХНИЛ. -1988. -N7.-C.27-29.
12. Петухов, В.Л., ЕудилинИ.И. Теистические основыселекции животных.- М, 1989. -С. 104-132.
13. Плохинский, Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос. -1969. -256 с.
14. Семенов, В. Оплодотворяемость коров костромской породы в связи с антигенными различиями по группам крови / В.Семенов, Г.Пушкина, П.Сороковой // Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве: Тез. докл. Байсогала. -1976. -С.20-22.
15. Уханов, С.В. Группы крови и воспроизводительная способностью крупного рогатого скота // Иммуногенетика и селекция сельскохозяйственных животных. -М., 1986.-С.14-19.
16. Шадманов, С. Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве / С.Шадманов, Г.Пепина, О.Лозгачева // Тезисы докл. -Байсогала, 1976.-С.8.
17. Schmid, D.O., Suzuki. Animal blood group research, today and future in West Germany and Japan review // J. Agr. Scince.-1980.-Vol.25.
65