CC BY
22
Марасаева Е.Ф. Экологический анализ паразитофауны бокоплава Gammarus oceanicus на литорали Восточного Мурмана // Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990. С. 76-88.
Полянский Ю.И. Материалы по паразитологии рыб северных морей СССР. Паразиты рыб Баренцева моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. Т. 19. 170 с.
Прокофьев В.В. "Засадный" тип поведения церкарий некоторых морских трематод // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 5. С. 13-20.
Прокофьев В.В. Влияние температуры и солености воды на продолжительность жизни церкарий морских литоральных трематод Podocotyle atomon (Opecoelidae) и Renicola thaidus (Renicolidae) // Паразитология. 2001. Т. 35, № 1. С. 69-76.
Подлипаев С.А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана // Экологическая и экспериментальная паразитология. Л., 1979. Вып. 2. С. 47-101.
Успенская А.В. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева моря. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 128 с.
Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1975. 257 с.
Challenges in the control of acanthocephalosis in aquaculture: special emphasis on Neoechinorhynchus buttnerae / G.M.R. Valladao, S.U. Gallani, G.T. Jerónimo, A T. de Seixas // Aquaculture. 2020. Vol. 12, № 3. P. 1360-1372.
Hunninen A.V., Cable R.M. The life history of Podogotyle atomon (Rud.) (Trematoda: Opecolidae) // Trans. Am. Microsc. Soc. 1943. Vol. 62. P. 57-68.
The impact of Neoechinorhynchus buttnerae (Golvan, 1956) (Eoacanthocephala: Neochinorhynchidae) outbreaks on productive and economic performance of the tambaqui Colossoma macropomum (Cuvier, 1818), reared in ponds / A.L. Silva-Gomes, J.G. Coelho-Filho, W. Viana-Silva, M.I. Braga-Oliveira, G. Bernardino, J.I. Costa // Lat. Am. J. Aquat. Res. 2017. Vol. 45, № 2. P. 496-500.
DOI: 10.37614/2307-5252.2022.4.10.009 УДК 574.5
О.В. Смолькова, Н.И. Мещеряков
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
БИОЛОГИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ MYA ARENARIA (LINNAEUS, 1758) ГУБЫ ХЛЕБНАЯ КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
Получены данные о распределении и биологии двустворчатых моллюсков Mya arenaria Linnaeus, 1758, обитающих в Кольском заливе Баренцева моря. Работа выполнена на литорали губы Хлебная с марта по ноябрь 2021 г. в рамках комплексной береговой экспедиции ММБИ РАН. Исследованы количественные характеристики, размерно-возрастной состав поселения Mya arenaria. Рассмотрены особенности относительного роста различных частей тела моллюсков.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски, Mya arenaria, Кольский залив, плотность поселения, биомасса, рост.
O.V. Smolkova, N.I. Meshcheryakov
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
BIOLOGY OF THE BIVALVE MOLLUSKS MYA ARENARIA (LINNAEUS, 1758) KHLEBNAYA BAY OF THE KOLA BAY OF THE BARENTS SEA
Abstract
For the first time, data about distribution and biology of the bivalve mollusk Mya arenaria Linnaeus, 1758 living in the Kola Bay of the Barents Sea has been obtained. The work was carried out on the Khlebnaya Bay intertidal zone since March to November 2021 as a part of a complex coastal expedition of the MMBI RAS. The quantitative characteristics, size and age composition of the Mya arenaria settlement were investigated. The features of the allometric growth of mollusks are considered.
Keywords: Bivalvia, Mya arenaria, Kola Bay, density, biomass, growth.
Введение. Двустворчатые моллюски Mya arenaria Linnaeus, 1758 (мия, песчаная ракушка) широко распространены на литорали в Северном полушарии. Ареал этого бореального вида охватывает прибрежные умеренные воды Атлантического и Тихого океанов, а также моря Северного Ледовитого океана (Strasser, 1999; Physical ..., 2008). В солоноватых водах на севере Европы и в Северной Америке Mya arenaria образуют крупные скопления промыслового значения. Не исключено, что этот вид может стать одним из возможных объектов промысла и в Арктическом регионе.
Моллюски Mya arenaria ведут малоподвижный образ жизни, способны выдерживать изменение факторов среды в широких диапазонах (Федяков, 1986). Они устойчивы к изменению солености от 1 до 30 %о (Хлебович, Станкявичус, 1979; Бергер, 1986), благоприятная температура для них составляет от 4 до 16 °C (Byers, 2007). Mya arenaria обладают устойчивостью к высокому содержанию в воде сероводорода и дефициту кислорода (Thramdrup, 1935; Свешников, 1963). Моллюски этого вида играют важную роль в прибрежных водах в качестве фильтраторов-сестонофагов. Они связывают взвешенное органическое вещество водной толщи, способствуя накоплению отложений на дне, используя таким образом первичную продукцию и улучшая качество воды (Forster, Zettler, 2004). Вопреки высокой толерантности к изменению солености, температуры и газового состава среды, Mya arenaria в своем распространении на литорали тесно связаны с составом грунта (Свешников, 1963). Условия в местах обитания определяют особенности аллометрического роста моллюсков, в результате которого создается форма раковин, адаптированная к этим условиям (Hidu, 1982). Для
понимания адаптивного характера изменчивости моллюсков и оценки влияния на них различных экологических факторов важно изучение относительного (аллометрического) роста моллюсков.
Проведено множество исследований, отражающих различные особенности биологии и экологии этого вида (Schaffer, Zettler, 2007; Cardoso et al., 2009). Большая часть работ по Mya arenaria связана с Балтийским и Белым морями (Максимович, 1978; Наумов, 2004; Comparative ..., 2014), есть публикации по биологии моллюсков Азово-Черноморского бассейна (Савчук, 1970; Золотницкий, Сытник, 2020). Информация по распространению и биологии данного вида в Баренцевом море и в частности в Кольском заливе, за исключением ранних работ начала прошлого века (Дерюгин, 1915; Гурьянова и др., 1929), очень фрагментарна, а количественные представления о современном состоянии популяции Mya arenaria Баренцева моря в целом не сформированы.
Цель исследования - оценить состояние поселения двустворчатых моллюсков Mya arenaria в губе Хлебная, изучить морфометрические характеристики роста различных частей тела мии и подробно описать гранулометрический состав донных отложений в месте наибольшего скопления моллюсков на литорали. Для данного района такие исследования выполняются впервые.
Материал и методы. Работы проведены на литорали губы Хлебная с марта по ноябрь 2021 г. в рамках комплексной береговой экспедиции ММБИ РАН (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района исследований Fig.1. Area map
Количественный учет Mya arenaria проводился на литорали во время отлива с помощью рамки площадью 1 м2. От уреза воды к берегу была проложена трансекта длиной 103 м, вдоль которой накладывалась рамка, в каждом квадрате подсчитывалось количество отверстий Mya arenaria. Соленость и температура воды измерены у уреза воды с помощью портативного рефрактометра и термометра соответственно.
В этой же локации на трех станциях в разных горизонтах литорали (рис. 2) были взяты пробы грунта на гранулометрический состав. Донные отложения отбирали с помощью колонок с внутренним диаметром 7 см. Мощность вскрытой осадочной толщи в каждой точке составила 20 см. В колонках было выделено по три горизонта (0-5, 5-10 и 10-20 см). Грунт на станциях оценивали визуально, а далее, уже в лабораторных условиях, пробы подвергали полному гранулометрическому анализу по методике, разработанной во ВНИИОкеангеология (Андреева, Лапина, 1999). Типы донных отложений выделены согласно М.В. Кленовой (1948). Содержание органического вещества в донных отложениях определяли через потери массы осадка при прокаливании (ППП). Также рассчитана их естественная влажность. Всего на разрезе было собрано и проанализировано 9 проб донных отложений.
Рис. 2. Схема расположения трансекты для количественного учета Mya arenaria и станций отбора проб (1-3) для гранулометрического анализа донных отложений
Fig. 2. Schematic location map of the sampling stations (1-3)
Для проведения морфометрического анализа моллюсков в местах их скоплений было отобрано 10 проб грунта рамкой площадью 0.1 м2, при этом грунт изымался на глубину до 30 см. Было обнаружено 47 экз.
особей Mya arenaria, для которых проведено описание морфологии и аллометрического роста. У каждого моллюска измерены длина L (мм), высота H (мм) и выпуклость D (мм) раковины. Эти параметры были использованы для вычисления коэффициентов удлинения (H/L) и выпуклости (D/L, D/H) раковины в процессе роста моллюсков. Определяли общую (живую) массу моллюска W (г), массу раковины Wr (г), мягких тканей Wm (г) и сифона Ws (г), массу мантийной жидкости Ww (г). Путем подсчета годичных колец, образующихся при зимней остановке роста и представляющих собой утолщенные линии нарастания, определяли возраст. Рассчитывали среднее значение M (мм), стандартное отклонение SD и коэффициенты вариации CV (%).
Связь изменений между различными частями тела Mya arenaria была исследована с использованием уравнения простой аллометрии (Алимов, 1981)
Y = aX0,
где X и Y - исследуемые параметры моллюсков; a, b - коэффициенты. Анализ выборки проведен из совокупности, включающей особей разного размера и возраста.
Достоверность различий между средними показателями определяли при уровне значимости p < 0.05. Математические расчеты проведены с использованием программного пакета STATISTICA 10.0. и электронных таблиц MS Excel-2010.
Результаты и обсуждение. Краткая характеристика условий обитания. Губа Хлебная расположена на юго-восточном берегу среднего колена Кольского залива. Имеет форму треугольника с вершиной, обращенной на юг. С запада она отделена от залива мысом Никитин, с северо-востока - высоким скалистым берегом. В вершину впадает ручей. Литораль губы пологая, представлена разными типами грунтов. В настоящее время Кольский залив отнесен к умеренно загрязненным участкам морской акватории на Мурманском побережье Баренцева моря (Информационный ..., 2013).
Соленость воды в губе у уреза варьировала от 16 до 31 %о, температура от 1 оС в марте до 16 оС в августе.
Проведенный анализ гранулометрического состава грунта показал, что донные отложения губы Хлебная представлены песчанистым илом и илистым песком с примесью алеврита в поверхностном слое (рис. 3). С глубиной залегания алевритовые примеси замещаются песком с преобладанием мелкопесчаной фракции - от 40.2 % в слое 5-10 см до 62.5 % в слое ниже 10 см. Максимальное содержание алеврита отмечено в верхнем горизонте литорали (44.6 %). Для центральной части литорали характерно распространение илистого песка с примесью гравийного материала на глубине залегания 5-10 см до 6.8 %. В нижней части литорали грунт сложен преимущественно мелким плотным песком. Содержание органического
вещества на литорали в районе губы Хлебная составляет от 0.3 до 1.7 %. Его максимальное значение в донных отложениях отмечается в поверхностном слое верхнего и среднего горизонтов литорали. В нижней части литорали (около ручья) количество органики от 0.3 до 0.8 %, с максимальным значением этого показателя в слое 0-5 см. Влажность донных отложений колебалась от 20 до 35 %.
Гравий Крупный Средний Мелкий Крупный Мелкий Пелит песок песок песок алеврит алеврит
Рис. 3. Гранулометрический состав донных отложений губы Хлебная. В скобках приведена средняя плотность моллюсков на станциях
Fig. 3. Granulometric composition of bottom sediments of Khlebnaya Bay. In parentheses - average density of mollusks at stations
Локализация скоплений и особенности распределения моллюсков на литорали в зависимости от гранулометрического состава грунта.
Поселение Mya arenaria расположено в юго-восточной части губы, где донные отложения представлены песчанистым илом и илистым песком. Ранее, при проведении гидробиологических исследований зообентоса литорали этого района (Павлова, 2000), Mya arenaria здесь отмечены не были. Моллюски занимают преимущественно средний и нижний горизонты литорали. Плотность поселения варьирует от 1 до 82 экз/м2, средняя плотность - 67.1 экз/м2, средняя биомасса - 974 г/м2. Наибольшей плотности (до 82 экз/м2) поселение достигает на участках, представленных мелкопесчанистыми фракциями, а на участках, где увеличивается доля мелких алевритовых и пелитовых фракций, плотность поселения минимальна (1-15 экз/м2) (рис. 3). Отмечена сильная обратная корреляционная связь между содержанием в грунте мелких алевритовых и пелитовых фракций и плотностью поселения моллюсков (r = -0.9995). Отрицательной корреляционной зависимостью (r = -0.9979) плотность поселения связана и с содержанием органического вещества в поверхностном слое грунта.
Следует отметить, что количественные характеристики поселения Mya arenaria губы Хлебная, относящейся к умеренно загрязненным районам Кольского залива, достаточно высокие и сопоставимы с обилием моллюсков
Mya arenaria на литорали губы Колежемская Белого моря (66.7 экз/м2) и практически в 2 раза выше показателей поселений мелководных и более чистых районов Восточного Мурмана (Smolkova, 2021).
Размерно-возрастной состав. Поселение на илисто-песчаной литорали губы Хлебная представлено моллюсками в возрасте от 4 до 14 лет. Размеры особей варьируют от 28.4 до 91.2 мм при массе тела от 1.5 до 64.5 г. Основную долю (40 %) в поселении составляют моллюски в возрасте 7-8 лет с длиной раковины 50.0-59.9 мм (рис. 4). Самый крупный моллюск имел длину 91.2 мм, общую массу тела 36.8 г, возраст 14 лет и принадлежал к когорте 2007 г. При анализе возрастного состава в губе Хлебная особи младших возрастных групп (1-3 года) не отмечены, что для поселений данного вида является вполне закономерным и отмечено ранее (Герасимова, Максимович, 2009). По данным нашей выборки можно сказать, что период 2012-2013 гг. был наиболее благоприятным для пополнения этого поселения молодью.
Рис. 4. Частотное распределение размерного (А) и возрастного состава (Б) моллюсков Mya arenaria губы Хлебная
Fig. 4. Frequency distribution of the size and age composition of Mya arenaria mollusks of Khlebnaya Bay
Аллометрический рост. Соотношение между линейными параметрами раковин Mya arenaria было вычислено по уравнению простой аллометрии Y = aX0. Анализ относительных изменений длины L и высоты H раковин моллюсков показал, что связь описывается степенной функцией (рис. 5, кривая 1):
H = 0.698L09654 (n = 47, R2 = 0.977).
Среднее значение отношения высоты к длине раковины (индекс H/L) равно 0.611, т. е. высота составляет в среднем 61.1 % от длины моллюска при стандартном отклонении SD = 0.026 и варьировании минимальных и максимальных значений в пределах 0.56-0.65.
а
ш о
20 40 60 S0 100
Длина раковины L, мы
Рис. 5. Зависимость высоты H (1) и толщины D (2) от длины L раковины
Mya arenaria
Fig. 5. Relationship between the soft-shell clam Mya arenaria shell height H (1), depth D (2) and its length L
Зависимость выпуклости раковины D от ее длины L у Mya arenaria описывается степенной функцией (рис. 5, кривая 2):
D = 0.418L0 9679 (n = 47, R2 = 0.954).
Средняя величина отношения толщины к длине Mya arenaria (D/L) составила 0.371 (37.1 %) при SD = 0.021 и колебании минимальных и максимальных значений от 0.31 до 0.41.
Длина, высота и выпуклость раковин характеризуются низким уровнем изменчивости индексов H/L, D/L, D/H (CV = 4.2-5.9 %). Рассчитанные величины параметров уравнения аллометрического роста показали, что у изученных Mya arenaria губы Хлебная формообразование раковины происходит по принципу отрицательной аллометрии (b < 1). Нарастание длины раковины происходит быстрее, чем увеличение высоты и выпуклости, поэтому раковина имеет уплощенную форму. Это обусловлено тем, что
моллюски живут в грунте, где воздействие течений и волновых нагонов минимально, и необходимость сопротивляться подвижной внешней среде отсутствует. Полученные данные согласуются с результатами исследований Mya arenaria из северо-западной части Черного моря (Савчук, 1976) и южной части Азовского моря (Золотницкий, Сытник, 2020).
Анализ соотношения размерно-весовых характеристик показал, что связь длины с массой моллюсков описывается аллометрическим уравнением W = 3.510-4Z208 (R2 = 0.718; рис. 6). На графике видно, что масса моллюсков отстает от их роста в длину, и зависимость параметров характеризуется отрицательной аллометрией (b < 3).
70
От-1-1-1-1-1
20 40 60 SO 100
Длина L, мм
Рис. 6. Связь длины L раковины с общей массой W Mya arenaria в процессе роста
Fig. 6. Relationship between the soft-shell clam Mya arenaria shell length L and its live weight W in the course of its growth
Ранее, при анализе данных по губам Ярнышная и Зеленецкая, было показано, что связь между длиной и массой моллюска описывается уравнением W = 2.010-4L29 (Смолькова, 2021). В работах по изучению аллометрического роста Mya arenaria в Белом (Максимович, 1978), Балтийском (Schaffer, Zettler, 2007) и Азовском (Золотницкий, Сытник, 2020) морях были получены иные коэффициенты a и b (табл. 1), что объяснимо различиями гидрологических условий этих районов.
Приведенные показатели коэффициентов отражают общую закономерность связи между длиной раковины и общей (живой) массой моллюсков. Зависимость между размерными и весовыми параметрами у данного вида во всех исследованных районах характеризуется отрицательной аллометрией (b < 3). Однако, коэффициент а, отражающий силу взаимодействия исследуемых параметров друг относительно друга, имеет существенные отличия и показывает, что прирост массы у моллюсков в губе Хлебная гораздо выше, чем у моллюсков из других географических районов. Связь длины с массой тела может существенно варьировать в зависимости от различных факторов среды (Feder, Paul, 1974;
Miac et al., 1997). В данном случае основным фактором, определяющим более быстрый прирост биомассы, скорее всего, служит трофический. Ручей, впадающий в вершину губы, вероятно, приносит необходимое количество питательных веществ, что способствует хорошему росту моллюсков и успешному протеканию основных физиологических процессов (питание, дыхание, размножение). Высокое содержание органического вещества в поверхностном слое донных отложений губы Хлебная подтверждается результатами, полученными при прокаливании донных отложений (от 0.8 до 1.7 %). При этом подходящий гранулометрический состав грунта обеспечивает благоприятные условия для закапывания моллюсков и создания неоплывающих плотных норок.
Т а б л и ц а 1 Параметры уравнений зависимости общей массы от длины раковины Mya arenaria в разных районах исследований
T a b l e 1
Parameters of the dependence equations of live weight on shell length Mya arenaria in different research areas
Район исследований
Губа Хлебная, Баренцево море Губа Зеленецкая, Баренцево море Губа Ярнышная, Баренцево море Губа Чупа, Белое море Устье р. Варнов, Балтийское море Бухта Булганак, Азовское море
Коэффициент a Коэффициент b
3.5-10 3.010-4 2.010-4 2.010-4 1.810-4
1.6-10-4
2.08 2.75 2.90 2.86 2.75 2.90
Помимо прочего, Mya arenaria обладают высокой пластичностью и способны выдерживать критические значения различных факторов среды (солености, температуры, содержания кислорода и сероводорода), что дает возможность моллюскам адаптироваться и формировать поселения с высокой плотностью в районах, неблагоприятных для других менее устойчивых к изменениям среды видов-конкурентов.
Изучение аллометрических отношений между весовыми параметрами моллюсков и анализ относительного роста массы мягких тканей Wm, массы сифона Ws и раковины Wr от общей массы моллюска W необходимо для решения практических задач и оценки возможности использования Mya arenaria в марикультуре. Статистический анализ показывает, что связь между этими параметрами описывается линейной функцией с коэффициентами детерминации R2 = 0.84-0.98.
Доля средней массы раковины (W/W) Mya arenaria в губе Хлебная составила более 60 % при колебании от 38 до 77 %. Средняя масса мягких тканей меньше (табл. 2), ее диапазон 23-52 %. Масса сифона не превышает 13 % от общей массы тела. Значения коэффициента корреляции, представленные в табл. 2, варьируют незначительно.
Т а б л и ц а 2
Данные регрессионного анализа и коэффициент корреляции, рассчитанные для весовых параметров Mya arenaria
T a b l e 2
Regression analysis data and correlation coefficient calculated for the weight parameters Mya arenaria
Параметр, % M±SD Min-max a b r
Wr/W 61.1±1.41 38.4-76.6 1.45 0.25 0.99
Wm/W 37.2±1.21 23.4-51.8 -1.71 0.75 0.95
Ws/W 12.7±0.53 6.1-20.5 -0.53 0.09 0.92
Ww/W 17.0±0.90 10.1-34.2 -2.04 0.79 0.92
ПРИМЕЧАНИЕ: M - средние значения исследуемых отношений, SD -стандартное отклонение, a и b - параметры уравнения регрессии y = a+bx, r - коэффициент корреляции.
Важным показателем, связанным с обменом веществ, является мантийная жидкость моллюска, поэтому была проведена оценка относительной массы данного компонента (Ww/W). Содержания мантийной жидкости в организме было сравнительно небольшим и составило 17 %.
Заключение. Наши исследования позволили впервые получить информацию о состоянии поселений двустворчатого моллюска Mya arenaria на литорали губы Хлебная Кольского залива Баренцева моря и охарактеризовать некоторые особенности относительного роста различных частей тела. Установлен гранулометрический состав и содержание органического вещества в донных отложениях губы, которые представлены песчанистым илом и илистым песком с примесью алеврита в поверхностном слое. Содержание органического вещества составляет от 0.3 до 1.7 %. Поселение Mya arenaria занимает преимущественно средний и нижний горизонты илисто-песчаной литорали. Количественные характеристики поселения Mya arenaria в умеренно загрязненной губе Хлебная сравнительно высокие и имеют схожие значения с поселениями моллюсков юго-восточной части Белого моря. Максимальную плотность поселения Mya arenaria формирует на участках с мелкопесчанистыми фракциями и минимальным содержанием в поверхностных слоях грунта органического вещества -82 экз/м2, минимальную (1-15 экз/м2) - на участках с высоким (45 %) содержанием мелких алевритовых и пелитовых фракций.
Показано, что у изученных Mya arenaria губы Хлебная формообразование раковины происходит по принципу слабой отрицательной аллометрии. Нарастание длины раковины происходит быстрее, чем увеличение высоты и выпуклости, поэтому раковина имеет уплощенную форму. Определена закономерность связи между длиной раковины и общей (живой) массой моллюсков. Прирост общей массы у моллюсков в губе Хлебная гораздо выше, чем у моллюсков из других
географических районов. Основными показателями, определяющими наиболее благоприятные условия жизни в губе Хлебная, являются содержание органического вещества, гранулометрический состав грунта и высокая устойчивость моллюсков к изменению условий среды.
Полученные данные о биологии двустворчатого моллюска Mya arenaria в губе Хлебная Баренцева моря в дальнейшем послужат базой для мониторинга возможных изменений, вызванных антропогенным воздействием или климатическими флуктуациями. Они также могут быть применены для решения практических задач, связанных с возможностью использования Mya arenaria в марикультуре.
Работа выполнена по теме "Донные биоценозы Баренцева моря, его водосборного бассейна и сопредельных вод в современных условиях" (№ госрегистрации 122020900044-2) в рамках государственного задания ММБИ РАН.
Литература
Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1981. Т. 96. С. 137-154.
Андреева И.А., Лапина Н.Н. Методика гранулометрического анализа донных осадков Мирового океана и геологическая интерпретация результатов лабораторного изучения вещественного состава осадков. СПб.: Изд. ВНИИОкеангеология, 1998. 45 с.
Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды // Исследования фауны морей. Л., 1986. Т. 32(40). 214 с.
Герасимова А.В., Максимович Н.В. О закономерностях организации поселений массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестн. СПбГУ. 2009. Сер. 3, вып. 3. С. 82-97.
Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. Ч. II // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспытателей. 1929. Т. 59, вып. 2. С. 17-107.
Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. Академии наук. СПб., 1915. Т. 34, № 1. 929 с.
Золотницкий А.П., Сытник Н.А. Характеристика аллометрического роста песчаной ракушки мии (Mya arenaria Linnaeus, 1758) южной части Азовского моря // Водные биоресурсы и среда обитания. 2020. Т. 3, № 3. С. 56-66. URL: http://journal.azniirkh.ru
Информационный бюллетень о состоянии геологической среды прибрежно-шельфовых зон Баренцева, Белого и Балтийского морей в 2012 г. СПб.: Картограф. фабрика ВСЕГЕИ, 2013. 112 с.
КленоваМ.В. Геология морей. М.: Учпедгиз, 1948. 182 с.
Максимович Н.В. Особенности экологии и биоэнергетические свойства популяций Mya arenaria L. (Bivalvia) в губе Чупа // Вестн. Ленингр. гос. ун-та. 1978. Сер. Биология. № 21. С. 28-36.
Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа. СПб: Изд. Зоол. ин-та РАН, 2004. 367 с.
Павлова Л. В. Предварительные результаты изучения зообентоса литорали губы Хлебная (Кольский залив) // Материалы конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, посвященной 65-летию МБС-ММБИ (г. Мурманск, март 2000 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2000. С. 58-62.
Савчук М.Я. Акклиматизация двустворчатого моллюска Mya arenaria в Черном море // Биология моря. 1976. N° 6. Р. 40-46.
Свешников В.А. Биоценотипические связи и условия существования некоторых кормовых беспозвоночных инфауны литорали Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Вып. IV, № 2; Тр. ББС МГУ. 1963. Т. II. С. 114-134.
Смолькова О.В. Продукционные характеристики поселений двустворчатого моллюска Mya arenaria L., 1758 Баренцева моря // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2021. Т. 3(12). Сер. Океанология. Вып. 9. С. 141-150 DOI: 10.37614/23075252.2021.3.9.017
Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. 125 с.
Хлебович В.В., Станкявичюс А.Б. Пределы ступенчатой адаптации Macoma balthica, Mytilus edulis и Mya arenaria из восточной части Балтийского моря // Моллюски. Основные результаты их изучения: Автореф. докл. Сб. 6. Л.: Наука, 1979. С.42-43.
Byers J. Global invasive species database (WWW Document). Mya arenaria (Mollusc). 2007. URL: http://issg.org/database/species/ecology.asp?si=1159&fr=1&sts= sss&lang=EN
Cardoso J.F.M.F., Witte J.I.J., van der Veer H. W. Differential reproductive strategies of two bivalves in the Dutch Wadden Sea // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2009. Vol. 84, iss. 1. Р. 37-44. DOI: 10.1016/j.ecss.2009.05.026
Comparative study of ecophysiological and biochemical variation between the Baltic and North Sea populations of the invasive soft shell clam Mya arenaria (L., 1758) / R. Lasota, K. Kucharska, J. Miac, M. Wolowicz // Oceanol. Hydrobiol. Stud. 2014. Vol. 43, № 3. P. 303-311. DOI: 10.2478/s13545-014-0145-8
Smolkova O. V. Linear growth and yield of bivalve mollusks Mya arenaria Linnaeus, 1758 in the conditions of the littoral of the Barents and White seas // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science: AFE-2021 (Fundamental and Applied Scientific Research in the Development of Agriculture in the Far East (AFE-2021, 20-21 June 2021, Ussurijsk, Russian Federation). 2021. Vol. 937. Article № 022078. P. 1-10. DOI: 10.1088/1755-1315/937/2/022078
Feder H.M., Paul A.J. Age, growth and size-weight relationships of the soft-shelled clam, M. arenaria, in Prince William Sound, Alaska // Proc. Nation. Shellfish. Ass. 1974. Vol. 64. P. 45-52.
Forster S., Zettler M.L. The capacity of the filter-feeding bivalve Mya arenaria L. water transport in sandy beds // Mar. Biol. 2004. Vol. 144. P. 1183-1189. URL: https://doi.org/10.1007/s00227-003-1278-2
Hidu H. The effects of sediment type on growth rate and shell allometry in soft shelled clam,Mya arenaria // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. Vol. 65(3). P. 285-295.
Miac J., Groth M., Wolowicz M. Seasonal changes in the Mya arenaria (L.) population from Inner Puck Bay // Oceanologia. 1997. Vol. 39, № 2. P. 177-195.
Schaffer F., Zettler M.L. The clam sipho as indicator for growth indices in the soft-shell clam Mya arenaria // Helgoland Mar. Res. 2007. Vol. 61, № 1. P. 9-16. DOI: 10.1007/s 10152-006-0049-0
Physical properties of soft shell clams, Mya arenaria / F.W. Wheaton, G.U. Schaffer, A.L. Ingling, L.W. Douglass // Aquacultural Eng. 2008. Vol. 38, iss. 3. P. 181-188. DOI: 10.1016/j.aquaeng.2008.03.002
Strasser M. Mya arenaria - an ancient invader of the North Sea coast // Helgolander Meeresuntersuchungen. 1999. Vol. 52. P. 309-324. DOI: 10.1007/BF02908905
Thumdrup H.M. Beiträge zur Ökologie der Wattenfauna auf experimenteller Grundlage // Meddelelser Komm. Danmarks Fiskeri-Havunders0gelser. Ser. Fiskeri. 1935. Vol. 10, № 2. 125 p.
DOI: 10.37614/2307-5252.2022.4.10.010 УДК 597.2.5 (268.52)
С.А. Чаус
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия Мурманский государственный технический университет, г. Мурманск, Россия
АНАЛИЗ СХОДСТВА СОСТАВА ПИЩИ АРКТИЧЕСКОГО ШЛЕМОНОСНОГО БЫЧКА GYMNOCANTHUS TRICUSPIS (REINHARDT, 1830) С НЕКОТОРЫМИ НЕПРОМЫСЛОВЫМИ ВИДАМИ РЫБ КАРСКОГО МОРЯ
Аннотация
Представлены сведения о составе пищи арктического шлемоносного бычка Gymnocanthus tricuspis (Reinhardt, 1830) в Карском море в 2012, 2015 и 2016 гг. Рассматриваемый вид является типичным бентофагом, основу питания которого в Карском море составляют полихеты, изоподы и кумовые раки. Выполнено сравнение пищи бычка с другими представителями непромысловых рыб Карского моря. Показано, что наиболее близки в трофическом отношении такие виды как атлантический крючкорог, ледовитоморская лисичка и восточный ицел.
Ключевые слова: арктический шлемоносный бычок Gymnocanthus tricuspis, Карское море, питание.
S.A. Chans
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia Murmansk State Technical University, Murmansk, Russia
FOOD COMPOSITION SIMILARITY ANALYSIS OF ARCTIC STAGHORN SCULPIN GYMNOCANTHUS TRICUSPIS (REINHARDT, 1830) WITH SOME NON-TARGET FISH SPECIES IN THE KARA SEA
Abstract
This article provides data on diet composition of arctic staghorn sculpin Gymnocanthus tricuspis (Reinhardt, 1830) in the Kara Sea in the 2012, 2015, 2016. This species is a typical benthivorous fish whose diet in the Kara Sea is based on polychaetas, isopods
