CC BY
247
7universum.com
UNIVERSUM:
ХИМИЯ И БИОЛОГИЯ
ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩЕЕ ЖИВОТНОЕ —
ФАНТАЗИЯ ИЛИ РЕАЛЬНОСТЬ?
Дармов Илья Владимирович
д-р мед. наук, профессор, заведующий кафедрой микробиологии
Вятского государственного университета,
РФ, г. Киров E-mai: [email protected]
Трубицын Владимир Эдуардович
студент 3 курса Вятского государственного университета,
РФ, г. Киров E-mai: [email protected]
PHOTOSYNTHETHIC ANIMAL — FANTASY OR REALITY?
Darmov Ilya
doctor of medical Sciences, Professor, head of the Department of Microbiology of Vyatka state University,
Russia, Kirov
Trubitsyn Vladimir
third-year student of Vyatka state University,
Russia, Kirov
АННОТАЦИЯ
В данной статье даётся анализ проблемы использования животных и микроорганизмов с искусственно внедрёнными фотосинтезирующими эндосимбионтами. На основе информации, полученной из литературных источников, формулируются общие принципы формирования эндосимбиотических отношений. Обосновывается целесообразность применения подобных систем в промышленности. Оценивается возможность
Дармов И.В., Трубицын В.Э. Фотосинтезирующее животное - фантазия или реальность? // Universum: Химия и биология : электрон. научн. журн. 2014. № 10-11 (10) .
URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/1700
использования эндосимбионтов в различных областях человеческой деятельности. Описываются препятствия на пути к созданию симбиотических организмов.
ABSTRACT
In the present article the analysis of problems of using animal and microorganisms with artificially introduced photosynthetic endosymbionts is given. On the basis of obtained from publishing sources information the general principles of forming endosymbiosis relationships are stated. The expediency of using such systems in industry is substantiated. Gaining possibilities from addition the endosymbionts in different sphere of human activity is estimated. The hindrances on the way to creating the symbiotic organisms are described.
Ключевые слова: эндосимбиоз, фотосинтезирующее животное,
миксотрофы, безотходное производство.
Keywords: endosymbiosis, photosynthetic animal, mixotrophy, wasteless production.
Фотосинтез — это процесс трансформации поглощённой организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений. Растения и цианобактерии, как известно, обладают способностью к фотосинтезу, а животные — нет, что делает их строго зависимыми от источников пищи, т. е. готовых органических соединений. В связи с этим весьма привлекательной выглядит идея создания фотосинтезирующих животных, которые, сохраняя достоинства, присущие животным (высокую подвижность, наличие нервной системы, сложных поведенческих реакций и рефлексов, способность к обучению и др.), ушли бы от жестокой необходимости постоянно искать пропитание и приобрели способность к выживанию в неблагоприятных условиях при полном отсутствии органической пищи за счёт фотосинтеза. Воображение рисует стада зелёных коров, стаи зелёных рыб и кур, которые перемещаются вслед за солнцем,
наслаждаются теплом и светом, не потребляют никаких ресурсов, кроме солнечного света и углекислого газа, и остаются при этом говядиной, рыбой, курятиной.
Необходимо отметить, что в процессе эволюции подобные организмы уже не раз возникали. Происходил процесс внедрения в клетки одного организма (хозяина) клеток другого организма (в том числе фотосинтезирующего), которые приживались там и становились эндосимбионтами. Эндосимбиоз — совместное взаимовыгодное существование особей двух и более видов, при котором одни организмы проникают в клетки других организмов и начинают выполнять там жизненно важные функции.
Эндосимбиоз между эукариотической клеткой и цианобактериями возник приблизительно 1,5 млрд лет назад. Это стало отправной точкой для появления трёх обширных отделов водорослей: глаукофитовых (Glaucophyta), красных (Rhodophyta) и зелёных (Chloroplastida, или Viridiplantae, предков всех наземных растений) [8]. Самыми древними считаются красные водоросли, самыми молодыми — глаукофитовые, у которых процесс превращения эндосимбионтов (цианелл) в фотосинтезирующие органоиды у разных видов находится на разных стадиях. Органоиды эукариотической клетки, возникшие из ранее самостоятельных организмов, получили название ксеносом [1; 2].
Было обнаружено, что предки некоторых фотосинтезирующих организмов никогда не вступали напрямую в эндосимбиоз с цианобактериями — они ассимилировали клетки водорослей, при этом переняв от них фотосинтез. Это явление получило название «вторичный эндосимбиоз». Им объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более двух мембран и потерявшего своего значения сильно редуцированного ядра (нуклеоморфа). Типичными представителями таких организмов являются охрофитовые водоросли (Ochrophyta) [2]. Эндосимбиоз также может быть третичным и реже четвертичным. Поэтому исследования хлоропластов и связанных с ними фотосинтетических пигментов играют важнейшую роль в понимании филогенетических связей между крупными таксонами. Организмы, вступившие
в такого рода отношения, иногда называют гетайрокариотами (от греч. hetairos — компаньон) [1].
Эндофотосимбионты (цианобактерии, микроводоросли или их функционально активные хлоропласты) обнаружены у представителей моллюсков, губок, кораллов, анемон, гидр, червей и асцидий. Описаны также ассоциации колониальных гидроидных с эпибионтными микроводорослями и цианобактериями [3].
Однако иногда происходят экстраординарные события. Райан Керни (2011) открыл фотосинтез у позвоночных, изучая икру и зародыши саламандр Ambystoma maculatum. Он выяснил, что их зелёная окраска обусловлена наличием эндосимбиотической водоросли Oophila ambistomatis. Водоросль поглощает продукты азотистого обмена зародыша, отдавая ему получившийся при фотосинтезе кислород. Кроме того, между ними может происходить обмен углеводов, на что указывает близость расположения клеток водорослей и митохондрий в икре. Самый интересный вопрос заключается в том, как иммунная система саламандры пропускает внутрь чужеродные клетки водорослей [9].
Чаще всего для фотосинтезирующих животных характерно простое строение (в большинстве случаев всего несколько слоёв клеток) в сочетании с большой относительной поверхностью тела. У более высокоорганизованных существ, таких как слизень Elysia chlorotica, наблюдаются более сложные варианты строения (в данном случае это система ответвлений кишечника, пронизывающая всё тело моллюска наподобие листовых жилок). Об этом организме стоит сказать отдельно.
Морской слизень Elysia chlorotica получает хлоропласты в ходе клептопластии — высасывания органелл из клеток водорослей. Молодые слизни самостоятельно питаются водорослями Vaucheria litorea в течение приблизительно двух недель, при этом хлоропласты ими не перевариваются, а депонируются в клетках разветвлённого кишечника. Затем слизень прекращает питаться и полностью переходит на использование энергии света.
В случае наступления неблагоприятного периода или в темноте он может переварить хлоропласты, тогда ему снова приходится добывать их из водорослей. Благодаря горизонтальному обмену генов Elysia chlorotica способен долгое время поддерживать функционирование поглощённых пластид. Например, он самостоятельно синтезирует хлорофиллы а и b [11].
Эндосимбионты также должны быть приспособлены к обитанию в организме хозяина и занимать там определённое положение. Они могут быть или локализованы в специальных мембранных образованиях внутри клетки, или собраны в определённых участках тела (гемальный синус моллюска тридакны, эпителиальные покровы асцидий) [13].
Важными являются и такие факторы, как сбалансированность роста двух симбионтов и влияние фотосинтезирующего организма на клеточные структуры хозяина.
В этом отношении показательна зелёная гидра Hydra viridissima, вступающая в эндосимбиоз с зоохлореллами. Зоохлореллы, обитающие внутри её клеток, делятся в 32 раза медленнее свободноживущих организмов, что связано с ингибированием их роста. Г идра может переварить или изгнать из своих клеток избыточное количество симбионтов, однако это наблюдается пока только в лабораторных условиях [7].
Патриция Боссерт и Кеннет Дунн (1986) в своих исследованиях поставили вопрос о том, как эндосимбионты влияют на эволюцию и развитие своих хозяев. Они сравнивали митотические индексы фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих видов гидр и пришли к выводу,
что нефотосинтезирующие гидры делятся быстрее и вырастают крупнее, чем фотосинтезирующие. Это связано с необходимостью зелёных гидр координировать свой рост и рост зоохлорелл, а также контролировать их активность. Для них характерно относительно небольшое количество активаторов роста по сравнению с количеством ингибиторов, благодаря чему увеличиваются размеры клеток хозяина и создаётся больше пространства
для роста и развития водорослей. Внутренние факторы взаимодействуют таким образом, что стабильный эндосимбиоз в большой гидре невозможен [7].
Попытками создания симбиотических организмов занимаются уже не первое десятилетие. В описанных Ю.С. Ченцовым опытах хлоропласты были внедрены в фибробласты мышей путём пиноцитоза, не были атакованы иммунной системой и, оставаясь интактными, сохраняли способность к фотосинтезу в течение пяти генераций клеток. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты в искусственных питательных средах: хлоропласты осуществляли фотосинтетические процессы и синтез РНК, были интактными около 100 часов и около 24 часов сохраняли способность к делению [5]. Использование хлоропластов высших растений с целью создания миксотрофного организма следует считать бесперспективным подходом. Они, как и цианеллы глаукофитовых водорослей, утратили большую часть своего генома (передана ядру в процессе вертикального переноса генов) и не могут существовать долгое время в изоляции от клетки-хозяина.
Для примера можно рассмотреть фермент РуБисКо (рибулозобисфосфаткарбоксилаза), который катализирует присоединение углекислого газа к рибулозо-1,5-бифосфату и запускает цикл Кальвина. Это самый главный фермент в темновой стадии фотосинтеза, сложный мультимер, состоящий из двух субъединиц, большой и малой. У зеленых водорослей и высших растений большие субъединицы кодируются геномом пластид, малые — ядерным [1].
Памеле Сильвер с соавт. (2011) удалось при использовании белка инвазина от Yersinia pestis и листериолизина O от листерий внедрить термофильную цианобактерию Synechococcus elongatus внутрь клеток макрофагов и даже запустить у неё процессы деления. Таким же способом они внедрили их в эмбрионы рыбок Danio rerio и вырастили этих рыбок до взрослого состояния. Наглядность опыта была обеспечена тем, что в цианобактерию предварительно ввели ген, кодирующий синтез зелёного флюоресцирующего белка, а мальки Danio прозрачны и хорошо выживают в условиях аквариума. Бактерии
не погибли, но и не смогли дать сколь-нибудь значимое количество энергии и веществ, чтобы изменить развитие самой рыбки или её питание [6].
Резюмируя вышеизложенное, можно сформулировать принципы, которыми следует руководствоваться при создании фотосинтезирующего животного:
1. Организм-хозяин и организм эндосимбионта должны обмениваться веществом и энергией, причём для производственных целей значение имеет только тот обмен, который приносит видимую выгоду обоим организмам.
2. Рост и развитие обоих организмов должны быть сбалансированными и взаимно регулируемыми, иначе нарушится устойчивость связей и функционирование организма-хозяина (нечто подобное случается с лишайниками, если их выращивать при слишком высокой температуре).
3. Эндосимбионт должен быть приспособлен к обитанию внутри клеток организма-хозяина (кислотность, содержание ионов, температура и др.).
4. Эндосимбионт не должен оказывать угнетающее воздействие на организм-хозяина.
5. Иммунная система хозяина не должна отторгать клетки эндосимбионта.
6. Должна быть обеспечена передача эндосимбионтов от родительского организма потомкам (вертикальная передача).
7. Тело организма-хозяина должно быть прозрачным частично или полностью, иметь большую относительную поверхность; хозяин должен обладать небольшой подвижностью (чтобы не тратить слишком много энергии). Большое значение имеют поведенческие особенности (избегает ли света, мигрирует ли в поисках пищи, съедает добычу целиком или нет и др.).
По нашему мнению, комплекс удачно проведённых исследований в этой области помог бы решить некоторые важные проблемы фундаментального и прикладного характера:
1. Исследования позволят лучше понять принципы функционирования иммунной системы, механизмы вертикального и горизонтального переноса генов [11; 12].
2. Появится возможность создания организмов с новыми свойствами, например, со способностью к усвоению сложных субстратов под воздействием света.
Главную роль в этом процессе играет использование энергии света для восстановления С02 до уровня углеводов. Однако в процессе фотосинтеза могут восстанавливаться сульфат или нитрат, образуется Н2; энергия света расходуется также на транспорт веществ через мембраны и на другие процессы. Поэтому часто говорят о фототрофной функции фотосинтеза, понимая под этим использование энергии света в различных эндергонических реакциях в живом организме [4]. Можно повысить производительность этих процессов не только прямым синтезом углеводов, но и другими способами.
У микроорганизмов известны типы питания, при которых используется энергия солнечного света, но углерод поступает из органического субстрата (фотоорганогетеротрофия, типичный представитель — пурпурные несерные бактерии). Есть и более редкие типы питания: фотолитогетеротрофия
(используется энергия солнечного света, донор электронов — неорганическое вещество, донор углерода — органика) и фотоорганоавтотрофия (донор электронов — органика, донор углерода — неорганические соединения).
Если повысить производительность процессов метаболизма у этих организмов или использовать схемы их метаболизма для модификации других биообъектов, можно добиться получения конечных продуктов из более сложных и трудноусвояемых субстратов. Это может быть использовано для нужд промышленности и науки.
3. Некоторые промышленные микроорганизмы могут быть оснащены фотосинтетическим аппаратом, и при некоторых условиях можно допустить, что это позволит получать конечный продукт более безотходным и менее ресурсозатратным способом.
Возникает проблема: если организм-хозяин вынужден ограничивать активность эндосимбионтов и сам тратит на это энергию, меняет свой
метаболизм, удлиняет продолжительность митотического цикла (как в случае с Hydra viridissima), то какую выгоду можно извлечь из таких отношений и можно ли использовать такие фототрофы в производстве? Ответ на этот вопрос можно найти в теории игр. Предлагается биологическая интерпретация дилеммы заключённых, согласно которой игроки не всегда будут сотрудничать друг с другом, даже если это в их интересах [10].
Сделаем предположение, что обоим видам выгоднее существовать отдельно, каждый получает преимущество в росте и развитии. Если хищник готов принять водоросль, попавшую внутрь его клетки, но водоросль к этому не готова, то водоросль переваривается и гибнет. Если водоросль способна к обмену веществом и энергией с хищником, но хищник не способен к её ассимиляции, происходит то же самое. При этом хищник получает некоторые количество энергии от переваривания и вынужден искать новую жертву. Сделаем ещё одно предположение, что необходимая пища — редкость и хищник, поглотивший все водоросли в своём окружении, гибнет. В отсутствие пищи хищнику будет выгоднее объединиться с водорослью, так же как и водоросли будет выгоднее синтезировать внутри хищника, чем быть им переваренной. В итоге, несмотря на то, что индивидуальное существование для каждого из организмов выгодно, всё же при этом они получат меньший выигрыш, чем если бы сотрудничали.
С другой стороны, эндосимбиоз может быть обусловлен не столько выгодой от сосуществования двух видов, сколько эволюционно стабильной стратегией длительного выживания. Это ставит под сомнение тезис о том, что фотосинтезирующих эндосимбионтов можно использовать в промышленности.
Однако даже если синтез конечного продукта будет проходить медленнее, чем при использовании аналогичных нефотосинтезирующих организмов, это всё же будет конечный продукт. Этот процесс можно использовать там, где мало исходного сырья (пищи для животных, углеводов для дрожжей и др.), но есть возможность использовать световую энергию, и есть определённый
запас времени. При этом получается гораздо меньше отходов. Возможно, в недалёком будущем эту технологию освоят космонавты в межпланетных кораблях и колонизаторы других планет, где у них появится возможность, благодаря медленному, но почти безотходному производству, попробовать земное мясо, рыбу, хлеб или квас.
4. В ряде случаев целесообразно создание зоопланктона со смешанным типом питания (миксотрофов) как кормовой базы для промысловых рыб.
Ещё один пример возможного применения вновь созданных миксотрофов. Фотосинтезирующие дафнии или подобные им гидробионты, служащие источником белковой пищи для ихтиофауны, приобретут повышенную способность к выживанию в неблагоприятных условиях. Также это будет оптимальным решением стоящей перед рыболовством проблемы сохранения биоразнообразия в закрытых водоёмах.
Выводы
1. Исследования известных эндосимбионтов и поиски новых, ещё не известных науке, представляют огромный интерес для выяснения фундаментальных основ жизни, энергетики клетки, генетики и эволюции живых организмов.
2. По результатам анализа литературных источников сформулированы основные принципы конструирования фотосинтезирующих животных.
3. Обоснованы возможные сферы рационального применения специально сконструированных фотосинтезирующих животных и микроорганизмов, которые заслуживают внимания со стороны научного сообщества и представителей бизнеса.
4. Главным препятствием на пути к созданию фотосинтезирующих животных является сложность живых систем, которые трудно смоделировать и ещё труднее воссоздать при решении конкретной практической задачи.
Список литературы:
1. Дьяков Т.Ю. Роль эндосимбиозов в эволюции водорослей // Природа. — 1996. — № 6. — с. 24—36.
2. Карпов С.А. Строение клетки протистов: Учебное пособие. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с.: ил.
3. Кравцова О.А., Баулина О.И., Соловченко А.Е. и др. Зелёные микроводоросли, изолированные из ассоциаций с беспозвоночными белого моря // Микробиология. — 2012. — Т. 81. — № 4. — С. 546—548.
4. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1989. — 464 с.: цв. ил.
5. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. — 4-е изд., перераб. и доп. / Ю.С. Ченцов. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — 495 с.: ил.
6. Agapakis C.M., Niederholtmeyer H., Noche R.R et al. Towards a Synthetic
Chloroplast // J. PLoS ONE, volume 6, issue 4: e18877. DOI:
10.1371/journal.pone.0018877. — April 20, 2011.
7. Bossert P., Dunn K.W. Regulation of intracellular algae by various strains of the symbiotic Hydra viridissima // J. Cell Sci. — 1986. — № 85. — Р. 187—195.
8. Falkowski P.G., Katz M.E., Knoll A.H. еt al. The Evolution of Modern Eukaryotic Phytoplankton // J. Science. — 2004. —Vol. 305, № 5682. — PP. 354—360.
9. Kerney R. Symbioses between salamander embryos and green algae // Symbiosis. — 2011. — № 54(3). — Р. 107—117.
10. Kreps D.M., Wilson R., Milgrom P. et al. Rational Cooperation in the Finitely Repeated Prisoners' Dilemma // Journal of Economic Theory. — 1982. — № 27(2). — Р. 245—252.
11. Middlebrooks M.L., Bell S.S., Pierce S.K. The kleptoplastic sea slug Elysia clarki prolongs photosynthesis by synthesizing chlorophyll a and b. // Symbiosis. — 2012. — № 57. — Р. 127—132.
12. Pierce S.K., Fang X., Schwartz J.A. et al. Transcriptomic evidence
for the expression of horizontally transferred algal nuclear genes
in the photosynthetic sea slug, Elysia chlorotica // Mol. Biol. Evol. — 2012. — № 29. — Р. 1549—1556.
13. Rumpho M.E., Pelletreau K.N., Moustafa A., Bhattacharya D. The making of a photosynthetic animal // J. Exp. Biol. — 2011. — V. 214, № 2. — P. 303—311.
