CC BY
73
УДК: 630*017: 630*114.7 ББК: 57.04
Егунова М.Н., Антонов Г.И.
ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ПОЧВЕННЫХ МИКРОАРТРОПОД ПОСЛЕ НАРУШЕНИЙ РАЗНОГО ТИПА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
Egunova M.N., Antonov G.I.
FORMATION OF SOIL MICROARTHROPOD COMPLEX AFTER DIFFERENT DISTURBANCES IN SOUTHERN TAIGA-FOREST SUBZONE
Ключевые слова: микроартроподы, сукцессии, антропогенные нарушения, выборочная рубка, bait-lamina test.
Keywords: microarthropods, successions, anthropogenic disturbances, selective cutting, bait-lamina test.
Аннотация: изучены комплексы почвенных микроартропод на участках с антропогенным воздействием (вырубка леса и окультуривание ландшафтов). В результате исследований выяснилось, что в период восстановления биогеоценоза в комплексе почвенных микроартропод преобладают клещи. Максимальная трофическая активность микроартропод наблюдается в 40-летних культурах сосны и через 1-2 года после рубки. Также наблюдается снижение трофической активности при переходе от менее нарушенных к более нарушенным участкам рубки.
Abstract: complexes of soil microarthropods on sites with anthropogenous influence (deforestation and cultivation of landscapes) are studied. As a result of researches it was found out, that during restoration of biogeocenosis in a complex soil microarthropod mites prevail. The maximal trophic activity is observed in 40-years cultures of a pine and in 1-2 years after cutting. Decrease in trophic activity also is observed at transition from less broken to more broken sites of cutting-area.
Процесс экзогенного воздействия на почву, отражающийся на её функционировании часто сопряжен с деградацией биологического потенциала почвы. Деятельность человека, связанная с заготовкой леса и его сведением нарушает целостность естественного лесного сообщества. Почвенные беспозвоночные, играющие активную роль в трансформации и перераспределение органического вещества, в деструкционных и почвообразовательных процессах, являются хорошими
индикаторами при оценке состояния нарушенных геосистем.
В.Н. Сукачевым и Н.В. Дылисом1 различаются в зависимости от вызвавших их факторов следующие типы локальных сукцессий, которые в некоторых случаях связаны с нарушением первичного состава
1 Дылис, Н.В. Основы биогеоценологии / Н.В. Дылис. - М.: Изд-во МГУ, 1978. - 152 с., Сукачёв, В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачёв, Н.В. Дылис. - М.: Наука, 1964. - 567 с.
биогеоценозов: зоогенные смены биогеоценозов, связанные с деятельностью животных; фитогенные смены, вызванные внедрением в биогеоценозы быстро размножающихся видов растений; пирогенные, происходящие на участках, подвергшихся пожарам; ветровальные; селевые и оползневые; антропогенные смены лесных биогеоценозов под влиянием деятельности человека.
Цель данной работы - изучить структурно-функциональные особенности формирования комплекса почвенных микроартропод после рубок и при лесозаращивании старопахотных земель в подзоне Южной тайги. Решаемые задачи: изучить структуру комплекса почвенных микроартропод и оценить их трофическую активность.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Для примера антропогенных нарушений нами взяты два участка: 1) многолетний опыт по выращиванию культур
основных лесообразующих пород Сибири, служащий примером первичной сукцессии, после полного изменения лесных насаждений1; 2) участок Погорельского бора, пройденный выборочными рубками.
Сбор полевого материала проводился в летний период в 2008-2011 гг. в Погорельском бору, а также в 2011-2013 году на многолетнем опыте.
Многолетний опыт представляет собой участок Кемчугской возвышенности, засаженный основными лесообразующими породами Сибири - кедром (Pinus sibirica), елью (Picea abovata), лиственницей (Larix sibirica), сосной (Pinus silvestris), березой (Betula fruticоsa) и осиной (Populus tremula). Участок модельного опыта расположен на обширной террасе р. Качи, левобережного притока Енисея, занимает площадь 1,7 га. Почвенный покров опытного участка и прилегающих территорий представлен темно-серой слабооподзоленной глееватой почвой, развитой на коричнево-бурой глине. Опытный участок, предназначенный под посадку лесных культур, был подвергнут плантажной обработке с буртованием гумусового слоя для получения насколько возможно однородного почвенного массива. После плантажа на окультуренном опытном участке в 1971-1972 гг. были высажены 2-3-летние саженцы этих культур. Для рассмотрения сукцессионных процессов были проведены исследования в 40-летних экспериментальных культурах сосны (Pinus silvestris) и березы (Betula fruticоsa), 5-летней разнотравно-злаковой залежи - в качестве фоновых насаждений было выбрано два естественных биогеоценоза: сосняк разнотравно-осочковый (90-лет) и березняк орляково-разнотравно-осочковый (60 лет). Все модельные участки находятся в одинаковых эдафо-климатических условиях.
Исследования выборочных рубок проводились в чистых по составу высокополнотных сосновых древостоях: бруснично-разнотравно-зеленомошном, разнотравно-зеленомошном и брусничном
1 Шугалей, Л.С. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов / Л.С. Шугалей, М.Г. Семечкина, Г.И. Яшихин, В.К. Дмитриенко // отв. ред. Н.В. Орловский -Новосибирск: Наука, 1984. - 152 с.
возрастом 100-120 лет. Экспериментальное хозяйство Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН «Погорельский бор» представлено одним из водоразделов со слабо заметным уклоном в северном и южном направлениях порядка 2-3° с наивысшей абсолютной отметкой 280 м. Доминирующими типами почв Погорельского бора являются дерново-подзолистые и серые. Исследования проводились на участках выборочных рубок чистых по составу высокополнотных сосновых древостоев: бруснично-разнотравно-зеленомошном, разнотравно-зеленомошном и брусничном возрастом 100120 лет.
Объект исследования - комплекс почвенных микроартропод, населяющих почву вырубок и залежных земель на двух стадиях лесовосстановления - начальной и средневозрастной. Образцы отбирались с помощью металлического цилиндра ^=5см) из подстилки и минерального слоя 0-5 см в 5-кратной повторности. Микроартроподы были выделены из почвенных образцов методом Тульгрена-Берлезе, без подогрева электролампами, в течение 7-10 дней. Экстрагированные экземпляры ногохвосток хранили в 70% спирте. Для камеральной обработки полученных данных
использовались общепринятые
статистические методы. Трофическая активность почвенных беспозвоночных определена при помощи системы bait-lamina test. Методика заключается в оценке процента перфорированных отверстий приманочных пластинок почвенной биотой. Пластинки устанавливались в 30-кратной повторности в линии длиной 1,5 метра (по 10 штук через каждые 30 см) и погружались в почву на глубину 10 см.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ
ОБСУЖДЕНИЕ
2 Гиляров, М.С. Количественные методы в почвенной зоологии / М.С. Гиляров, Б.Ю. Бызова, В.И. Дунгер др. - М.: Наука, 1987. - 288 с., Покаржевский, А.Д. Пространственная экология почвенных животных / А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, А.С. Зайцев, Ф.А. Савин // отв. ред. Г.В. Добровольский - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 174 с., Kratz, W. The Bait-Lamina Test. General Aspects, Applications and Perspectives / W. Kratz // Environ. Sci. & Pollut. Res. 1998. - № 5 (2). - P. 94 - 96.
Таблица 1 - Структура комплекса микроартропод на участках разной степени восстановления в подзоне Южной тайги (n=5), экз/м2_
Участок Слой Коллембо лы Клещи Сумма по слоям Сумма
Разнотравно-злаковая залежь Подстилка 0-5 см 702±191 3034±830 3736±1022 3736
Культура сосны Подстилка 0-5 см 3861±923 1042±381 7575±2160 1766±695 11436±3083 2808±1077 14244
Культура березы Подстилка 0-5 см 1766±539 1223±460 5401±1635 4937±1884 7167±2174 6160±2345 13327
Сосняк разнотравно-осочковый Подстилка 0-5 см 4317±909 1371±498 16343±4163 3207±1474 20660±5073 4578±1972 25238
Березняк орляково-разнотравно осочковый Подстилка 0-5 см 3552±709 1584±362 7975±1622 1133±315 11527±2331 2717±678 14244
Многолетний опыт. Анализ исследуемой микрофауны показал, что основная часть почвенных микроартропод обитает в подстилке (80-82%), что отражает тесные связи почвенных микроартропод с этим горизонтом, обусловленные
благоприятными условиями температуры и влажности, а также пищевыми связями с микрофлорой органогенного горизонта. В связи с минимальным значением запасов подстилки среди исследуемых участков под культурой березы плотность микроартропод в подстилке (54%) практически равна плотности в минеральном слое.
В 40-летних культурах сосны и березы, а также в фоновом 60-летнем березняке плотность микроартропод колеблется в пределах от 13,3 до 14,2 тыс. экз/м2, тогда как в 90-летнем сосняке разнотравно-осочковом она в 2 раза выше, чем в культурах (таблица 1). Следовательно, формирование комплекса микроартропод в культурах березы приблизилось к конечной стадии восстановления, а сосны еще не достигло климаксового состояния, что подтверждает разную скорость формирования лиственных и хвойных насаждений.1 Минимальная плотность почвенной микрофауны на залеже (3,7 тыс. экз/м2), что связано с ее нарушенностью.
Малышева, Т.В. Экологические аспекты возобновления сосны / Т.В. Малышева, Т.Ю. Толпышева // Проблемы экол. мониторинга и моделирования экосистем. - Л., 1989. - С. 187-203.
Среди микроартропод доминируют клещи (64-81%), коллемболы составляют 19-36% от общей плотности. Доминирование клещей характерно
для большинства лесных экосистем. Оценка трофической активности сапротрофного комплекса способствует более адекватной оценке роли беспозвоночных в экосистемных процессах и особенно актуально при изучении
лесовосстановительных сукцессий.
Минимальная трофическая активность отмечена для разнотравно-злаковой залежи (11%), что связано с несформированностью подстилочного слоя. Максимальная трофическая активность отмечена в 40-летней культуре сосны как в подстилке (66%), так и в слое почвы 0-5 (25%). В культуре березы - 33% и 11% соответственно.
Высокая трофическая активность в культуре сосны, возможно, объясняется отсутствием подроста и наличием плотного полога, который создает эффект «теплицы», вследствие чего почва прогревается лучше, создавая более благоприятные условия для развития комплекса педобионтов. На залежи
2 Мордкович, В. Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. - 110 с., Coleman, D.C. Fundamentals of Soil Ecology / D.C.Coleman, D.A. Crossley. - Academic Press, Elsevier Science (USA), 1996. - 205 p.
подстилочный слой не сформирован, присутствует только травяная ветошь, что определяет специфические гидротермические Анализ трофической активности микроартропод в естественных лесных биогеоценозах показал, что основные различия в трофической активности березняка и сосняка связаны с состоянием подстилки - органогенный горизонт отличается максимальной активностью микроартропод и в березняке она составляет 54%, а в сосняке ниже - 41%. По активности минерального слоя почвы 0-5 см исследуемые сообщества равны (16-18%). Трофическая активность почвенных микроартропод сопряжена с их плотностью на исследуемых участках. Следовательно, формирование комплекса микроартропод в культурах березы приблизилась к конечной стадии восстановления, а сосны еще не
условия.
достигла.
Погорельский бор. Максимальная численность почвенных микроартропод в сосняках Погорельского бора до проведения рубки отмечена в сосняке бруснично-разнотравно-зеленомошном - 11,3 тыс экз/м2, в остальных сосняках она в 2-3 раза ниже (таблица 2). Подстилки всех сосняков характеризуются максимальной плотностью беспозвоночных - на них приходится от 82 до 96% микроартропод. В долевом соотношении доминируют клещи (64-80%). Доля перфорированных отверстий в приманочных пластинках по результатам bait-lamina test составила в среднем за вегетационный период 29%.
Таблица 2 - Структура комплексов микроартропод дерново-подзолистых почв сосняков Южной тайги (п=5), экз /м2_
Тип леса Слой Коллембол ы Клещи Сумма по слоям Сумма
Сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный Подстилка 0-5 см 2252±698 0 8603±2967 441±93 10855±3666 441±93 11296
Сосняк разнотравно-зеленомошный Подстилка 0-5 см 1180±430 0 2071±378 716±106 3251±808 716±106 3967
Сосняк брусничный Подстилка 0-5 см 2051±569 0 3734±1402 441±120 5785±1971 441±120 6226
В результате анализа образцов, собранных на участках под разреженными пологами сосняков выяснилось, что рубка отрицательно сказалась на численности микроартропод (таблица 3). В слое 0-5 см почвы беспозвоночные не были обнаружены. После проведения выборочной рубки в сосняках бруснично-разнотравно-
зеленомошном и разнотравно-зеленомошном количество микроартропод в подстилках снизилось в 5-6 раз (с 3250-10855 экз/м до 275-9698 экз/м2). Под сосняком брусничным общее количество почвенных
беспозвоночных уменьшилось
незначительно (с 5785 до 4960 экз/м ). В слое почвы 0-5 см микроартроподы не были обнаружены. Доля клещей в подстилках
сосняков брусничного и бруснично-разнотравно-зеленомошного составила 5274%. Подстилка сосняка разнотравно-зеленомошного представлена только одними клещами, но в малом количестве (110 экз/м2).
Комплекс микроартропод в слое порубочных остатков под сосняками разнотравно-зеленомышном и бруснично-разнотравно-зеленомошным представлен в основном коллемболами (от 67 до 100%). В составе микроартропод порубочных остатках сосняка брусничного также преобладают клещи 65,8%, а доля коллембол снижается до 34,2%.
Представители микро- и мезофауны в слое почвы 0-5 см появляются только через
два года после разреживания древостоя, причем под пологом сосняка разнотравно-зеленомошного микроартропод становится в полтора раза больше чем до проведения
Активное развитие коллембол в порубочных остатках возможно связано с тем, что они начинают питаться грибным мицелием, развивающимся на мертвой древесине. Заселение крупных древесных остатков коллемболами отмечается многими авторами.1
Через два года после рубки в подстилках сосняков бруснично-
1 Бызов, Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве / Б.А. Бызов. - М.: ГЕОС, 2005. - 214 с., Курчева, Г.Ф. Роль животных в почвообразовании / Г.Ф. Курчева. - М.: Знание, 1973. - 64 с., Стриганова, Б.Р. Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса / Б.Р. Стриганова // Почвоведение. -
1996. - №6. - С. 714-721.
рубки (1100 экз/м ). Это может быть связано с увеличением инсоляции и оптимизацией почвенных гидротермических условий после разреживания полога древостоя.
разнотравно-зелено-мошного и разнотравно-зеленомошного количество микроартропод также увеличилось до 660-4297 экз/м2, а под сосняком брусничным уменьшилось почти в шесть раз (до 715 экз/м2), потому как на трелевочном волоке естественный слой подстилки был нарушен и вместо таковой там мы наблюдаем слой приземленных гусеничным трелевочником крупных порубочных остатков, которые трудно поддаются микробному разложению, а, следовательно, отсутствует пища для микроартропод.
В составе беспозвоночных в подстилках, порубочных остатках и минеральных слоях сосняков разнотравно-
Таблица 3 - Структура комплексов микроартропод через год после рубки (п=5), экз /м2
Тип леса Технолог ический участок Слой Коллемболы Клещи Сумма по слоям Сумма
Сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный Пасека Подстилка 4573±1078 4959±1109 9532±2187 9587
Волок Порубочные остатки 55±15 0 55±15
Сосняк разнотравно-зеленомошный Пасека Подстилка 0 110±33 110±33 265
Волок Порубочные остатки 110±27 55±16 165±43
Сосняк брусничный Пасека Подстилка 1983±347 5620±2020 7603±2367 9696
Волок Порубочные остатки 716±96 1377±265 2093±361
зеленомошного и брусничного
увеличивается доля коллембол (до 87,5%). В сосняке бруснично-разнотравно-
зеленомошном в структуре комплексов микроартропод преобладают клещи: 69% в подстилке, 71-100% в слое 0-10 см и до 61,5% в порубочных остатках.
Через девять лет после выборочной рубки количество микроартропод на пасеке сосняка вейниково-зеленомошного
составило 1102 экз/м , а на волоке - 386 экз/м . В составе комплексов микроартропод преобладают также клещи (57-78%), слой 0-5 представлен коллемболами (331 экз/м2).
Анализ трофической активности в нарушенных сосняках показал высокую активность почвенной биоты под разными сосняками через год и через два года после проведения несплошной рубки - до 60%, что в 2 раза выше, чем до рубки. В последующие годы продолжается депрессия трофической активности (рисунок 1).
всех исследованных сосняков перфорация составляет 37-38%, а на волоках еще ниже на 16-18%. В сосняке вейниково-зеленомош-ном, сформированном на серой почве, через 9 лет после рубки трофическая активность почвенной биоты составила в среднем 30,9%, что соответствует таковой в ненарушенных рубкой сосняках на дерново-подзолистой почве. Технологические участки 9-летней рубки близки между собой по данному показателю.
Анализ трофической активности на разных технологических участках рубки показал, что через год после проведения рубок высокую трофическую активность проявляет почвенная биота на пасеке сосняка разнотравно-зеленомошного (84,2% перфорированного субстрата пластинок), что примерно в 1,5-2 раза больше, чем на участке под ненарушенным сосняком и пасеках остальных сосняков, поступивших в рубку.
Bait-lamina test показал, что на пасеках
Рисунок 1 - Трофическая активность почвенной биоты на технологических участках выборочной рубки по данным bait-lamina test (n=30)
При переходе к волокам наблюдается сосняке разнотравно-зеленомошном на 50%, постепенное снижение трофической в сосняках бруснично-разнотравно-
0
1
га
со
га
Л
о
-fr Л
о
70 60 50 40 30 20 10 0
Пасека
Переходная зона
Волок
Сосняк разнотравно-зеленомошный. Через три года после рубки
Сосняк брусничный. Через три года после рубки
Сосняк вейниково-зеленомошный. Через девять лет после рубки
зеленомошном и брусничном
соответственно на 22 и 36%.
Максимальная трофическая активность отмечена для сосняка разнотравно-зелено-мошного: 60% перфорированного субстрата за вегетационный период через год после рубки и 38% через два года после рубки. В
активности почвенной биоты и в переходных зонах она составляет 31-61%, сохраняя максимальную активность в сосняке разнотравно-зеленомошном. На волоках, наиболее нарушенных и захламленных порубочными остатками участках лесосеки, трофическая активность снижается, причем в
остальных сосняках она в 2-4 раза ниже.
ВЫВОДЫ
После проведения рубки уменьшается количество почвенных микроартропод, особенно под сосняками зеленомошными. Трофическая активность почвенной биоты также характеризуется двухлетним спадом. Отмечено ее снижение при переходе от пасеки к волоку. Восстановление пищевой активности начинается только на девятый год после рубки. По наиболее высокому количеству микроартропод выделяется 40-летняя культура сосны и 90-летний сосняк разнотравно-осочковый, где плотность микроартропод в 2 раза выше. Трофическая активность почвенной биоты под культурами характеризуется максимальным поглощением субстрата под 40-летним сосняком, что связано с особенностями строения крон и почвенными гидротермическими условиями под данным древостоем. Таким образом, выборочная рубка, как и лесозаращивание залежи, формируют специфические эдафоклиматические условия и
трансформируют пищевой режим почв, что отрицательно сказывается на комплексе почвенных микроартропод. Плотность беспозвоночных снижается в несколько раз на всех нарушенных участках. Нарушенные сообщества участков выборочных рубок характеризует преобладание группы коллембол, и лишь на девятый год после рубки доля клещей значительно превосходит по численности коллембол в структуре комплекса почвенных микроартропод. В почве сорокалетних лесных культур преобладают клещи, что приближает данный участок к естественным фитоценозам.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Безкоровайная, И.Н. Биологическая диагностика и индикация почв: краткий курс лекций / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2001. - 40 с.
2. Бессолицина, Е.П. Структура и функционирование почвенных зооценозов таежных геосистем Лено-Ангарского плато. - Иркутск, 2008. - С. 84-89.
3. Бугаков, П.С. Агрономическая характеристика почв земледельческой зоны Красноярского края / П.С. Бугаков, В.В. Чупрова; Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 1995. - 176 с.
4. Бызов, Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве / Б.А. Бызов. - М.: ГЕОС, 2005. - 214 с.
5. Гиляров, М.С. Количественные методы в почвенной зоологии / М.С. Гиляров, Б.Ю. Бызова, В.И. Дунгер др. - М.: Наука, 1987. - 288 с.
6. Дылис, Н.В. Основы биогеоценологии / Н.В. Дылис. - М.: Изд-во МГУ, 1978. - 152
с.
7. Курчева, Г.Ф. Роль животных в почвообразовании / Г.Ф. Курчева. - М.: Знание, 1973. - 64 с.
8. Малышева, Т.В. Экологические аспекты возобновления сосны / Т.В. Малышева, Т.Ю. Толпышева // Проблемы экол. мониторинга и моделирования экосистем. - Л., 1989. -С. 187-203.
9. Мордкович, В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири. - Новосибирск: Наука, 1977. - 110 с.
10. Стриганова, Б.Р. Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса / Б.Р. Стриганова // Почвоведение. - 1996. - №6. - С. 714-721.
11. Сукачёв, В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачёв, Н.В. Дылис. - М.: Наука, 1964. - 567 с.
12. Покаржевский, А.Д. Пространственная экология почвенных животных / А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, А.С. Зайцев, Ф.А. Савин; отв. ред. Г.В. Добровольский -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 174 с.
13. Шугалей, Л.С. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов / Л.С. Шугалей, М.Г. Семечкина, Г.И. Яшихин, В.К. Дмитриенко; отв. ред. Н.В. Орловский -Новосибирск: Наука, 1984. - 152 с.
14. Coleman, D.C. Fundamentals of Soil Ecology / D.C.Coleman, D.A. Crossley. -Academic Press, Elsevier Science (USA), 1996. - 205 p.
15. Kratz, W. The Bait-Lamina Test. General Aspects, Applications and Perspectives / W. Kratz // Environ. Sci. & Pollut. Res. 1998. - № 5 (2). - P. 94 - 96.
