CC BY
39
УДК 634.0.1:630*114.6
БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ ПОСЛЕ НЕСПЛОШНЫХ РУБОК В СОСНЯКАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
И.Н. Безкоровайная, Г.И. Антонов, В.В. Иванов, Д. А. Семенякин
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: institute@forest.akadem.ru
Рубки ухода за лесом, проводимые с целью улучшения породного состава, структуры и повышения продуктивности сосняков Красноярской лесостепи, приводят к трансформации отдельных параметров среды. Анализ биологической активности дерново-подзолистых почв до и после проведения несплошных рубок показал, что относительно высокой напряженностью биологических процессов отличаются подстилки и верхние минеральные слои 0-15 см. Выявлено неоднозначное влияние данного экзогенного фактора на каталазную и целлюлозоразлагающую активность почвы. В зависимости от типа леса и интенсивности проводимых рубок, отмечено как увеличение, так и снижение активности биологических процессов.
Ключевые слова: лесная подстилка, несплошная рубка, целлюлозоразлагающая способность, активность каталазы
Cleaning cutting, conducts for improvement species composition of stands, structure and increase of capability of pinewoods in Krasnoyarsk forest-steppe lead to transformation of several parameters of environment. The analysis of biological activity of sod-podzolic soils before and after partial cutting has shown, that relatively a high tensity of biological processes excel a litters and the top mineral layers of 0-15 cm. The ambiguous influence of this external factor on catalase and cellulose-decomposing activity of soil is displayed. Depending on type of a forest and intensity of thinning, it is noted both increase and decrease in activity of biological processes.
Key words: forest litter, partial cutting, cellulose-decomposing capacity, catalase activity
ВВЕДЕНИЕ
Сосновые боры лесостепной зоны являются особо ценными лесными массивами, выполняющими защитные, средообразующие, рекреационные и другие полезные функции. Повышение устойчивости и продуктивности лесостепных сосновых боров, является важнейшей задачей лесного хозяйства. Рубки ухода за лесом проводятся с целью улучшения породного состава, структуры и повышения продуктивности дре-востоев. Подобное вмешательство в жизнь леса является одним из мощных экзогенных факторов, приводящих к изменению экологической обстановки, в том числе почвенных условий и обусловливающих сук-цессионную динамику лесных биогеоценозов.
Биологическая активность почв, способствующая выполнению лесом его биосферных функций, находится под контролем внешних условий и неизбежно реагирует на происходящие в данный момент времени изменения. Наблюдаемое в верхней части профиля уплотнение почвы и снижение ее воздухопроницаемости под влиянием тяжелой техники приводит к уменьшению микробной биомассы, угнетению как аэробных, так и анаэробных микроорганизмов и, в конечном итоге, к изменению направленности почвенно-биологических процессов (Попова, 1983; Сорокин, 2009). Предполагаемая трансформация структуры почвенной биоты в первые годы после рубок может переходить в функциональную, что неизбежно отразится на ее вкладе в экосистемные процессы.
Цель данной работы - определение влияния несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи на отдельные параметры биологической актив-
Работа выполняется при поддержке гранта РФФИ № Q9-Q4-98Q13
ности дерново-подзолистои почвы.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в сосновых насаждениях «Погорельского бора» территориально входящего в Красноярскую островную лесостепь (К 56°22’ Е 92°57’) на трех пробных площадях в сосняках бруснично-разнотравном, разнотравно-зеленомошном и брусничном, сформированных на дерново-
подзолистых почвах. Почвы по гранулометрическому составу относятся к супесям и легким суглинкам.
Разработка лесосек осуществлялась по технологии «методом узких лент» с использованием трелевочного трактора ЛХТ-55 и на валке деревьев - бензомоторных пил. Лесоводственная оценка лесосечных работ, проводилась на участках, пройденных несплошными рубками ухода за лесом по общепринятым в лесоводстве методикам.
Сосновые древостои поступающие в рубку имели высокие показатели запаса, полноты и продуктивности, основные таксационные характеристики представлены в таблице 1.
В результате разреживания относительная полнота древостоев снизилась до 0,5-0,6, по количеству стволов на лесосеках вырублено от 26 до 34 %, а по запасу от 27 до 42 %, что соответствует умеренной и умеренно-высокой интенсивности рубок ухода. Известно, что средне полнотные насаждения формируют под пологом более устойчивое и жизнеспособное возобновление. Учет самосева и подроста проводился по породам, высотным группам и категориям жизненного состояния. На каждой пробной площади осуществлялся учет подроста способом закладки учетных лент с разделением их на площадки размером 2^2 м (Бузыкин, 1963; Побединский,1966).
Таблица 1 - Таксационная характеристика древостоев
№ ПП Тип леса Состав древостоя Д ср, см Н ср, м К/га Запас, м3/га Полнота Интенсивность рубки по запасу,%
Сосняк бруснично- 10С 36,8 26,6 До рубки 397 532 1,0
разнотравный Сосняк разнотравно- 10С 38,9 25,1 311 448 0,8
зеленомош- ный Сосняк брус- 10С 34,5 25,0 470 435 0,8
ничньш Сосняк бруснично- 10С 35,4 25,6 После рубки 294 309 0,6 42
разнотравный Сосняк разнотравно- 10С 35,4 24,7 218 327 0,6 27
зеленомош- ный Сосняк 10С 30,6 24,7 310 261 0,5 40
брусничный
Естественное возобновление под пологом высокосомкнутых древостоев до проведения рубки, представлено в основном жизнеспособными экземплярами всходов и самосева (до 10 см) и подростом мелкой высотной группы (до 50 см). Встречаемость подроста составила 86 %, что свидетельствует о равномерном распределении его по площади.
Анализ подстилок и биологической активности почв проводили на пробных площадях до рубок и через год после. На вырубках образцы подстилок и почвы отбирали в 10-кратной повторности на участках пасек и волоков. Запасы и фракционный состав подстилок определяли общепринятыми в био-геоценотических исследованиях методами (Дылис, 1978; Карпачевский, 1981). Для определения биологической активности образцы отбирали в минеральных слоях почвы 0-5 см, 5-10, 10-15, 15-20, 2030 см. В данной работе для характеристики биологической активности почв использованы целлюлозоразлагающая и каталазная активность. Целлюлозоразлагающая активность почвы оценивалась с помощью аппликационного метода Е.Н.Мишустина и А.Н.Петровой (Аристовская и др., 1977). Каталаз-ная активность почвы определялась газометрическим методом А.Ш.Галстяна (Хазиев, 2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Лесные подстилки являются важным компонентом лесных биогеоценозов и наиболее ярко, по сравнению с минеральной частью почвы, отражают сукцессии, сопутствующие, как правило, процессам восстановления лесов, в том числе и после вырубок (Богатырев, 1989). Анализ подстилок исследуемых сосняков до рубки показал, что по запасам они близки между собой и составляют в среднем 2.5 - 3 кг/м2 (рис. 1). Основная доля подстилок (36-56 %) представлена фракцией трухи. Хвоя составляет от 7
до 10 % в сосняке брусничном и брусничноразнотравном, и до 18 % в сосняке разнотравно-зеленомошном. На мягкие фракции травы и листьев приходится не более 2%. Остальная доля сосновых подстилок представлена грубыми фракциями веток, коры и шишек (от 4 до 18 %).
Во время валки деревьев происходит дополнительное поступление древесного опада, что находит свое отражение в запасах и фракционном составе подстилок. Так, через год после рубок запасы подстилки в сосняках разнотравно-зеленомошном и брусничном увеличились до 3,7-4,5 кг/м2 (рис. 1). В сосняке бруснично-разнотравном изменения их запасов незначительны.
□ до рубки □ после рубки Рисунок 1 - Запасы подстилки в сосняках Красноярской лесостепи
Анализ фракционного состава подстилок на вырубках показал уменьшение доли трухи: в сосняках брусничном и бруснично-разнотравном она составила 22-30 %, в сосняке разнотравно-зеленомошном -49 %. Отмечено увеличение в 1,5-2 раза доли фракции хвои и шишек.
Биологическая активность почв - понятие многогранное и оценивается по целому ряду показателей: с одной стороны, это качественный и количественный
состав микрофлоры; с другой стороны, это косвенные характеристики активности почвенной биоты - ферментативная и целлюлозоразлагающая активность, интенсивность выделения С02 и т.п. В данной работе дан анализ активности фермента каталазы и целлюло-зоразложения.
Фермент каталаза связан с деятельностью всех аэробных микроорганизмов и относится к окислительно-восстановительной группе (Хазиев, 1982;
2005; Наплекова, Булавко, 1983; Сэги, 1983). Поскольку в основе разложения и синтеза органических компонентов почвы лежат окислительно-
восстановительные процессы, то по активности ката-лазы можно судить об общей направленности этих процессов.
Анализ каталазной активности дерново-
подзолистой почвы исследуемых сосняков показал неодинаковую выраженность окислительновосстановительных процессов по почвенному профилю. Наиболее активно биохимические процессы протекают в органогенном горизонте - активность ката-
лазы в подстилках ненарушенных рубкой сосняков составляет 1,7-2,0 мл О2/г (табл. 2). Ее активность снижается с глубиной и в 30 см минеральном слое составляет 0,1-0,3 мл О2/г.
Несплошные рубки приводят к разреживанию древостоя, увеличению инсоляции поверхности и изменению гидротермических условий, контролирующих биологические процессы в почве. Через год после проведения рубок отмечено увеличение активности окислительно-восстановительных процессов в 1,52,5 раза в подстилках на участках пасек всех местообитаний. Различия в интенсивности рубок (табл. 1) в исследуемых сосняках обусловливают различия в поступлении тепла и осадков на поверхность почвы, что, в свою очередь, отражается и на ее биологической активности. Так, в минеральных слоях изменения каталазной активности имеют разную направленность - в сосняках бруснично-разнотравном и брусничном увеличилась обогащенность каталазой 0-10 см минерального слоя почвы, в сосняке разнотравно-зеленомошном она, наоборот, уменьшилась.
Таблица 2 - Каталазная активность дерново-подзолистой почвы после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи, мл О2/г______________________________________________________________________________________
Глубина, см До рубки Через год после рубки
На пасеке На волоке
Сосняк бруснично-разнотравный
Подстилка 1,7 3,9 -*
0 - 5 0,3 0,7 1,4
5 - 10 0,9 0,8 0,4
10 - 15 0,3 0,5 1,0
15 - 20 0,4 0,5 0,9
20 - 30 0,3 0,6 0,7
Сосняк разнотравно-зеленомошный
Подстилка 2,0 4,8 -*
0 - 5 2,3 1,1 1,0
5 - 10 1,4 0,9 0,8
10 - 15 0,5 0,4 0,4
15 - 20 0,3 0,2 0,1
20 - 30 0,1 0,3 0,2
Сосняк брусничный
Подстилка 1,7 2,6 -*
0 - 5 1,1 2,3 1,7
5 - 10 0,5 0,8 0,5
10 - 15 0,1 0,2 1,0
15 - 20 0,1 0,3 0,3
20 - 30 0,1 0,1 0,4
Примечание: * - не определялось.
На волоке, где происходит более агрессивное воздействие на почву, уничтожается напочвенный покров, подстилка и поверхность плотно покрыта порубочными остатками, следует ожидать значительной трансформации биологических процессов. Однако в первый год после рубки значимых различий в активности каталазы на волоках по сравнению с пасекой и ненарушенными сосняками не наблюдается. Только на участках волоков в сосняках бруснично-разнотравном и брусничном в верхнем минеральном слое почвы 0-5см активность данного фермента выше по сравнению с таковой в ненарушенных рубкой сосняках. Целлюлозоразлагающая способность почвы является комплексным показателем, характеризующим биологическую активность почв. Целлюлозоразрушающие микроорганизмы осущест-
вляют минерализацию клетчатки растительных остатков и принимают участие в гумификации органического вещества в почвах, что, в конечном итоге, определяет уровень почвенного плодородия и продуктивность биоты (Щербакова, 1983). Биологическая диагностика почв и почвенных процессов с точки зрения их потенциальных возможностей способствует наиболее точному прогнозированию реакции почвенной системы на различные нарушения ее естественного состояния. Так, анализ потенциальной активности целлюлозоразложения почв в ненарушенных рубками сосняках показал, что наибольшей целлюлозоразлагающей способностью характеризуются подстилки сосняка разнотравно-
зеленомошного - за три недели компостирования в оптимальных для целлюлозоразлагающей микро-
флоры условиях температуры (28 оС) и влажности (60 % от ПВ) потеря веса целлюлозы составила 88 % (рис. 2).
ных веток происходит переувлажнение верхних минеральных слоев почвы и формирование местами анаэробных условий.
§ 100
I 90 Ё 80
І 70 60 ьо 40 30 20 10 о
и
о
К
□ □
о ч"| о о
т—і і—■ С<1
ш о т о
№
о о о
• 1-І !-• СМ ГГ1
О І І І I
о т о
древостой
А
ни
о о см гл
т о і— см
Б
В
Рисунок 2 - Потенциальная целлюлозоразлагающая активность почв до и после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи. А - в сосняке бруснично-разнотравном, Б - в сосняке разнотравно-зеленомошном, В - в сосняке брусничном
Для подстилок сосняков брусничноразнотравного и брусничного типов леса соответственно 61 и 63 %. Во всех местообитаниях высокая потенциальная активность целлюлозоразложения сохраняется до глубины 15 см минерального слоя почвы и на 30см резко падает до 4-7 %.
Изменения экологических условий, вызванные рубками, уже в первый год после них отражаются на целлюлозоразлагающем потенциале дерновоподзолистой почвы, что наиболее сильно проявляется на волоках, где под плотным слоем коры и круп-
Аюивностъ каталазы, мп 02 / г почвы Рисунок 3 - Связь целлюлозоразлагающей активности почв и активности каталазы дерново-подзолистой почвы в сосняках Красноярской лесостепи
Здесь в верхних минеральных слоях почвы 0-15 см потенциальная активность целлюлозоразлагающей микрофлоры снизилась в 1,5-4 и более раз; на глубине 30 см, наоборот, отмечено ее увеличение с 4-8 % (до рубки) до 9-30 %. На участке пасеки сосняка бруснично-разнотравного, где проводилась менее интенсивная рубка, потенциальная целлюлозоразлагающая активность несколько выше таковой до рубки. На пасеках сосняков разнотравно-зеленомошного и брусничного с более высоким разреживанием древостоя отмечено снижение целлюлозоразлагающего потенциала в 1,5-2 раза по всему минеральному слою почвы 0-30 см по сравнению с таковым в ненарушенных рубкой местообитаниях.
В отличие от потенциальной биологической активности, актуальная характеризует функционирование почвенной биоты в реальных экологических условиях. Актуальная целлюлозоразлагающая активность дерново-подзолистой почвы после рубок значительно ниже потенциальной и составляет на участках пасек всех местообитаний в подстилках 79 %, в минеральном слое почвы 0-30 см - 7-8 %. Участки волоков характеризуются более высокой активностью целлюлозоразложения: для слоя порубочных остатков она составляет 12-27 %, для минерального слоя почвы 0-30 см - 6-15 %.
Целлюлозоразлагающая активность почв является отражением деструкционных и минерализацион-ных процессов, осуществление которых детерминируется не только гидротермическими условиями и физико-химическими свойствами почв, но и определенным уровнем и соотношением активности фер-
ментов, в том числе и окислительно-
восстановительной группы. Полученная в результате проведенных исследований зависимость потенциальной целлюлозоразлагающей активности от активности каталазы описывается полиномом 2-го порядка и отражает опосредованность и сложность связей отдельных показателей биологической активности почв (рис. 3). Для актуальной целлюлозоразлагающей активности такая связь практически отсутствует.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ биологической активности дерновоподзолистых почв в сосняках Красноярской лесостепи показал, что относительно высокой напряженностью биологических процессов отличаются подстилки и верхние минеральные слои 0-15 см. Степень обогащенности почвы каталазой можно охарактеризовать как «бедная» и «средняя» (по шкале Звягинцева); уровень целлюлозоразложения как «высокий» (Звягинцев, 1978).
Нарушение экологической обстановки после проведения несплошных рубок обусловливает различную трансформацию интегральных показателей биологической активности. Так, в первый год после рубок обогащенность почв каталазой осталась на прежнем уровне, только в подстилках пасек отмечена активизация окислительно-восстановительных процессов.
Изменение запасов и фракционного состава подстилок, увеличение инсоляции на открытых после рубки участках в большей степени отразились на потенциальной и актуальной целлюлозоразлагающей способности почв. Более высокая степень трансформации данного показателя в той или иной степени наблюдается на захламленных порубочными остатками волоках всех обследованных сосняков. В зависимости от типа леса и интенсивности проводимых рубок, отмечено как увеличение, так и снижение активности целлюлозоразложения.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и
Тувинской автономной области. - М.: Гидрометео-издат, 1961. - 288с.
Аристовская, Т.В. Методы изучения микрофлоры почв и ее жизнедеятельности / Т.В. Аристовская, Ю.А. Худякова. В сб.: Методы стационарного изучения почв. М., Изд-во “Наука”, 1977, с.241-286.
Богатырев, Л.Г. Характеристика лесных подстилок при зарастании вырубок южнотаежной подзоны / Л.Г. Богатырев, Т.Г. Щенина, М.С. Комарова. - Почвоведение, 1989, №7, с. 106-113 Бузыкин, А.И. К вопросу учета подроста и самосева / А.И. Бузыкин, А.В. Побединский. - Тр. ИЛиД СО АН СССР / Лесоводственные исследования в лесах Сибири. - Красноярск, 1963. - Т.УП. - с.185-191 Дылис, Н.В. Основы биогеоценологии /Н.В.Дылис. - М., Изд-во Моск. Ун-та, 1978г., 152с.
Звягинцев, Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей /Д.Г. Звягинцев. - Почвоведение, 1978, №6, с. 48-54 Иванов, В.В. Экологические последствия механизированных лесозаготовок в южной тайге Красноярского Края / В.В. Иванов. - Лесоведение, 2005, № 2, с. 3-8 Карпачевский, Л.О. Лес и лесные почвы /Л.О. Карпачев-ский. - М.: Лесная промышленность, 1981. - 264с. Наплекова, Н.Н. Ферментативная активность почв, загрязнённых соединениями свинца / Н.Н. Наплекова, Г.И. Булавко. - Почвоведение, 1983, №7, с. 35-40 Побединский, А.В. Изучение лесовосстановительных процессов (Методические указания) / А.В. Победин-ский. - М.: Наука, 1966. - 64с.
Попова, Э.П. Азот в лесных почвах / Э.П. Попова. - Новосибирск: Наука, 1983, 136с.
Сорокин, Н.Д. Микробиологическая диагностика лесорастительного состояния почв Средней Сибири / Н.Д. Сорокин ; отв. ред. С.Г. Прокушкин ; Рос. акад. наук, Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. - 222с.
Сэги, И. Методы почвенной микробиологии / И. Сэги. -М., 1983. 296с.
Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф. Х. Ха-зиев. - Ин-т биологии Уфим. НЦ. - М.: Наука, 2005. - 252с.
Хазиев, Ф. Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. - М.: Наука, 1982. - 204с.
Щербакова, Т. А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества (в естественных и искусственных фитоценозах) / Т. А. Щербакова. - Минск, 1983. - 222с.
Поступила в редакцию 24 апреля 2010 г. Принята к печати 13 октября 2010 г.
