CC BY
163
УДК 631.445.21:630*187:582.475(470.1-924.82)
КАТАЛАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИ ЕСТЕСТВЕННОМ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ НА ВЫРУБКАХ СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ
© 2016 Е.М. Перминова, Ю.А. Виноградова, Т.Н. Щемелинина, Е.М. Лаптева
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар
Статья поступила в редакцию 11.03.2016
В данной статье рассмотрено влияние восстановления растительного покрова после сплошнолесо-сечных рубок ельников черничных на каталитическую активность текстурно-дифференцированных подзолистых почв. Определены параметры варьирования каталитической активности в почвах коренного ельника черничного и лиственно-хвойного насаждения, сформировавшегося на вырубке 2001/2002 гг., оценен вклад ферментативной и неферментативной составляющей. В органогенных горизонтах подзолистых почв вклад активности фермента каталазы в суммарную каталитическую активность составляет47-55 %, в минеральных подзолистых - 25 %. Максимальной каталазной активностью характеризуются органогенные горизонты почв, в минеральных она снижена в 6,5-8,3 раза. Установлено отсутствие достоверной разницы в величине каталазной активности между почвами целинного леса и вырубки. Основное влияние на параметры ферментативной активности в ряду исследованных почв оказывают погодные условия года, а не характер антропогенного воздействия. Ключевые слова: еловые леса, подзолистые почвы, вырубки, каталаза, каталитическая активность почв.
Работа выполнена при финансовой поддержке Комплексной программы УрО РАН № 15-12-4-45 «Функционирование и эволюция экосистем криолитозоны европейского северо-востока России в условиях антропогенных воздействий и изменения климата» (Гр.11512151006).
ВВЕДЕНИЕ
Ферментативная активность почв - один из важнейших показателей, характеризующий их биологическое состояние (состояние почвенного биотического комплекса) и экологические условия функционирования [11, 24]. Количественные параметры содержания и активности почвенных ферментов тесно связаны с функционированием в почвах микроорганизмов, беспозвоночных животных, корневой системы растений, которые при жизни, а также в результате автолиза клеток после их смерти, выделяют значительное количество различных биогенных веществ, в т.ч. и ферментов [5, 12, 13]. Наличие в почвах ферментов определяет скорость и направление протекания процессов разложения растительного опада и синтеза гумусовых веществ. Комплексы ферментов, представленные в различных типах почв, существенно отличаются по активности биокаталитических реакций и ответной реакции на внешние воздействия, что позволяет использовать параметры фермен-
Перминова Евгения Максимовна, аспирант. E-mail: perminova@ib.komisc.ru
Виноградова Юлия Алексеевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник отдела почвоведения. E-mail: vinogradova@ib.komisc.ru
Щемелинина Татьяна Николаевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории биохимии и биотехнологии. E-mail: tatyanakomi@mail.ru Лаптева Елена Морисовна, кандидат биологических наук, доцент, заведующая отделом почвоведения. E-mail: lapteva@ib.komisc.ru
тативной активности для характеристики почв и оценки их экологического состояния. Первоочередное внимание в этом плане уделяется оценке активности в почвах ферментов, относящихся к классу оксидоредуктаз [11, 21, 23]. Это обусловлено тем, что оксидоредуктазы играют ведущую роль в регуляции скорости протекания в почвах окислительно-восстановительных реакций, лежащих в основе синтеза гумусовых веществ, а также в катализе биохимических процессов, протекающих в клетках живых организмов.
Наиболее часто в биологии и экологии почв из группы оксидоредуктаз используют определение активности фермента каталазы. Каталаза участвует в расщеплении перекиси водорода, образующейся при автоокислении многих органических веществ в клетках живых организмов, а также в почвах, до молекулярного кислорода и воды. Каталазная активность - достаточно устойчивый и информативный показатель при энзимологи-ческой диагностике почвенных разностей [6, 20]. Параметры активности фермента каталазы используют при изучении различных типов почв как с целью характеристики их биологических свойств [20, 24, 25], так и для оценки влияния различных антропогенных факторов на состояние почвенных систем [17, 26], включая воздействие на лесные экосистемы лесозаготовительной деятельности [1, 2, 4, 16, 28]. Однако, как свидетельствует анализ литературы, данные по влиянию рубок на изменение каталазной активности почв носят весьма противоречивый характер, что и предопределило цель настоящей работы.
Цель данной работы заключается в оценке каталазной активности подзолистых текстурно-дифференцированных почв и выявлении закономерностей ее изменения в процессе де-мутационной сукцессии при естественном лесо-восстановлении после сплошнолесосечных рубок среднетаежных ельников черничных.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследования послужили почвы стационарного участка Института биологии Коми НЦ УрО РАН, где, начиная с 2005 г., проводится комплексное изучение последствий рубок главного пользования в экосистемах средней тайги [19]. Территориально стационар расположен в бореальной зоне европейского северо-востока России, в границах муниципального образования муниципальный район «Усть-Куломский» Республики Коми. Подробное описание выделенных для наблюдений участков, включая характеристику строения и свойств подзолистых текстурно-дифференцированных почв фонового участка и разновозрастных вырубок, приведены в ряде работ [7, 8, 14, 15, 27]. Для выявления закономерностей изменения ферментативной активности почв после рубок еловых лесов использовали два ключевых участка: ПП1 - фоновый, представ -лен коренным ельником черничным, и участок ПП2, на котором в зимний период 2001/2002 гг. проведена сплошнолесосечная рубка ельника черничного. В настоящее время на участке ПП2 сформировалось молодое лиственно-хвойное насаждение из березы, ели и пихты с участием рябины [15, 19]. Почвенный покров ключевых участков сложный, отличается пестротой и мел-коконтурностью. В его структуре преобладают подзолистые и подзолистые глееватые текстурно-дифференцированные почвы. Благодаря временному переувлажнению в первые годы после сведения древесной растительности, почвы участка ПП2 характеризуются развитием поверхностного оглеения и возрастанием в структуре почвенного покрова доли сложных подтипов подзолистых текстурно-дифференцированных почв - подзолистых поверхностно-глееватых с микропрофилем подзола [15].
Ферментативную активность почв изучали в органогенных (подгоризонты О1, О2, О3) горизонтах и минеральных подзолистых (ЕЦе]; ЕЬ[е^]). Пробы почв отбирали на каждом выделенном участке в 9-10 кратной повторности в течение летне-осеннего периода 2008-2010 гг. и однократно - в августе 2013 г. Пробы почв доводили до воздушно-сухого состояния и готовили к исследованиям в соответствии с требованиями к подготовке образцов для проведения биохимических исследований [6, 23]. Активность каталазы определяли в смешанных образцах газометрическим методом в 3-кратной повторности [11, 23].
Метод основан на измерении скорости распада перекиси водорода при взаимодействии её с почвой по объему выделившегося кислорода. Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием пакета программ БТАШТГСА 10.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Как известно, каталазную активность проявляют практически все почвы. Наличие в почвах фермента каталазы связано с жизнедеятельностью преимущественно аэробных микроорганизмов [17, 24, 25]. Однако разложение перекиси водорода может осуществляться не только ферментом каталазой, но и присутствующими в почвах катализаторами абиотической природы [20, 21]. Ими могут быть органические соединения, глинистые минералы, различные химические элементы с переменной валентностью и т.д. При использовании газометрического метода можно определить суммарную каталитическую активность (Ека) почвы - по количеству выделившегося кислорода при обработке перекисью водорода воздушно-сухого образца почвы, оценить вклад абиотических катализаторов (КАНФ) - по количеству кислорода, выделившегося при обработке перекисью водорода образца почвы, инактиви-рованного при температуре 180 °С, и определить вклад фермента каталазы (КАФ) в каталитическую активность почв - по разнице между ЕКА и КАНФ.
Согласно полученным нами данным, суммарная каталитическая активность почв коренного ельника (ПП1) и лиственно-хвойного сообщества, сформировавшегося на вырубке (ПП2), варьирует в достаточно широких пределах (табл. 1). Максимальной величиной ЕКА отличаются под-горизонты лесной подстилки, в минеральном подзолистом горизонте она снижена в 3,6-4,1 раза. В органогенных горизонтах всех рассмотренных нами почв вклад ферментативной (КАФ) и неферментативной каталитической (КАНФ) активности в величину ЕКА составляет 47-55 %. В подзолистом горизонте, вне зависимости от фитоценоза (коренной еловый лес, вторичное лиственно-хвойное насаждение), на долю КАФ приходится 25 %, КАНФ - 75%.
Для почвы участка ПП1 отмечена тенденция возрастания вклада активности каталазы в величину Ека в направлении от верхней части подстилки к нижней: в подгоризонте О1 ее доля в суммарной каталитической активности составляет 50,6, в О2 - 51,8, в О3 - 54,6 %. Относительное возрастание в нижней части лесной подстилки величины КАФ связано с активной трансформацией здесь растительных остатков и синтезом гумусовых веществ, протекающих при существенной роли почвенной микробиоты - основного источника поступления ферментов в почву [3, 9, 12]. В почве участка ПП2 картина
Таблица 1. Пределы варьирования каталитической активности в почвах коренного ельника черничного (ПП1) и лиственно-хвойного насаждения (ПП2), сформировавшегося на вырубке 2001/2002 гг., см3 О2 -г-1-мин-1
Горизонт (подгоризонт) Параметр SKA КАФ КАнф
ПП1 ПП2 ПП1 ПП2 ПП1 ПП2
01 X 9,0 8,5 4,6 4,2 4,5 4,3
±Д 1,5 1,2 1,5 1,1 0,5 0,5
min 4,0 2,8 0,0 0,2 2,0 2,6
max 19,0 18,2 14,4 12,2 7,2 6,2
02 X 8,6 9,1 4,5 4,4 4,1 4,8
±Д 0,8 1,1 0,9 1,1 0,4 0,6
min 5,0 5,2 0,6 0,2 2,2 2,8
max 13,8 16,2 10,4 10,0 6,6 8,4
03 X 9,2 8,4 5,0 3,9 4,2 4,3
±Д 1,0 0,8 1,1 0,9 0,6 0,4
min 4,4 5,2 1,4 1,0 2,4 2,8
max 14,0 12,6 9,8 9,0 7,0 6,8
EL[e(g)] X 2,3 2,3 0,6 0,6 1,7 1,7
±Д 0,5 0,5 0,3 0,3 0,4 0,4
min 0,2 0,3 0,0 0,0 0,1 0,2
max 3,6 4,5 1,9 2,6 3,2 3,4
Примечание. Здесь и далее: ЕКА - суммарная каталитическая активность; КАФ - активность фермента каталаза;
КАНФ - неферментативная каталитическая активность; Х - среднее арифметическое; ±Д - границы доверительного интервала (р < 0,05); min и max соответственно минимальное и максимальное значение показателя.
распределения вклада КАФ и КАНФ в величину Ека несколько меняется. Здесь доля активности фермента каталазы в органогенном горизонте снижается вниз по профилю от 49,3 (О1) к 48,0 (О2) и 47,1 (О3) %. Уменьшение доли КАФ может косвенно свидетельствовать о снижении активности функционирования почвенной микробио-ты в почве вырубки.
Анализ данных по активности фермента ка-талазы (ферментативная каталитическая активность - КАФ) в почвах участков ПП1 и ПП2 показал следующее. Подгоризонты лесных подстилок рассмотренных нами почв отвечают, по градации Д.Г. Звягинцева [10], среднему уровню обо-гащенности ферментом каталазой - 3,9-5,0 см3 О2-г-1-мин-1 (табл.1). В отдельные сроки, в верхней части органогенного горизонта, величина КАФ может достигать 10,0-14,4 см3 О2 -г-1-мин-1, что соответствует уровню почв, богатых ферментом каталазой. Однако в нижней части подстилки (подгоризонт О3) даже в наиболее оптимальные по условиям годы уровень содержания каталазы в исследованных нами почвах не выходит за пределы средней степени обогащенности.
Подзолистые горизонты характеризуются крайне низкой активностью фермента каталазы (табл. 1), соответствующей, по градации Д.Г. Звягинцева [10], очень бедному или бедному уровню
обогащенности. В сравнении с органогенными горизонтами, в минеральной части почв она снижена в 6,5-8,3 раза. Такая картина в профильном распределении показателей каталазной активности характерна для почв таежных лесов [18], что обусловлено резким снижением биомассы и функциональной активности микроорганизмов при переходе от органогенных горизонтов к минеральным [22].
Оценка сезонной динамики каталитической активности проведена нами на примере данных, полученных в течение 2009 г. Как видно (рис. 1), почвы исследованных ключевых участков в летний (июнь-июль) и осенний (сентябрь-октябрь) периоды различаются по параметрам суммарной каталитической активности. В осенний период величина ЕКА возрастает, что связано со спецификой жизнедеятельности почвенной микро-биоты, погодными условиями вегетационного периода и особенностями поступления свежего растительного опада. Холодное с избыточным количеством осадков начало летнего периода 2009 г. обусловило низкую микробиологическую активность почв, что нашло свое отражение в относительно невысоких значениях каталитической активности (рис. 1). Основной вклад в ее величину в этот период вносила неферментативная каталитическая активность (табл. 2).
12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0
гЬ
июнь
гп
июль
сентябрь
октябрь
□ ПП1 0ПП2
Рис. 1. Изменение величины суммарной каталитической активности (ось У, см3 О2 -г-1-мин-1) подзолистых почв в течение летне-осеннего периода 2009 г.: ПП1 - коренной ельник черничный; ПП2 - молодое лиственно-хвойное сообщество, сформировавшееся на вырубке
Таблица 2. Изменение ферментативной (КАФ) и неферментативной (КАНФ) каталитической активности почв коренного ельника (ПП1) и молодого лиственно-хвойного сообщества (ПП2) в течение летне-осеннего сезона 2009 г., см3 О2 -г-1-мин-1
Участок Горизонт Срок отбора
июнь июль сентябрь октябрь
КАФ КАнф КАФ КАнф КАФ КАнф КАФ КАнф
ПП1 01 1,9±0,8 4,1±0,8 0,2±0,0 4,7±0,4 5,7±1,6 2,9±1,9 7,4±0,5 3,7±0,3
02 2,3±0,8 3,9±0,3 2,3±1,0 4,6±0,7 6,0±0,9 3,7±0,6 5,1±1,0 4,0±0,5
03 3,1±1,0 3,2±0,9 2,2±2,1 4,2±0,7 5,3±0,8 3,7±0,8 5,9±0,8 3,4±0,5
БЦе] 0,6±0,4 2,1±0,1 0,1±0,2 2,6±0,2 1,8±0,2 1,7±0,1 1,6±0,5 1,5 ±0,4
ПП2 01 3,0±1,3 3,7±0,3 1,9±0,4 4,5 ±0,4 4,9±0,3 3,4±0,0 3,6±0,5 4,0±0,5
02 1,6±0,5 3,7±0,3 1,0±0,7 4,3±0,4 4,4±0,5 3,7±0,3 4,7±1,0 4,3±0,3
03 1,9±0,3 3,3±0,3 1,5±1,8 3,8±1,4 4,3±0,8 4,1 ±0,3 2,8±0,5 4,1 ±0,3
БЦе,й 0,4±0,4 2,0±0,1 0,0±0,0 2,5±0,5 2,4±0,4 2,0±0,1 1,5±0,4 1,7±0,4
Аномально теплые погодные условия осеннего периода, которыми характеризовался 2009 г., и поступление дополнительных источников питательных веществ со свежим опадом способствовали активизации жизнедеятельности микробиоты и, соответственно, возрастанию каталитической активности подзолистых почв как в коренном еловом лесу, так и на вырубке (рис. 1). В этот период во всех горизонтах существенно возросла роль фермента каталазы, особенно в подгоризонтах лесной подстилки, где значения величины КАФ в 1,3-3,2 (ПП1) и 1,3-2,1 (ПП2) раза превысили показатели КАНФ (табл. 2). В минеральных подзолистых горизонтах вклад ферментативной и неферментативной составляющей в суммарную каталитическую активность, благодаря возрастанию активности фермента каталазы, оказался практически на одном уровне.
Во все годы наблюдений в минеральных подзолистых горизонтах исследованных нами почв коренного ельника черничного и молодого лиственно-хвойного насаждения активность фермента каталазы варьировала в незначительных пределах (рис. 2). И на вырубке, и в коренном еловом лесу минеральные горизонты по этому показателю существенно не отличались друг от друга. Горизонты лесных подстилок во все годы наблюдений характеризовались более высокими (в ряде случаев статистически достоверными для р<0,05) показателями каталазной активности, по сравнению с минеральными горизонтами. В зависимости от года наблюдения (т.е. в зависимости от конкретных погодных условий), ферментативная каталитическая активность (КАФ) органогенных горизонтов почвы вырубки может быть на одном уровне с почвами коренного елового леса,
Рис. 2. Изменение активности фермента каталазы по годам наблюдений в подгоризонтах лесной подстилки О1 (I), О2 (II) 03(111) и подзолистом горизонте (IV) почв коренного елового леса (ПП1) и молодого лиственно-хвойного сообщества (ПП2)
меньше ее, или превышать соответствующие показатели коренного елового леса (рис. 2).
С использованием многофакторного дисперсионного анализа нами была проведена оценка влияния на варьирование параметров каталазной активности комплекса следующих факторов: тип фитоценоза (градации: коренной лес, лиственно-хвойное сообщество вырубки), разновидность генетического горизонта (градации: органогенный, минеральный горизонт); срок отбора (градации: месяц отбора); год наблюдения (градации: год отбора проб). Анализ полученных за все годы данных показал, что наибольшее влияние на параметры каталазной активности оказал год отбора (Р=42,04; р^1-10-6). Влияние генезиса горизонта также оценивалось как достоверное (Р=23,63; р^1-10-6) и несколько превосходило влияние срока отбора (Р=16,01; р^1-10-6). Тип фитоценоза (т.е. в каких условиях почва формируется - в коренном еловом лесу или на его вырубке) существенного влияния на параметры каталазной активности в данном случае не оказывает (Р=0,09; р=0,77). Таким образом, решающее воздействие на активность фермента каталазы в подзолистых текстурно-дифференцированных почвах принадлежит погодным условиям года, а не характеру антропогенного
воздействия. Именно погодные условия года определяют конкретные экологические условия (температура, влажность) мест обитания почвенных микроорганизмов, играющих ведущую роль в формировании пула фермента каталазы в почвах и ельников черничных, и молодых лиственно-хвойных насаждениях, представленных на первых стадиях сукцессии растительного покрова после их сплошнолесосечных рубок.
ВЫВОДЫ
Определены параметры суммарной каталитической активности в подзолистых текстурно-дифференцированных почвах коренного ельника черничного и молодого лиственно-хвойного насаждения, сформировавшегося после сплош-нолесосечной рубки. Оценен вклад в ее величину неферментативной и ферментативной каталитической активности. Показано, что в подзолистых горизонтах почв ведущую роль играет неферментативная каталитическая активность (75%), в то время как в органогенных горизонтах вклад ферментативной и неферментативной каталитической активности близок по величине (47-55 %).
Установлено, что максимальной активностью фермента каталазы отличаются органогенные
горизонты, в минеральных горизонтах уровень ферментативной каталитической активности снижен в 6,5-8,3 раза. Для сезонной динамики характерно возрастание активности фермента каталазы в осенний период как в подзолистых почвах коренного елового леса, так и молодого лиственно-хвойного насаждения.
Показано, что в биоклиматических условиях средней тайги основное влияние на параметры и динамику активности фермента каталазы в подзолистых текстурно-дифференцированных почвах оказывают погодные условия года, характер генетического горизонта и срок отбора, а не тип фитоценоза (коренной еловый лес, молодое лиственно-хвойное насаждение, сформировавшееся на вырубке). Полученные данные свидетельствуют о невозможности использования параметров каталазной активности для оценки экологического состояния подзолистых текстурно-дифференцированных почв после проведения сплошнолесосечных рубок среднетаежных ельников черничных.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Антонов, Г.И. Ферментативная активность почв после первого приема выборочной рубки в сосняках Красноярской лесостепи / Г.И. Антонов, И.Н. Безкоровайная, А.В. Климченко, Д.А. Семенякин // Вестник КрасГАУ. 2011. №7. С.61-66.
2. Безкоровайная, И.Н. Биологическая активность почв после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи / И.Н. Безкоровайная, Г.И. Антонов, В.В. Иванов, Д.А. Семенякин // Хвойные бореальной зоны. 2010. XXVII, №3-4. С.238-342.
3. Богатырев, Л.Г. Характеристика лесных подстилок при зарастании вырубок южнотаежной подзоны / Л.Г. Богатырев, Т.Г. Щенина, М.С. Комарова // Лесоведение. 1989. №7. С. 107-113.
4. Горшенин, Н.М. Влияние рубок на биологическую активность дерново-подзолистой супесчаной почвы / Н.М. Горшенин, О.Н. Щербакова // Почвоведение. 1972. №5. С.115-123.
5. Гулько, А.Е. Фенолоксидазы почв: продуцирование, иммобилизация, активность / А.Е. Гулько, Ф.Х. Ха-зиев // Почвоведение. 1992. №11. С.55-67.
6. Даденко, Е.В. Изменение ферментативной активности при хранении почвенных образцов / Е.В. Даденко, К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, В.Ф. Вальков // Почвоведение. 2009. №2. С. 1481-1486.
7. Дымов, А.А. Изменение органического вещества таежных почв в процессе естественного лесовозобновления растительности после рубок (средняя тайга Республики Коми) / А. А. Дымов, Е. Ю. Мила-новский // Почвоведение. 2014. №1. С. 39-47.
8. Дымов, А.А. Растительный опад в коренном ельнике и лиственно-хвойных насаждениях / А. А. Дымов, К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина, Д.А. Ракина // ИВУЗ «Лесной журнал». 2012. № 3. С. 7-18.
9. Загуральская, Л.М. Микробная трансформация органического вещества в лесных почвах Карелии / Л.М. Загуральская / Отв.ред. С.С. Зябченко, Б.Р.
Стриганова. СПб.: Наука, 1993. 144 с.
10. Звягинцев, Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей / Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1978. №6. C. 48-54.
11. Звягинцев, Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии /Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.
12. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М.: Наука, 1987. 245 с.
13. Купревич, В.Ф. Почвенная энзимология / В.Ф. Купре-вич, Т.А. Щербакова. М.: Наука и техника, 1966. 187 с.
14. Лаптева, Е.М. Изменение гумусного состояния среднетаёжных подзолистых почв под влиянием сплошнолесосечных рубок / Е.М. Лаптева, Н.Н. Бон-даренко // Теоретическая и прикладная экология. 2015. №1. С. 34-43.
15. Лаптева, Е.М. Изменение почв и почвенного покрова еловых лесов после сплошнолесосечных рубок / Е.М. Лаптева, Г. М. Втюрин, К.С. Бобкова, Д. А. Каверин, А.А. Дымов, Г. А. Симонов // Сибирский лесной журнал. 2015. № 5. С. 64-76.
16. Медведева, М.В. Влияние лесозаготовительной техники на биологическую активность почв Карелии / М.В. Медведева, В.А. Ананьев, А.С. Яковлев // Экология и промышленность России. 2015. Т19, №9. С.42-48
17. Наплекова, Н.Н. Ферментативная активность почв, загрязненных соединениями свинца / Н.Н. Наплекова, Г.И. Булавко // Почвоведение. 1983. №7. С. 35-40.
18. Переверзев, В.Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова / В.Н. Переверзев. М.: Наука, 2006. 153 с.
19. Путеводитель научной почвенной экскурсии. Подзолистые суглинистые почвы разновозрастных вырубок (подзона средней тайги). Сыктывкар, 2007. 84 с.
20. Семиколенных А.А. Каталазная активность почв северной тайги (Архангельская область) / А.А. Се-миколенных // Почвоведение. 2001. № 1. С. 90-96.
21. Тульская, Е.М. Сравнительное изучение каталазной и каталитической активности верхних горизонтов почв / Е.М. Тульская, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1979. №10. С.92-97.
22. Хабибуллина, Ф.М. Микромицеты подзолистых и болотно-подзолистых почв в подзоне средней тайги на северо-востоке европейской части России / Ф. М. Хабибуллина, Е. Г. Кузнецова, И. З. Васенева // Почвоведение, 2014. №10. С.1228-1234.
23. Хазиев, Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 2005. 252 с.
24. Хазиев, Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1982. 204с.
25. Хазиев, Ф.Х. Физико-географические аспекты и ферментативная активность почв / Ф.Х. Хазиев, И.К. Кабиров// Почвоведение. 1983. №11. С.57-65.
26. Щемелинина, Т.Н. Диагностирование степени загрязненности почв нефтью по показателям ферментативной активности // Т.Н. Щемелинина, Е.И. Новоселова, Н.А. Киреева, М.Ю. Маркарова // Вестник ОГУ. 2007. №75. С.432-434
27. Falsone, G. The effect of clear cutting on podzolisation and soil carbon dynamics in boreal forests (Middle Taiga zone, Russia) / G. Falsone, L. Celi, A. Caimi, G. Simonov, E. Bonifacio / Geoderma. 2012. Vol. 177-178. P. 27-38.
28. Marshall, V.G. Impacts of forest harvesting on Marshall// Forest Ecol. and Manag. 2000. 133. № 1-2.
biological processes in northern forest soils / V.G. P. 43-60.
CATALASE ACTIVITY OF PODZOLIC SOILS AND ITS CHANGES IN CONDITIONS OF NATURAL REFORESTATION AT SPRUCE FOREST CUTS IN THE MIDDLE-TAIGA ZONE
© 2016 E.M. Perminova, YU.A. Vinogradova, T.N. Shchemelinina, E.M. Lapteva
Institute of Biology Komi SC UrD RAS, Syktyvkar
The present paper reviews vegetation cover restoration at clear-cut bilberry spruce forests and how it impacts the catalytic activity of texturally-differing podzolic soils. The catalytic activity variation parameters were identified for soils under native bilberry spruce forest and secondary deciduous-coniferous stand formed instead of forest cut in 2001/2002. In organic horizons of podzolic soils, contribution of catalase activity into total catalytic activity made 47-55 % and 25 % in mineral podzolic horizons. The highest catalase activity was found for organic soil horizons whereby in mineral horizons it was less by 6,5-8,3 times. There was no statistically true difference in catalase activity value between soils under native and cut stands. Enzyme activity parameters were largely impacted by annual weather conditions, not anthropogenically.
Keywords: spruce forests, podzolic soils, tree cuts, catalase, catalytic soil activity.
Evgenia Perminova, Graduate Student. E-mail: perminova@ib.komisc.ru
Yulia Vinogradova, Candidate of Biology, Research Fellow at the Soil Science Department. E-mail: vinogradova@ib.komisc.ru
Shchemelinina Tatyana, Candidate of Biology, Senior Research Fellow at the Biochemistry and Biotechnology Laboratory. E-mail: tatyanakomi@mail.ru Elena Lapteva, Candidate of Biology, Associate Professor, Head of the Soil Science Department. E-mail: lapteva@ib.komisc.ru
