CC BY
19
Юргенс Е.М. Экологическая характеристика моллюска Macoma balthica (Linne, 1758) в южной части Балтийского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калининград, 2006. 21 с.
Distribution and growth of bivalve molluscs Serripes groenlandicus (Mohr) and Macoma calcarea (Gmelin) in the Pechora Sea / A.V. Gerasimova, N.A Filippova, K.N. Lisitsyna, A.A. Filippov, D.V. Nikishina, N.V. Maximovich // Polar Biol. 2019. Vol. 42(9). P. 1685-1702.
Petersen G.H. Life cycles and population dynamics of marine benthic bivalves from the Disko Bugt area ofWest Greenland // Ophelia. 1978. Vol. 17, № 1. P. 95-120.
The physical environment of Kongsfjorden-Krossfjorden, an Arctic fjord system in Svalbard / H. Svendsen, A. Beszczynska-Moller, J.O. Hagen, B. Lefauconnier, V. Tverberg, S. Gerland, J.B. Orbaek, K. Bischof, C. Papucci, M. Zajaczkowski, R. Azzolini, O. Bruland, C. Wiencke, J.-G. Winther, W. Dallmann // Polar Res. 2002. Vol. 21. P. 133-166.
DOI: 10.37614/2307-5252.2022.4.10.008 УДК 576.895.1:595.371.13
М.П. Плаксина, М.М. Куклина
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ГЕЛЬМИНТОФАУНА ГАММАРИД вАММАМЭ ООЕАЫЮиЭ И вАММАМЭ ОиЕБЕЫ! МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
Представлены результаты паразитологического обследования амфипод сем. Gammaridae (Gаmmаrus oceanícus и Gammarus duebení), собранных в мае-июле 2021 г. на литорали Мурманского побережья Баренцева моря (губы Печенга, Териберская, Ярнышная, Ивановская). Установлено, что в состав гельминтофауны гаммарид входят личиночные стадии 6 видов гельминтов (метацеркарии трематод Podocotyle atomon и Podocotyle т!^, цистицеркоиды цестод Mícrosomacantus sp., личинки нематод сем. Spiruridae и акантеллы скребней Polymorphus phíppsí и Echínorhynchus дadi). Метацеркариями трематод Podocotyle atomon заражены оба вида гаммарусов во всех районах проведения исследований. Сравнительный анализ показал, что у гаммарусов в губе Печенга (район фермерского лососевого хозяйства) гельминтофауна представлена только теми паразитами, жизненный цикл которых проходит с использованием в качестве окончательного хозяина морских рыб - Podocotyle atomon, Echínorhynchus gadí. Установлено наличие корреляции между количественными параметрами инвазии гаммарид метацеркариями трематод Podocotyle atomon и соленостью воды в районах сбора материала.
Ключевые слова: Gammarus oceanícus, Gammarus duebení, гельминтофауна, Мурманское побережье, трематоды, цестоды, скребни, нематоды.
M.P. Plaksina, M.M. Kuklina
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
HELMINTHOFAUNA GAMMARID GAMMARUS OCEANICUS AND GAMMARUS DUEBENI OF THE MURMANSK COAST OF THE BARENTS SEA
Abstract
The results of a parasitological examination of Gammaridae (Gammarus oceanicus and Gammarus duebeni) collected in May-July 2021 on the littoral of the Murmansk coast of the Barents Sea (Pechenga Bay, Teriberskaya Bay, Yarnyshnaya Bay, Ivanovskaya Bay) are presented. It was found that the helminthofauna of gammarids includes larval stages of 6 helminth species (metacercariaes of trematodes Podocotyle atomon and Podocotyle reflexa, cysticercoids of cestodes Microsomacantus sp., larvaes of nematodes Spiruridae and acanthellas of the acanthocephalan Polymorphus phippsi and Echinorhynchus gadi). Metacercariaes of trematodes Podocotyle atomon infect both gammarusids species regardless of their habitat. Comparative analysis has shown that in amphipods from the Pechenga Bay area near the salmon farm, the helminthofauna is represented by parasites whose life cycle takes place using marine fish as the final host only - Podocotyle atomon, Echinorhynchus gadi. A correlation between the quantitative parameters of invasion by Podocotyle atomon trematode metacercariaes and the salinity of water in the collection areas was established.
Keyword: Gammarus oceanicus, Gammarus duebeni, helminthofauna, Murmansk coast, trematodes, cestodes, acanthocephalans, nematodes.
Введение. Ракообразные широко распространены в прибрежных биоценозах северных морей и играют важную роль в качестве кормовых объектов для многих морских позвоночных животных (рыб, птиц, тюленей и китов). При этом трематоды, цестоды, нематоды и скребни используют амфипод сем. Gammaridae в качестве промежуточных хозяев. По этой причине гаммарусы в силу своей многочисленности и подвижности могут быть распространителями опасных гельминтозов и представлять угрозу для многих объектов активно развивающейся аквакультуры на Мурманском побережье Баренцева моря. Паразитологические исследования литоральных ракообразных в прибрежье Баренцева моря немногочисленны и посвящены главным образом изучению гельминтофауны гаммарид из районов восточного побережья (Успенская, 1963; Марасаева, 1990; Куклин, Маслич, 2011).
По указанным причинам целью настоящего исследования было изучение видового состава гельминтофауны и количественных параметров инвазии у гаммарид в различных районах Мурманского побережья (губы Печенга, Териберская, Ярнышная и Ивановская).
Материал и методы. Материал для настоящей работы собран на литорали Мурманского побережья Баренцева моря (губы Печенга, Териберская, Ярнышная, Ивановская) в мае-июле 2021 г. в ходе
береговых экспедиций, организованных Мурманским морским биологическим институтом РАН (рис. 1). В качестве объектов исследования выбраны массовые виды амфипод - Ga.mma.rus оеватеш и Оаттагыя йивЪвт. Сбор проводили вручную во время отлива со среднего горизонта литорали. Раков фиксировали 70 %-м этиловым спиртом и затем обрабатывали в лабораторных условиях.
Рис. 1. Карта-схема районов отбора проб на литорали Мурманского побережья Баренцева моря:
а - губа Печенга, б - губы Териберская и Ярнышная, в - губа Ивановская Fig. 1. Map of sampling areas on the littoral of the Murmansk coast of the Barents Sea:
а - Pechenga Bay, б - Teriberskaya and Yarnyshnaya bays, в - Ivanovskaya Bay
Фиксированные пробы промывали проточной водой и проводили видовую идентификацию ракообразных с использованием бинокуляров МБС-10 (Россия), Микромед-МС-2 Zoom (Россия) и определителя Н.Л. Цветковой (1975). Исследовано 706 экз. Gammarus oceanicus и 662 экз. Gammarus duebeni из четырех районов прибрежья (табл. 1).
Паразитологическое вскрытие и видовую идентификацию паразитов проводили под бинокуляром МБС-10 (Россия) с ув. 16. Обнаруженных гельминтов извлекали, подсчитывали их количество и изготавливали временные препараты. Систематический статус паразитов определяли с использованием сводок A.B. Успенской (1963) и Е.Д. Вальтер, М.А. Валовой (1990).
Из количественных показателей заражения ракообразных определяли экстенсивность инвазии (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ) и индекс обилия (ИО).
Т а б л и ц а 1
Видовой состав и количество обследованных ракообразных сем. Gammaridae Мурманского побережья (май-июль 2021 г.)
T a b l e 1
Species composition and the number of crustaceans of the Gammaridae of the Murmansk coast (May-July 2021)
Район
Gammarus oceanicus Gammarus duebeni
Губа Печенга
Бухта Девкина заводь
Бухта Девкина заводь, лососевая
ферма
Устье реки Печенга
73 100
9
251
37 33
Губа Териберская Бухта Завалишина Бухта Лодейная
218 89 100 117
47 105 56 133
Губа Ярнышная
Губа Ивановская
При статистической обработке результатов исследований использовали методы расчета и сравнения доверительных интервалов ЭИ при 5 %-м уровне значимости, основанные на Р-распределении (Животовский, 1991).
Сравнительный анализ показателей ЭИ и ИО для гаммарусов из разных районов обитания проводили с использованием однофакторного дисперсионного анализа. Взаимосвязь значений ЭИ и ИО гельминтами от показателей солености воды в местах сбора проб оценивали с помощью корреляционного анализа.
Результаты и обсуждение. Гаммарусы Оаттагш оееатеш и Оаттагш ёивЪвт инвазированы метацеркариями трематод Ро^ео1у1е а1отоп и Роёоео1у1е гееАеха, цистицеркоидами цестод Microsomacantus Бр., личинками нематод сем. 8р1гцпёае и акантеллами скребней Polymorphus phippsi и Echinorhynchus gadi (табл. 2). Окончательными хозяевами Podocotyle аЮтоп, Podocotyle ге/1еха и Echinorhynchus gadi служат морские рыбы (Полянский, 1955; Успенская, 1963), а Microsomacantus Бр. и Polymorphus phippsi завершают свое развитие в морских птицах - утках и чайках (Белопольская, 1952). Точную идентификацию нематод сем. Бр1гцг1ёае провести не удалось, так как обнаруженные личинки представлены I и II стадиями.
В губе Печенга у гаммарид обнаружены лишь гельминты, завершающие свое развитие в рыбах. В состав паразитофауны гаммарусов из районов губ Териберская, Ярнышная и Ивановская входят виды паразитов, которые используют в качестве окончательных хозяев и морских рыб, и морских птиц (табл. 2). Максимальные значения параметров инвазии цистицеркоидами цестод Microsomacantus Бр. зарегистрированы у гаммарусов обоих видов, обитающих на литорали губы Териберская, а акантеллами скребней Polymorphus phippsi отмечены у гаммарид этих видов из губы Ярнышная.
Столь высокие показатели инвазии свидетельствуют об интенсивных трофических контактах промежуточных хозяев (гаммарид) и окончательных хозяев (морских птиц) в вышеуказанных районах.
Единственным видом паразитов у обоих видов гаммарусов во всех районах проведения исследований был Podocotyle atomon. Жизненный цикл трематод Podocotyle atomon изучен А. Ханниненом и Р. Кэблем (Hunninen, Cable, 1943). В качестве первого промежуточного хозяина выступают брюхоногие моллюски, в которых развиваются короткохвостые церкарии. В Баренцевоморском регионе роль первых промежуточных хозяев играют Littorina saxatillis и Littorina obtusata (Подлипаев, 1979). Вторым промежуточным хозяином служат амфиподы сем. Gammaridae - Gammarus oceanicus, Gammarus duebini и др. Многочисленные виды морских рыб, обитающих в зоне литорали и верхней сублиторали, выступают как окончательные хозяева (Полянский, 1955). Церкария Podocotyle atomon малоподвижна, так как хвост у нее редуцирован и превращен в короткий придаток, с помощью которого она может прикрепиться к субстрату. Используя стратегию пассивного ожидания, церкария атакует и внедряется во второго промежуточного хозяина - гаммарид (Прокофьев, 1994).
Т а б л и ц а 2
Показатели зараженности Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni литорали Мурманского побережья Баренцева моря, май-июль 2021 г.
T a b l e 2
Parameters of infection Gammarus oceanicus and Gammarus duebeni living on the littoral of the Murmansk coast of the Barents Sea, May-July 2021
Вид паразита Губа Печенга Губа Териберская
ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз. ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
Gammarus oceanicus
Podocotyle atomon 60.1 1-23 2.9 42.7 1 -16 1.1
(52.4-67.5) (2.4-3.5) (36.0-49.5) (0.9-1.4)
Podocotyle reflexa - - - 0.46 1 0.005
(0-2.5) (0-0.01)
Microsomacantus sp. - - - 15.1 (10.7- 2-248 9.4
20.6) (5.5-15.0)
Spirurida sp. - - - 13.3 1 -7 0.25
(9.1-18.5) (0.1-0.4)
Polymorphus phippsi - - - 1.4 1 0.014
(0.3-4.0) (0-0.03)
Echinorhynchus gadi 3.5 1 0.03 - - -
(1.3-7.4) (0.01-0.06)
Gammarus duebeni
Podocotyle atomon 38.6 (27.2- 1 -16 1.7 17.0 1 -7 0.47
51.0) (1.1-2.7) (7.6-30.8) (0.2-1.0)
Podocotyle reflexa - - - - - -
Microsomacantus sp. - - - 6.4 12-56 2.2
(1.3-17.5) (0.3-6.8)
Spirurida sp. - - - - - -
Polymorphus phippsi - - - - - -
Echinorhynchus gadi - - - - - -
82
Окончание табл. 2
Вид Губа Ярнышная Губа Ивановская
паразита ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз. ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
Gammarus oceanicus
Podocotyle Мвшст 60.0 1 -12 1.8 63.2 1 -27 2.3
(49.7-69.7) (1.4-2.3) (53.8-72.0) (1.8-3.3)
Podocotyle reflexa - - - - - -
Microsomacantus sp. 8.0 6-186 6.2 0.8 38 0.32
(3.5-15.2) (2.5-13.1) (0-4.7) (0-1.0)
Spirurida sp. 13.0 1 -2 0.16 (0.08- 41.0 1 -5 0.7
(7.1-21.2) 0.3) (32.0-50.5) (0.5-0.9)
Polymorphus phippsi 4.0 1 0.04 (0.01- - - -
(1.1-9.9) 0.08)
Echinorhynchus gadi - - - - - -
Gammarus duebeni
Podocotyle atomon 62.5 (48.5- 1 -9 1.4 39.1 1 -8 0.8
75.1) (1.0-1.9) (30.8-47.9) (0.6-1.1)
Podocotyle reflexa - - - - - -
Microsomacantus sp. 1.8 184 3.29 0.75 158 1.2
(0-9.6) (0-10.0) (0-4.1) (0-3.6)
Spirurida sp. 14.3 1 -2 0.2 37.6 1-11 0.7
(6.4-26.2) (0.07-0.4) (29.3-46.4) (0.5-1.0)
Polymorphus phippsi 1.8 1 0.028 - - -
(0-9.6) (0-0.05)
Echinorhynchus gadi - - - - - -
ПРИМЕЧАНИЕ. В скобках приведены значения верхней и нижней границ 95 %-го доверительного интервала для ЭИ и ИО.
Сравнительный анализ показал, что значения ЭИ и ИО зараженности метацеркариями Podocotyle atomon у Gammarus oceanicus из губ Печенга, Ивановская, Териберская статистически значимо выше, чем у Gammarus duebeni Ф < 0.05). В то же время у Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni из губы Ярнышная значения ЭИ и ИО не имели достоверных различий. По итогам анализа данных установлена корреляция между значениями ЭИ метацеркариями Podocotyle atomon у Gammarus oceanicus и соленостью воды (г = 0.64) (рис. 2). У Gammarus duebeni коэффициенты корреляции имели более низкие значения - г = 0.48. Значения коэффициента корреляции между соленостью воды и ИО у Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni составили 0.59 и 0.44 соответственно. Возможно, эти закономерности связаны с особенностями влияния факторов среды на реализацию жизненного цикла Podocotyle atomon. Установлено, что на продолжительность жизни церкарии Podocotyle atomon влияют такие абиотические факторы как соленость и температура (Прокофьев, 2001). С уменьшением солености и повышением температуры среды средняя продолжительность жизни церкарии снижается. В связи с этим уменьшается вероятность заражения гаммарид. При повышении солености, очевидно, наблюдается обратная картина.
Рис. 2. Корреляционно-регрессионные кривые зависимости экстенсивности инвазии метацеркариями трематод Podocotyle atomon от солености среды
Fig. 2. Correlation and regression curves of the dependence of the prevalence of invasion by metacercariae of trematodes Podocotyle atomon on the salinity of the environment
С учетом наличия фермерского лососевого хозяйства в губе Печенга проведен анализ локальных особенностей инвазии гаммарид по двум выборкам: первая отобрана вблизи лососевой фермы, вторая - на 1 км севернее фермы. Значения ЭИ метацеркариями Podocotyle atomon у Gammarus oceanicus из района 1 превышает ЭИ у гаммарид из района 2 более, чем в 5 раз (p < 0.05), а значения ИО - более, чем в 20 раз (р < 0.01) (рис. 3).
Отмечено, что гаммарусы, обитающие вблизи фермерского лососевого хозяйства, заражены личинками скребней Echinorhynchus gadi (ЭИ = 6.5 %, ИО = 0.07). На втором полигоне в губе Печенга эти гельминты у гаммарид обнаружены не были.
100
Районы взятия проб
Рис. 3. Экстенсивность инвазии метацеркариями Podocotyle atomon бокоплавов Gammarus oceanicus из двух районов губы Печенга
Fig. 3. The prevalence of invasion by metacercariae Podocotyle atomon gammarus Gammarus oceanicus from two areas of the Pechenga Bay
И трематоды Podocotyle atomon, и скребни Echinorhynchus gadi используют рыб в качестве окончательного хозяина, в кишечнике которого завершают свое развития, активно растут и продуцируют огромное количество яиц. Обладая мощным прикрепительным аппаратом и достаточно крупными размерами, скребни Echinorhynchus gadi представляют определенную угрозу для лососевых рыб фермерского хозяйства. В кишечнике рыб скребни снижают эффективность использования питательных веществ при росте и развитии хозяина и тем самым вызывают серьезные экономические потери для предпринимателей (The impact ..., 2017; Challenges ..., 2020). Таким образом, информация о составе гельминтофауны ракообразных в районе рыбных ферм может иметь важное значение для размещения объектов марикультуры на Мурманском побережье Баренцева моря. Паразитологическое обследование и контроль может предотвратить массовую гибель рыб при их искусственном разведении.
Заключение. В состав паразитофауны амфипод Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni в районах проведения исследований входят метацеркарии трематод Podocotyle atomon и Podocotyle reflexa, цистицеркоиды цестод Microsomacantus sp., личинки нематод сем. Spiruridae и акантеллы скребней Polymorphus phippsi и Echinorhynchus gadi.
Метацеркарии трематод Podocotyle atomon у гаммарусов Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni распространены повсеместно от запада до востока Мурманского побережья Баренцева моря.
Показатели заражения личинками паразитов рыб у Gammarus oceanicus, обитающих на литорали вблизи фермерского лососевого хозяйства в губе Печенга, имели наибольшее значение по сравнению с аналогичными параметрами у гаммарид из других районов.
Авторы выражают благодарность научному сотруднику лаборатории инженерной экологии П.С. Ващенко за помощь в подготовке графических мариалов.
Работа выполнена по теме "Морские птицы Арктики и Субарктики: биология, физиология, паразитология" (№ госрегистрации 121091600102-3) в рамках государственного задания ММБИ РАН.
Литература
Белопольская М.М. Паразитофауна морских водоплавающих птиц // Учен. зап. ЛГУ. 1952. Вып. 28, № 141. С. 127-180.
Вальтер Е.Д., Валовая М.А. Зкпериментальное подтверждение участия ракообразных в жизненном цикле нематоды Ascarophis sp. (arctica?) // Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР. 1990. С. 33-48.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.
Куклин В.В., Маслич М.А. Паразитофауна ракообразных семейства Gammaridae Мурманского побережья Баренцева моря // Докл. РАН. 2011. Т. 477, № 5. С. 709-713.
Марасаева Е.Ф. Экологический анализ паразитофауны бокоплава Gammarus oceanicus на литорали Восточного Мурмана // Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990. С. 76-88.
Полянский Ю.И. Материалы по паразитологии рыб северных морей СССР. Паразиты рыб Баренцева моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. Т. 19. 170 с.
Прокофьев В.В. "Засадный" тип поведения церкарий некоторых морских трематод // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 5. С. 13-20.
Прокофьев В.В. Влияние температуры и солености воды на продолжительность жизни церкарий морских литоральных трематод Podocotyle atomon (Opecoelidae) и Renicola thaidus (Renicolidae) // Паразитология. 2001. Т. 35, № 1. С. 69-76.
Подлипаев С.А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана // Экологическая и экспериментальная паразитология. Л., 1979. Вып. 2. С. 47-101.
Успенская А.В. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева моря. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 128 с.
Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1975. 257 с.
Challenges in the control of acanthocephalosis in aquaculture: special emphasis on Neoechinorhynchus buttnerae / G.M.R. Valladao, S.U. Gallani, G.T. Jerónimo, A.T. de Seixas // Aquaculture. 2020. Vol. 12, № 3. P. 1360-1372.
Hunninen A.V., Cable R.M. The life history of Podogotyle atomon (Rud.) (Trematoda: Opecolidae) // Trans. Am. Microsc. Soc. 1943. Vol. 62. P. 57-68.
The impact of Neoechinorhynchus buttnerae (Golvan, 1956) (Eoacanthocephala: Neochinorhynchidae) outbreaks on productive and economic performance of the tambaqui Colossoma macropomum (Cuvier, 1818), reared in ponds / A.L. Silva-Gomes, J.G. Coelho-Filho, W. Viana-Silva, M.I. Braga-Oliveira, G. Bernardino, J.I. Costa // Lat. Am. J. Aquat. Res. 2017. Vol. 45, № 2. P. 496-500.
DOI: 10.37614/2307-5252.2022.4.10.009 УДК 574.5
О.В. Смолькова, Н.И. Мещеряков
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
БИОЛОГИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ MYA ARENARIA (LINNAEUS, 1758) ГУБЫ ХЛЕБНАЯ КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
Получены данные о распределении и биологии двустворчатых моллюсков Mya arenaría Linnaeus, 1758, обитающих в Кольском заливе Баренцева моря. Работа выполнена на литорали губы Хлебная с марта по ноябрь 2021 г. в рамках комплексной береговой экспедиции ММБИ РАН. Исследованы количественные характеристики, размерно-возрастной состав поселения Mya arenaría. Рассмотрены особенности относительного роста различных частей тела моллюсков.
