CC BY
40
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1195: 3489-3494
Формирование оперения зарянки Erithacus rubecula на первом году жизни и фотопериодическая регуляция постювенальной линьки
И.Б.Савинич
Второе издание. Первая публикация в 1984*
Зарянка Erithacus rubecula — обычный и довольно многочисленный представитель семейства дроздовых на Северо-Западе РСФСР. В Ленинградской области зарянки появляются весной в начале-середине апреля. Репродуктивный период сильно растянут и многие пары успевают за сезон дважды вывести птенцов. Первые птенцы появляются в гнёздах уже в конце мая, а наиболее поздние случаи вылупления были отмечены в первых числах августа. Из этого следует, что молодые зарянки из ранних и поздних выводков развиваются в разных фотопериодических условиях. Нам представилось интересным выяснить, как это обстоятельство может влиять на формирование оперения зарянки на первом году жизни.
Материал и методика
Материал собирался на Ладожском орнитологическом стационаре в Гумбари-цах (юго-восточный берег Ладожского озера) в 1970-1980 годах. Анализ линьки зарянок проводился по данным прижизненного описания состояния оперения птиц по известным методикам (Носков, Гагинская 1969, 1972; Гагинская 1973; Гагин-ская, Рымкевич 1973; Носков, Рымкевич 1977). Формирование гнездового наряда изучалось по методике Г.А.Носкова и А.М.Болотникова (1973). В работе использованы данные о 115 гнездовых птенцах и 1230 молодых зарянках, отловленных большими стационарными ловушками и паутинными сетями.
Для более детального изучения роста и смены оперения 20 молодых зарянок, родившихся в разные сроки (ранние и поздние выводки), содержались в уличных вольерах при избытке корма (муравьиные коконы, варёное куриное яйцо, ягоды черники, зелень, личинки мучного хруща) и осматривались через каждые 4-5 дней. Чтобы исключить возможные ошибки, связанные с содержанием птиц в неволе, полученные данные контролировались описаниями оперения 33 зарянок, неоднократно попадавшихся в ловушки и паутинные сети на всем протяжении линьки. 13 из этих птиц были окольцованы гнездовыми птенцами, остальные впервые отлавливались до начала линьки.
Эксперимент по фотопериодической регуляции линьки проводился в 1980 году. Для этого из 3 гнёзд были взяты 7-9-дневные птенцы зарянки вместе с одним из родителей. Взрослые птицы выкармливали их в клетках свежими муравьины-
* Савинич И.Б. 1984. Формирование оперения зарянки (Erithacus rubecula L.) на первом году жизни и фотопериодическая регуляция постювенальной линьки // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 27-31.
ми коконами и личинками мучного хруща. Выросшие птенцы содержались затем в уличных вольерах или садках 60x60x120 см с искусственным освещением. Описание эксперимента приводится в соответствующем разделе работы.
Формирование оперения зарянки на первом году жизни
Практически всё время от рождения до отлёта на зимовку у молодой зарянки в большем или меньшем объёме происходит рост или регенерация перьевого покрова. За 12 дней, проведённых в гнезде, птенец покрывается перьями так называемого гнездового наряда, который в качественном и количественном отношении заметно отличается от дефинитивного. На многих птерилиях перьев меньше, чем у взрослой птицы, бородки перьев более рассучены, а опахала короче, чем у дефинитивного пера. Низ крыла и аптерии голые. И только перья, которые в дальнейшем служат зарянке целый год, растут похожими на перо взрослой птицы. К ним относятся маховые и рулевые перья, большие верхние кроющие первостепенных маховых (БВКПМ) и, частично, большие верхние кроющие второстепенных маховых (БВКВМ). Маховые перья, как правило, полностью вырастают к 18-22-му дню жизни, лишь на некоторых из них (2-е, 15-е, 16-е) перьевые чехлики сохраняются дольше. Рулевые растут ещё в течение 5-7 дней. В это же время происходит постепенное зарастание нижней части крыла (большие нижние кроющие маховых, средние нижние кроющие первостепенных маховых, нижние маргинальные и плечевые кроющие), которое продолжается и во время линьки. Некоторые из появляющихся участков оперения полностью отсутствуют в гнездовом наряде: боковой и пекто-ральный отделы, нижние маргинальные кроющие, нижние кроющие маховых, пуховидные перья на аптериях.
Перед началом линьки на каждой из птерилий дорастает оперение, непосредственно предшествуя смене перьев данного участка гнездового наряда. Весь процесс линьки условно разбит нами на пять стадий.
Первая стадия начинается с выпадения перьев и появления пеньков на грудном отделе брюшной птерилии, в районе расхождения последней на две ветви, и в центре спинной птерилии. Чуть позже вступают в линьку бедренная, плечевая, голенная птерилии и шейный отдел брюшной птерилии. На крыловой птерилии в это время дорастают и начинают линять верхние кроющие пропатагиальной складки и кисти. Покрываются пуховидными перьями аптерии.
Вторая стадия, как правило, характеризуется началом линьки головной птерилии, но у отдельных особей её могут опережать верхние и нижние кроющие хвоста, поствентральный отдел брюшной птерилии. Начинается линька малых верхних кроющих второстепенных маховых, кроющих крылышка.
Третья стадия. Линяют все птерилии тела, за исключением окологлазного отдела головной птерилии. На этой стадии сменяется наибольшее число перьев, и к концу её молодая птица внешне выглядит как взрослая. На крыле заменяются несколько внутренних БВКВМ, все средние верхние кроющие маховых, маховые крылышка. Заканчивается зарастание аптерий.
Отличительная особенность четвертой стадии — линька окологлазного отдела головной птерилии и отсутствие линьки на крыловой (лишь иногда заканчивается смена нижних кроющих третьестепенных маховых). На крупных птерилиях тела ещё присутствуют перья, находящиеся на начальных стадиях развития. В это время происходит смена вибрисс и линька рогового слоя эпидермиса кожи. У части особей (только из ранних выводков) отмечается линька бокового отдела.
На пятой стадии происходит окончательное формирование оперения на брюшной, спинной, бедренной, плечевой и головной птери-лиях в разных комбинациях у разных особей.
С окончанием постювенальной линьки завершается формирование первого годового наряда зарянки. Из приведённого описания видно, что он имеет комплексное происхождение. Маховые и рулевые перья, БВКПМ, а также часть БВКВМ сохраняются от гнездового наряда. Большие нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых, часть средних нижних кроющих первостепенных маховых, маргинальные кроющие, нижние кроющие метапатагиальной складки, часть оперения на спинной, брюшной, голенной, крыловой птерилиях и все пуховидные перья на аптериях формируются в разное время после оставления гнезда и не сменяются во время линьки. Всё остальное оперение появляется в результате постювенальной линьки и замещает собой предшествующие перья гнездового наряда.
Ср оки и объ ё м постюв е нальной линьки в пр ир оде
Молодые линяющие зарянки начинают попадаться в большие стационарные ловушки во второй половине июля (самая ранняя дата 14 июля 1970, самая поздняя — 27 июля 1980). Наибольшее число птиц с начальными стадиями линьки отлавливается в конце июля — начале августа (табл. 1). На первую половину сентября приходятся самые поздние отловы зарянок на первой стадии линьки (13 сентября 1972, 12 сентября 1976). Птицы, завершившие линьку, попадаются с конца августа (самая ранняя дата 30 августа 1975) и встречаются до конца пролёта, хотя более характерно участие в конце пролёта особей на конечных (4-й, 5-й) стадиях линьки.
Анализ линьки молодых зарянок из ранних и поздних выводков выявил разницу в её сроках и объёме. Если рано родившиеся птицы начинают линьку в 45-50-дневном возрасте, то птицы, родившиеся
поздно, отлавливаются с начальными стадиями линьки уже на 28-30-й день жизни. Объём и продолжительность смены оперения также различаются. У птенцов ранних выводков, как правило, сменяются маховые перья крылышка, боковой отдел, 5-6 проксимальных БВКВМ. У поздно родившихся особей линяет лишь 2-3 БВКВМ. Продолжительность линьки у таких птиц составляет около 40 дней (35-37), что примерно па 20 дней короче, чем у рано родившихся зарянок (56-62 дней).
Таблица 1. Отловы молодых зарянок на разных стадиях линьки в 1969-1976 годах (в % от общего числа отловленных за каждую декаду)
Стадии линьки Июль Август Сентябрь Октябрь
1-10 11-20 21-31 1-10 11-20 21-31 1-10 11-20 21-30 1-10 11-20
Линька не началась 100 78.3 43.4 48.5 42.9 17.6
1-я стадия - 20.0 47.0 30.3 20.6 14.7 3.5 1.6 - - -
2-я стадия - 1.7 6.0 12.1 7.3 - - 2.1 1.0 - -
3-я стадия - - 3.6 9.0 11.8 1.5 - 1.0 2.0 1.1 -
4-я стадия - - - - 7.3 32.4 14.1 11.1 12.0 33.3 18.2
5-я стадия ----- 27.9 36.5 35.3 46.0 44.4 63.6 Линька закончилась - - - - - 5.9 45.9 48.9 39.0 21.1 18.2 Число особей 53 120 33 33 68 68 85 190 100 90 11
Результаты фотопериодических опытов
Для выяснения роли фотопериодических условий в регуляции постювенальной линьки использовались зарянки, родившиеся в разное время. Первую партию составили птицы из двух гнёзд, вылупившиеся 25 и 29 июня. Их поделили на две группы. Шесть птиц (группа № 1) содержались в уличной вольере, а семь особей (группа № 2) 11 июля были помещены в фотопериодические условия, имитирующие изменение длины светового дня в природе в конце августа — октябре 1440С:920Т ^ 840С:1520Т.
Вторая партия была представлена шестью зарянками из выводка, родившегося 26 июля. Половине из них (группа № 3) с 8 августа создали фотопериодические условия июня — сентября, т.е. продолжительность дня вначале плавно возрастала от 18 до 19 ч, а затем сокращалась до 13 ч. Оставшиеся три птицы составили контрольную группу № 4, находившуюся в уличной вольере.
У птиц группы № 1 дорастание оперения началось 5 августа, а линька происходила с 11 августа по 4 октября. Индивидуальная продолжительность её составила 54-56 дней (см. рисунок). У зарянок из группы № 2, помещённых в условия «осеннего» укорачивающегося дня, уже 24 июля стало дорастать оперение. Линька началась 30 июля, проходила быстрыми темпами и завершилась к 10 сентября. Таким образом, смена оперения длилась 39-40 дней. В отличие от контрольных птиц, у зарянок из группы № 2 не линяли маховые перья кры-
лышка и семь БВКВМ (в группе № 1 - лишь четыре БВКВМ). На остальных участках оперения количество сменившихся перьев не различалось. Сокращение продолжительности линьки было достигнуто прежде всего за счёт более синхронного вступления в линьку отдельных птерилий.
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
Возраст, сут
Сроки и темпы линьки зарянок при разных фотопериодических условиях. Объяснения в тексте.
Таблица 2. Результаты эксперимента по фотопериодической регуляции постювенальной линьки зарянки
Дата рождения Начало линьки Конец линьки
Партия Группа Дата Возраст, сут Длина дня, ч=мин Продолжительность линьки, сут Дата Возраст, сут Длина дня, ч=мин
I № 1 контроль № 2 опыт 25.06 29.06 25.06 29.06 11.08±0.7 30.07±0.5 43±0.7 30±0.4 16=10 13=00 54±0.5 41±0.5 4.10± . 1 10.09±0.5 97±1.0 70±0.5 11=15 9=00
II № 3 опыт № 4 контроль 26.07 26.07 18.09±0.5 27.08±1.1 52±0.5 31 ±1.1 18=30 14=40 70±0.7 39±1.2 28.11 ±0.8 5.10±1.4 122±0.8 70±1.4 12=00 11=05
Зарянки группы № 4 (контроль) начали линять с 25 августа. Линька заняла 40 дней, её объём соответствовал объёму линьки птиц опытной группы № 2. Птицы, помещённые в условия рано родившегося выводка (группа № 3), вступили в линьку лишь после того, как началось сокращение длины светового дня, в возрасте 50-55 сут (табл. 2). Линька протекала медленно, заняла 70 дней и окончилась к декабрю (26-30 ноября). Объём линьки был таким же, как в группе № 1.
Результаты проведённого эксперимента и анализ смены оперения зарянок в природе позволяют считать, что сроки и темпы постюве-нальной линьки этого вида в Ленинградской области регулируются длиной светового дня. Короткие фотопериоды стимулируют более раннее начало линьки, увеличение её темпов и, хотя и незначительно,
вызывают сокращение её объёма. Такой механизм позволяет особям из поздних выводков завершить линьку лишь несколько позже зарянок, родившихся в конце мая — июне.
Реакция зарянок на изменение длины светового дня не зависит от даты их рождения: у птиц из поздних выводков, помещённых на фотопериоды первой половины лета, характер линьки был таким же, как у рано родившихся особей. При этом линька началась лишь после того, как день стал укорачиваться. Можно предположить, что в природе именно укорочение светового дня после солнцестояния является сигналом к началу линьки зарянок.
Литератур а
Гагинская А.Р. 1973. Методические указания к сбору и обработке материала для главы «Линька» // Материалы 5-го заседания Международ. рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс: 87-92. Гагинская А.Р., Рымкевич Т.А. 1973. Методические указания к прижизненной обработке птицы // Материалы 5-го заседания Международ. рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс: 155-167. Носков Г.А., Болотников А.М. 1973. Методические указания к исследованию роста и развития птенцов воробьиных птиц // Материалы 5-го .заседания Международ. рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс: 82-86.
Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенильная линька и миграции полевого воробья в
условиях Ленинградской области // Вопр. экол. и биоценол. 9: 48-58. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у птиц // Со-
общ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 7: 154-163. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 37-48.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1195: 3494-3495
Первая зимняя встреча клинтуха Columba oenas в Семипалатинском Прииртышье
Н.Н.Березовиков
Второе издание. Первая публикация в 2003*
Между Семипалатинском и Чарском, в 20 км не доезжая станции Суыкбулак, среди заснеженной холмистой степи в долине реки Чар вдоль железнодорожного полотна держалась и кормилась стая из 25
* Березовиков Н.Н.. 2003. О зимней встрече клинтуха на востоке Казахстана // Каз. орнитол. бюл.: 174.
