CC BY
7
DOI: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.017 УДК 574.5 (268.45)
О.В. Смолькова
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОСЕЛЕНИЙ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MYA ARENARIA LINNE, 1758 БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
Изучены особенности линейного роста и рассчитана продукция поселений двустворчатого моллюска Mya arenaria (Linne, 1758) на литорали губ Ярнышная и Зеленецкая Баренцева моря. Размеры моллюсков в исследованных районах варьировали от 26.3 до 62.5 мм, максимальный возраст составлял 11+ лет. Показатели темпа роста моллюсков в губе Зеленецкая заметно выше, чем в губе Ярнышная. Линейный рост моллюсков в губах описывается уравнениями Берталанфи: L = 84.27 [1-е-0 0721 ((-°-1244>] - Ярнышная, Lt = 118.49 [1-e-00566 (t-°-2744)] -Зеленецкая. Продукция на литорали губы Ярнышная ниже (44.8 г/м2 при биомассе 330 г/м2), чем на литорали губы Зеленецкая (90.5 г/м2, при биомассе 258 г/м2), Р/б-коэффициент - 0.14 и 0.35 соответственно.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски, Mya arenaria, литораль, линейный рост, размерный и возрастной состав, продукция, Р/б-коэффициент, Баренцево море.
O.V. Smolkova
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
PRODUCTION CHARACTERISTICS OF SETTLEMENTS BIVALVE MYA ARENARIA LINNE, 1758 OF THE BARENTS SEA
Abstract
The linear growth equations and production for bivalve Mya arenaria (Linne, 1758) in the intertidal zone Yarnyshnaya and Zelenetskaya bays of Barents Sea are represented. Our studies have shown that length of the shell Mya reached 26.3-62.5 mm, the highest age was 11 years. Indicators of the growth rate of mollusks from Zelenetskaya Bay are significantly higher than those of mollusks from Yarnyshnaya Bay. Linear growth is described by the Bertalanfi equations: Lt = 84.27 [1-e~00721 (t-01244)] - for mollusks from Yarnyshnaya Bay, Lt = 118.49 [1-e-0 0566 (t-02744)] - for mollusks from Zelenetskaya Bay. Production in the intertidal zone of the Yarnyshnaya Bay was lower (44.8 g/m2 with a biomass of 330 g/m2) than in the intertidal zone of the Zelenetskaya Bay (90.5 g/m2, with a biomass of 258 g/m2). The P/V-value is the coefficient of 0.14 and 0.35, respectively.
Keywords: Bivalvia, Mya arenaria, intertidal zone, growth, size and age composition, production, P/V-value, Barents Sea.
Введение. Литораль приливных морей Арктики представляет собой протяженную экологическую зону морского дна, характеризующуюся изменчивыми условиями среды. На литорали сила воздействия природных
факторов на донных беспозвоночных достигает максимальных значений, что, несомненно, находит отражение в характере основных жизненных стратегий видов, обитающих здесь. Высокая степень изменений условий среды влияет на процессы роста организмов, питание, дыхание, скорость протекания метаболизма и др. Одним из видов, приспособившихся к жизни в таких условиях, является двустворчатый моллюск Mya arenaria Linne, 1758. Mya arenaria (песчаная ракушка) - крупный двустворчатый моллюск, зарывающийся в илистый или илисто-песчаный грунт на глубину до 40-50 см (Свешников, 1963; Pfitzenmeyer, 1967). Связь с поверхностью грунта моллюск поддерживает с помощью сифона -толстой кожистой трубки, образованной двумя сросшимися сифонами: вводным и выводным. Изучение особенностей биологии, закономерностей роста Mya arenaria представляет большой интерес. Высокая степень эврибионтности делает Mya arenaria перспективным видом для оценки влияния климатических изменений на природную среду Арктики, для прогнозирования поведения более редких видов, менее доступных исследователям. Получение новых данных об особенностях биологии Mya arenaria важно с практической точки зрения, поскольку связано с вопросами развития марикультуры, рационального использования природных ресурсов, оценки антропогенной нагрузки на морские бентосные сообщества.
Цель исследований - изучить особенности линейного роста двустворчатого моллюска Mya arenaria в условиях Баренцева моря, оценить влияние абиотических факторов на темпы роста моллюсков, рассчитать продукционный потенциал.
Материал и методы. Материал был собран в августе 2009 г. на литорали Баренцева моря. Для исследования было выбрано два участка -губа Ярнышная (кут), губа Зеленецкая (Дальний пляж) (рис. 1).
Пробы отбирали на литорали во время отлива с площади 0.1 м2. Длину раковины и величину годовых приростов измеряли с помощью штангенциркуля с точностью 0.1 мм, возраст определяли подсчетом годичных колец, образующихся при зимней остановке роста и представляющих собой утолщенные линии нарастания. Характер линейного роста моллюсков в поселениях описан по групповым возрастным рядам, построенным по усредненным данным по каждой точке исследований. Линейный рост двустворчатого моллюска Mya arenaria Баренцева моря аппроксимирован с помощью уравнения Берталанфи (Мельникова, 2009)
Lt = LJ1 - ek (t-t0\
где Lt - длина раковины моллюска в возрасте t; L- асимптотическая (предельная) длина раковины моллюска; k - коэффициент, характеризующий теоретический возраст, при котором длина моллюска равна нулю; to -возраст, который соответствует длине моллюска, равной нулю.
Рис. 1. Карта-схема районов исследований Fig. 1. Area map
Для сопоставления характеристик роста Mya arenaria из разных районов применяли показатель ф', вычисляемый по формуле
ф' = 2log10(£o>) + log10(£).
Закономерности изменения массы моллюсков с возрастом определены по зависимости, связывающей сырую массу особей W с длиной их раковины. В данном случае она имеет вид W = 0.0002L29. Ее параметры найдены в результате измерений 54 особей. Численность моллюсков в возрастных группах оценена при прямом подсчете особей каждого возраста.
Продукцию моллюсков Mya arenaria рассчитывали по формуле для разовой выборки (Максимович, Погребов, 1986):
р = ( yt - W _,),
где Nt и Nt-1 - численность особей в возрасте t и t-1, Wt и Wt-1 -средняя масса особей в возрасте t и t-1.
Также определяли удельную продукцию (Р/В-коэффициент), величину продукции моллюсков в каждой возрастной группе, отнесенную к их средней биомассе за один и тот же отрезок времени.
Рассмотрена изменчивость максимальных размеров моллюсков (¿max), длины раковины в первую зимнюю остановку роста, ежегодного прироста длины раковины, предельной длины раковины (L®) в зависимости от протяженности литорали, типа губы, процентного содержания в грунте фракций с размером частиц менее 0.25 мм. Механический состав грунта определяли с помощью набора почвенных сит с размером ячеи 10, 5, 2, 1, 0.5, 0.25 мм. Измеряли температуру и соленость морской воды. Линейную корреляционную зависимость определяли с использованием непараметрического коэффициента корреляции Спирмена (r).
Количественные и размерные показатели имеют распределение отличное от нормального (оценка по критерию Колмогорова-Смирнова), поэтому обработку данных проводили с использованием непараметрических методов статистической обработки, для этого рассчитывали медиану (Ме) длины, годовых приростов, определяли ошибку (m) и коэффициент вариации (CV, %). Достоверность отличий определена с помощью ^-критерия Манна-Уитни (р < 0.05).
Математические расчеты проведены с использованием программного пакета STATISTICA 10.0.
Результаты и обсуждение. Локализация скоплений. Mya arenaria в губе Зеленецкая обитает в юго-восточной части на илисто-песчаной литорали (табл. 1). Литораль достаточно пологая, имеет протяженность до 200 м в кутовой части. Соленость в течение года держится сравнительно высокой и составляет в среднем от 32-34 %о. Распресняющее действие ручья, впадающего в кут, незначительно (Пригоровский, 1948). Моллюски здесь сосредоточены преимущественно в среднем и нижнем горизонтах литорали (плотность поселения 35 экз/м2) и приурочены главным образом к грунту с превалирующим содержанием мелкодисперсных глинистых фракций с размером частиц менее 0.25 мм (более 50 %).
В губе Ярнышная Mya arenaria имеет ограниченное распространение и встречается только в кутовой части на илистом грунте с примесью гравия, гальки и ракушки (Шаронов, 1948; Сорокин, Пельтихина, 1991). Литораль пологая, имеет протяженность до 300 м в кутовой части. Соленость при движении с севера на юг изменяется (Матвеева, 1948). В северной части соленость нормальная (33 %), к югу она уменьшается и в куту достигает 19 % из-за распресняющего действия ручья, впадающего в вершину кута. Плотность поселения на этом участке достигает 32 экз/м2, биомасса -330 г/м2 (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Гидрологическая характеристика исследованных районов, численность и биомасса Mya arenaria
T a b l e 1
Hydrological characteristics of the study areas, abundance and biomass of Mya arenaria
Параметр
Губа Ярнышная
Губа Зеленецкая
Тип губа
Протяженность литорали, м Гранулометрический состав грунта
Преобладающий тип грунта Плотность поселения, экз/м2 Биомасса, г/м2 Соленость воды, %о Температура воды, оС
Открытая 300
Размер частиц 0.25 мм и более - 29.0 %, < 0.25 мм - 71.0 % Илистый 32.5 329.9 19.0 10.0
Закрытая 200
Размер частиц 0.25 мм и более - 50.4 %, < 0.25 мм - 49.6 % Илисто -песчаный 35.0 258.0 32.0 12.0
Размерно-возрастной состав поселений. Размеры моллюсков Mya arenaria в исследованных районах варьировали от 26.3 до 62.5 мм (рис. 2). В губе Ярнышная отмечено два пика распределения моллюсков по длине раковины: 1) 30.0-39.9 мм (47.8 %), 2) 40.0-49.9 мм (39.1 %). При этом доля особей с длиной более 60 мм составляла 4.3 %. В губе Зеленецкая моллюски в целом были мельче, при этом особи с длиной раковины 20.0-29.9 мм составляли 33.3 %, а с длиной 30.0-39.9 мм -37.0 %.
Рис. 2. Размерный (слева) и возрастной (справа) состав поселений Mya arenaria на литорали губ Ярнышная и Зеленецкая
Fig. 2. Shell length (left) and age composition (right) of the Mya arenaria settlements in the intertidal zone Yarnyshnaya and Zelenetskaya bays
Возрастной состав моллюсков на исследованных участках отличался незначительно (рис. 2). В губе Ярнышная возраст Mya arenaria составлял 5-11 лет. Доминировали особи в возрасте 7 (30.4 %), 8 (21.7 %) и 9 (26.1 %) лет, доля 5-летних - 7.7 %, а в возрасте 6 и 11 лет моллюски отмечены единично (по 3.8 % соответственно). Особи в возрасте 10 лет отсутствовали. На литорали губы Зеленецкая возрастной ряд был несколько более широким - от 4 до 11 лет. При этом доминировали моллюски 5-6 лет (60.7 %), особи в возрасте 7-9 лет составили 28.5 %. Единично были зарегистрированы моллюски в возрасте 4, 10 и 11 лет (по 3.6 % соответственно).
Моллюски младших возрастных групп (1 -2 года) нами в пробах не зарегистрированы. Данное явление характерно для поселений Mya arenaria и возникает вследствие различий режима пополнения молодью, внутривидовой и межвидовой конкуренции, гибели моллюсков на ранних стадиях развития (Герасимова, Максимович, 2009). По данным нашей выборки можно предположить, что наиболее благоприятными для пополнения поселений Mya arenaria в исследованных районах были 2003-2005 гг.
Линейный рост и продукция. Рост Mya arenaria описывается уравнениями (рис. 3)
Lt = 84.27 [1-e~°-0721 (i-0 1244)] - губа Ярнышная,
Lt = 118.49 [1-e-00566 (t-02744)] - губа Зеленецкая.
В изученных поселениях Mya arenaria отмечено более интенсивное увеличение длины раковины в первые годы жизни (1-3 года). Средний прирост длины раковины в губе Ярнышная составлял 4.0±0.5 мм/год, максимальный - 10.1 мм/год (между третьим и четвертым годами жизни), в губе Зеленецкая - 4.6±0.5 мм/год, максимальный - 16.4 мм/год (между третьей и четвертой зимними остановками роста). Средние размеры моллюсков в первую зимнюю остановку роста в губе Ярнышная соответствовали 5.2 мм, в губе Зеленецкая - 4.8 мм. С увеличением возраста темп роста заметно снижался, и у моллюсков в возрасте 8 лет средний прирост не превышал 3.5 мм/год.
Анализ коэффициентов уравнений роста позволил определить характер и направленность роста моллюсков Mya arenaria. Моллюски в губе Зеленецкая имеют более высокие значения предельной длины раковины (¿ж), чем моллюски из губы Ярнышная. Константа замедления роста (к) выше в губе Ярнышная (табл. 2). Показатель ф', используемый для сравнения характеристик роста, выше у моллюсков в губе Зеленецкая, следовательно, моллюски в ней растут и достигают своих предельных размеров гораздо быстрее, чем в условиях губы Ярнышная. Данный показатель подчеркивает влияние факторов окружающей среды на темпы роста и максимальные размеры тела
Рис. 3. Возрастные изменения длины раковины (А) и ежегодный прирост (Б) моллюсков Mya arenaria в губах Восточного Мурмана (Баренцево море)
Fig. 3. Age variation of shell length (А) and annual increment (Б) of mollusks Mya arenaria of the Eastern Murman (Barents Sea)
Показатели линейного роста Mya arenaria в исследованных районах Баренцева моря
Indicators of linear growth of Mya arenaria in the studied areas of the Barents Sea
Т а б л и ц а 2
T a b l e 2
Параметры уравнения Берталанфи
Губа Ярнышная
Губа Зеленецкая
k
to ф'
84.27 0.072 0.12 2.71
118.49 0.057 0.27 2.90
ПРИМЕЧАНИЕ. - асимптотическая (предельная) длина раковины моллюска; к - коэффициент возрастного замедления скорости роста моллюска; Ь -возраст, который соответствует длине моллюска, равной нулю.
Анализ гранулометрического состава грунта показал, что местообитания моллюсков отличаются по содержанию мелкодисперсных фракций. В губе Зеленецкая преобладающим является илисто-песчаный тип грунта с содержанием частиц размером менее 0.25 мм от 49.6 до 60.3 % (табл. 1). Моллюски имели здесь наибольшие значения теоретически рассчитанной предельной длины раковины (табл. 2). В губе Ярнышная наблюдалось сильное заиление с содержанием мелких глинистых фракций - 71.0 %, и показатели линейного роста моллюсков здесь были значительно ниже, чем в губе Зеленецкая (табл. 2). В условиях протяженной литорали губы Ярнышная (более 200 м) моллюски длительное время поддерживают метаболизм (дыхание, питание) за счет остаточной воды в норке и имеют самые низкие показатели роста. Выявлены сильные корреляционные связи между гранулометрическим составом грунта и предельной длиной раковины моллюсков ( r = 0.94), протяженностью литорали и константой замедления роста (r = 0.74). Таким образом, наиболее значимыми факторами, влияющими на линейный рост моллюсков в районах исследований, являются протяженность литорали и гранулометрический состав грунта.
Корреляция средних приростов моллюсков на втором, третьем и четвертом годах жизни с размерами особей в первую зимнюю остановку роста была слабой (r = 0.26, r = 0.27, r = 0.18 соответственно), c размерами моллюсков в возрасте трех лет - средняя (r = 0.30-0.55).
Величина годовой продукции в губе Зеленецкая составила 90.5 г/м2 при биомассе - 258 г/м2, что больше, чем в губе Ярнышная - 44.8 г/м2 при биомассе 330 г/м2. Значение Р/В-коэффициента в изученных поселениях соответствует 0.35 и 0.14.
Очевидно, что для бентосных организмов, ведущих неподвижный образ жизни, важным фактором является пищевой. Моллюски Mya arenaria находятся в грунте на глубине более 20 см, и главный механизм взаимодействия моллюсков с внешней средой - мускульный сифон. Сифон вытягивается к поверхности грунта для осуществления процессов питания, дыхания, обмена веществ, и моллюску требуются много энергии именно для поддержания его функций. Основной процесс получения энергии - питание, который, несомненно, сопряжен с гидрологическими условиями мест обитания моллюсков. Поэтому на годовой прирост биомассы Mya arenaria оказывают влияние разные гидрологические условия исследованных районов (табл. 1).
Исходя из сказанного выше и анализируя темп роста и показатели продуктивности поселений двух исследованных районов, можно предположить, что обеспеченность пищей моллюсков в губе Зеленецкая (Дальний пляж) должна быть лучше. В губу впадает ручей, который практически не оказывает влияния на соленость, но, вероятно, выносит достаточное для активного питания и роста количество взвешенного
органического вещества. В данном местообитании моллюски растут быстрее. В губе Ярнышная моллюски растут и набирают массу гораздо медленнее. Кутовая часть губы представляет собой обширный илисто-песчаный пляж, который удален от открытого моря, характеризуется значительными колебаниями солености в течение года, что в целом выражается в снижении темпов роста моллюсков. Кроме этого, впадающий в кутовую часть ручей имеет довольно глубокий желоб и, возможно, большая часть взвешенного органического вещества выносится за пределы местообитания Mya arenaria.
Заключение. Наши исследования показали, что различия размерно-возрастных показателей, обилия, темпов роста моллюсков взаимосвязаны с особенностями природных условий конкретных местообитаний. Выявлена четкая зависимость темпов роста M. arenaria от состава грунта и протяженности литорали. В поселениях на литорали протяженностью не более 200 м и в грунте с превалирующим содержанием мелкодисперсных глинистых фракций моллюски растут интенсивнее. На годовой прирост биомассы Mya arenaria оказывают влияние разные гидрологические условия исследованных районов.
Работа выполнена по теме 9-19-01 "Донные сообщества Баренцева моря, его водосборного бассейна и сопредельных вод: экология, биоразнообразие, роль чужеродных видов" в рамках государственного задания (№ 0228-2019-0025) и при финансовой поддержке проекта "Морфологические и физиологические аспекты видообразования и формирования адаптационных стратегий видов в прибрежных экосистемах приливных морей Голарктики и Арктики" (№ 3832) в рамках АВЦП "Развитие научного потенциала высшей школы".
Литература
Герасимова А.В., Максимович Н.В. О закономерностях организации поселений массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестн. СПбГУ. 2009. Сер. 3, вып. 3. С. 82-97.
Максимович Н.В., Погребов В.В. Анализ количественных гидробиологических материалов. Учеб. пособие. Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1986. 97 с.
Матвеева Т.А. Сезонные изменения литорального населения на каменистой фации в губе Дальне-Зеленецкой // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. Т. 1. С.123-145.
Мельникова Е.Б. Определение коэффициентов уравнения роста Берталанфи при отсутствии регулярных измерений // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Матер. XXVIII Междунар. конф., 5-8 октября 2009 г. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2009. C. 353-356.
Пригоровский Б.Г. Фауна мягких грунтов литорали губы Дальне -Зеленецкой // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. Т. 1. С. 146-155.
Свешников В.А. Биоценотипические связи и условия существования некоторых кормовых беспозвоночных инфауны литорали Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Вып. IV, № 2; Тр. ББС МГУ. 1963. Т. II. С. 114-134.
Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1991. 187 с.
Шаронов И.В. Сублиторальные бентосные группировки бухты Ярнышной // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. Т. 1. С. 155-169.
Pritzenmeyer H.T. Benthic survey for population of softshell clam Mya arenaria, in the Lower Potomac River, Maryland // Chesapeake Sci. 1963. Vol 4, № 2. P. 67-74.
Pritzenmeyer H.T. Some factors influencing ribburroving acnivity of softshell clam Mya arenaria // Chesapeake Sci. 1967. Vol. 8, № 3. P. 195-199.
DOI: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.018 УДК 597.5:591.9
С.А. Чаус
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ICELUS BICORNIS (REINHARDT, 1840) И ICELUS SPATULA GILBERT & BURKE, 1912 В МОРЯХ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ
Аннотация
В работе приводятся данные о распределении циркумполярных видов -арктического двурогого ицела Icelus bicornis и восточного двурогого ицела Icelus spatula в морях российской Арктики (Баренцево, Карское, Лаптевых, ВосточноСибирское) с 2014 по 2019 гг. Численность арктического двурогого ицела варьировала от 2 до 18 экз/км2, а биомасса в пределах 0.002-0.089 кг/км2. Для восточного двурогого ицела эти показатели составляли 2-21 экз/км2 и 0.0020.699 кг/км2 соответственно. Максимальные и минимальные значения этих показателей для Icelus bicornis отмечены в море Лаптевых, а для Icelus spatula в Восточно-Сибирском море. Также приведены сведения по вертикальному пространственному распределению видов, подтверждающие приведенную ранее информацию о том, что в отличие от арктического двурогого ицела, восточный двурогий ицел встречается на меньших глубинах.
Ключевые слова: арктический двурогий ицел Icelus bicornis, восточный двурогий ицел Icelus spatula, пространственное распределение.
S.A. Chans
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
SPATIAL DISTRIBUTION OF ICELUS BICORNIS (REINHARDT, 1840) AND ICELUS SPATULA GILBERT & BURKE, 1912 IN THE RUSSIAN ARCTIC SEAS
Abstract
This article provides data on distribution of two circumpolar species - twohorn sculpin Icelus bicornis and spatulate sculpin Icelus spatula in the Russian Arctic seas (Barents
