Воздействие высоких температур на микроартропод почв при пожарах в лиственничниках нижнего Приангарья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК. 43:630.114:595.2

ВОЗДЕЙСТВИЕ ВЫСОКИХ ТЕМПЕРАТУР НА МИКРОАРТРОПОД ПОЧВ ПРИ ПОЖАРАХ В ЛИСТВЕННИЧНИКАХ НИЖНЕГО ПРИАНГАРЬЯ

Е.Н. Краснощекова, И.В. Косов, Г.А. Иванова

Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: evgeniya_krasnos@mail.ru

В работе рассмотрено воздействие теплового потока на почвенных беспозвоночных при пожарах в смеша н-ных лиственничниках мелкотравно-зеленомошных Нижнего Приангарья. Установлено, что длительность возде й-ствия высоких температур являе тся фактором, определяющим послепожарную численность и разнообразие ми к-роартропод.

Ключевые слова: лесные пожары, смешанные лиственничники, микроартроподы

The influence of heat transfer under surface fire on soil invertebrates in the mix larch stands in Angara region has been considered. It has been found that duration of high temperatures is main factor determining postfire density and d i-versity of microarthropods.

Key words: forest fires, larch stands, microarthropods

ВВЕДЕНИЕ

Пожары как один из факторов нарушения среды в лесных экосистемах приводят к изменениию свойств напочвенного покрова, почвы, упр ощении сообществ (Бузыкин, Попова, 1978; Фуряев, 1977; Иванова, 2006). Почвенные микроартроподы являются одной из наиболее многочисленных и разн о-образных групп, участвующих в процессе почвообразования и регулирования процессов круговорота веществ (Гиляров, Стриганова, 1978; Криволуцкий, 1994; Добровольский, 1996). Под влиянием пожаров комплекс микроартропод претерпевает ряд с у-щественных изменений, проявляющихся в снижении численности и видового разнообразия (Горб а-чев и др., 1982; Безкоровайная и др, 2005; Гонгаль-ский, 2006; Мордкович и др, 2006).

Степень воздействия пожара на почвенное н а-селение зависит от множества факторов, таких как допожарные характеристики напочвенного покрова, наличие горючих материалов на поверхности почвы, свойства почвы, интенсивности пожара, его скорость и др. Среди экологических последс твий пожаров, большое значение имеет тепловое возде й-ствие на почву. Из-за неравномерности распределения лесных горючих материалов, различий в микро -и нанорельефе, характере растительности термич е-ское воздействие на почву различно. В местах большого скопления горючих материалов почва может прогреваться до температуры, летальной для почвенных обитателей. Там же, где огонь прошел бегло, температура почвы либо не изменяется с о-всем, либо повышается незначительно или на к о-роткое время (Попова, 1975; Humphreys, 1981; Горбачев и др., 1982; Oliveira, Viegas, Raimundo, 1997).

В современной литературе достаточно полно представлен механизм переноса тепла в почве при

*Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 07-

04-00562, МНТЦ №3695

пожарах (Davis, Byram, Krumm, 1959; Конев, 1977; Белов, 1982; De Ronde, 1990; Giovannini, Lucchesi, Giachetti, 1990; Valetta et al., 2004;), а также приведены последствия воздействия высоких те мператур на растения, и их отдельные части (Hare, 1965a, 1965b; Валендик, Сухинин, Косов, 2006). Трансформация сообществ почвенных животных под воздействием высоких температур изучена в меньшей степени. В связи с этим задачей наших исследований являлось изучение воздействия теплового потока на почвенную фауну.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в смешанных лис т-венничниках мелкотравно-зеленомошных левобережной части р.Ангары в Нижнем Приангарье (58032'с.ш. 98057'в.д.), где были заложены участки площадью 100х100м. Лесорастительная характер и-стика приведена на основе данных, предоставле н-ных П.А. Цветковым и В.Д. Перевозниковой, а оп и-сание почв - П.А. Тарасовым.

Насаждения на экспериментальных участках относятся к лиственничникам мелкотравно-зеленомошной группы со II ярусом из пихты, ели и кедра. Состав древостоя имеет сложную структ уру. Сомкнутость крон I яруса 0.3 - 0.5, II - 0.7 -0.9. Верхний ярус полидоминантный, но с явным доминированием Larix sibirica Ledeb. и Pinus. sylvestris L., средний возраст составляет 140 лет, сре дняя высота - 27 м. В составе второго яруса преобл адают Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica (Du) Tour., возраст - 40-60 лет, средняя высота - 16 м. Подлесок как ярус не выражен, едини ч-но представлены Salix caprea L., Rosa acicularis Lindl., Spiraea media Franz Schmidt, Lonicera tatarica L., Sorbus sibirica Hedl., Juniperus communis Burgsd. Общее проективное покрытие тр авяно-кустарничкого яруса составляет от 10 до 50%, с доминированием Linnaea borealis L., Pyrola rotundi-

folia L., Viola uniflora L., Anemone altaica Fischer ex C. A. Meyer, Lathyrus humilis (Ser) Spreng., Rubus saxatilis L., Carex macroura Meinsh., Vaccinium vites-idea L. Общее проективное покрытие мхов - от 40 до 80 % с преобладанием Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp.

B.S.G. Высота мха варьировала от 6-15 см. Лишайниковый покров не развит.

Согласно классификации и диагностики почв России (2004), почва на экспериментальных участках характеризуется как бурозем темный, остаточнокарбонатный, выщелоченный, маломощный слабо-гумусированный, глинистый на элювиально-

делювиальной красноцветной мергелистой глине (Классификация и диагностика почв России, 2004, стр. 110-112). Такие почвы, ранее называемые дерново-карбонатными, широко распространены в Сиб и-ри. Они формируются на продуктах выветрив ания красноцветных карбонатных и карбонатно -

силикатных пород кембрия и ордовика и встречаю т-ся как в горных, так и негорных районах, на вод о-разделах и склонах разных экспозиций. Строение почвенного профиля следующее: О (А0) 0-3 см -лесная подстилка, AU - 3-18 см - темногумусовый горизонт (в него объединены А1 и А1В), ВМса 18-40 см - метаморфический карбонатный (ВСа), Сса - 40 см и глубже - материнская карбонатная порода (ССа). В верхних почвенных горизонтах обнаружены мн о-гочисленные включения углей. Всле дствие тяжелого гранулометрического состава исследу емые почвы по своим теплофизическим характеристикам относятся к «холодным».

В 2006-2007 гг. в лиственничниках была проведена серия экспериментов, представляющих собой контролируемые выжигания с целью оценки возде й-ствия пожаров на компоненты лесной экосистемы. Во время экспериментальных пожаров нами бы ли получены данные по температуре горения на п о-верхности почвы и в самой почве.

Измерение температурного режима прово ди-лось в моховом слое, в подстилке и в минеральном слое почвы на глубине 5 и 10 см с помощью хр о-мель-алюмелевых термопар заводского произв од-ства диаметром 0,3 мм, удлиненных до 4,5 метров. Для регистрации температуры использовали сь цифровые мультиметры M-838 (рис. 1) с разрешающей способностью 1°С и пределом измерений до 1370 °С. Термопары вкапывались в месте измерения на разные глубины по вертикали на одной линии. Соединительные провода заглублялись в почву и выводились за границы участка, где и с о-единялись с мультиметрами. Измерения провод и-лись с момента повышения температуры, при по д-ходе кромки пожара к установленным термопарам и до охлаждения почв.

В соответствии с поставленной задачей в местах измерения температуры были взяты образцы грунта для изучения почв фауны (микроартропод) до и на следующий день после пожара. Отб ор и обработка почвенных проб проводилась по общепринятым методикам (Дунгер, 1987). Пробы почвы на мелких беспозвоночных отбирались металлическим буром диаметром 5 см в подстилке и в 0-5 см слое почвы.

Выгонка микроартропод осуществлялась на эклекто-рах Тулгрена.

Рисунок 1 - Схема измерения температуры в

напочвенном покрове и почве при горении: 1 -

термопары, 2 - милливольтметры

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

За время проведения контролируемых выж и-ганий было проведено 9 экспериментов по оценке воздействия температуры на почвенную фауну (табл. 1). В зависимости от характеристик живого напочвенного покрова, влагосодержания у напочвенных горючих материалах сила пожара была различна.

Согласно классификации Н.П. Курбатского (1970), при наших экспериментах № 1 и № 2 сила пожара оценивалась как средняя, в остальных как слабая. Максимальная глубина прогорания живого напочвенного покрова и подстилки составляла 6см, в среднем же во всех экспериментах она варьиров ала от 1,5 до 3 см. Температура на поверхности покрова повышалась до 911°С.

Исследование количественного и качественного состава почвенных микроартропод было проведено до и после контролируемых выжиганий. На экспериментальных участках численность микроартр опод варьирует от 33 до 90 тыс. экз/м2. Микроартропоид-ный комплекс представлен клещами и коллембола-ми, их процентное соотношение составляет в среднем 50:50. При этом в отдельных пробах числе н-ность коллембол может достигать 90% от общей численности. В подстилке обитает до 70% всех ми к-роартропод. В составе панцирных клещей обнар ужено 23 вида из 21 рода и 14 семейств (табл. 2). Массовыми видами среди орибатид являются: N. sellnicki, O. nova, A. tragardhi, T. velatus, S. laevigatus, S. latipes, L. similes, О. pallida, A. verrucosa, E. torulosus. На долю этих видов клещей приходится до 80%. Остальные виды встречаются единично. Среди коллембол основу фауны формируют семейства Onychiuridae и Isotomidae. Доля хищных клещей сем. Mesostigmata по отдельным пробам варьирует, и их численность колеблется от 500 до 4000 экз/м2.

Анализ данных показал, что при различной силе пожара наблюдаются вариации в изменении количественного и качественного состава почве нных беспозвоночных (рис. 2, табл.2).

Вследствие уменьшения мощности подстилки после пожара в первую очередь угнетаются обит а-тели подстилочного яруса. И как отмечают, мн огие

авторы, такой характер изменении является закономерным для подобного рода воздействий (Горбачев и др., 1982; Ганин, 1997). В процессе нагрева

напочвенного покрова и подстилки температура может становиться одним из факторов падения численности почвенных животных.

Таблица 1 - Характеристика проведенных экспериментов

№

Эксп.

Характеристика напочвенного покрова

Г лубина прогора-

HUO* РЛ/Г

Сила

Максимальная температура ( С ) и длительность воз__________________действия***(мин)__________________

пожара** Моховой покров (до 3 см)

Подстилка

Минеральный

слой

0-5см

1 Осочково- зеленомошный 6,0 Средняя 520 23 86 16 28

2 Осочково- зеленомошный 5,0 Средняя 200 32 63 8 29

3 Осочково- зеленомошный 1,8 Слабая 911 10 38 23

4 Разнотравно- зеленомошный 2,2 Слабая 656 23 38 21

5 Разнотравно- зеленомошный 1,4 Слабая 111 10 34 18

6 Разнотравно- зеленомошный 2,8 Слабая 250 8 45 21

7 Разнотравно- зеленомошный 1,3 Слабая 148 14 28 21

8 Разнотравно- зеленомошный 3,6 Слабая 335 107 74 72 21

9 Разнотравно- зеленомошный 3,7 Слабая 45 35 21

Примечания: * Глубина прогорания живого напочвенного покрова и подстилки, см; ** Сила пожара по Н.П. Курбатск ому (1970); ***Максимальные температуры (числитель) и продолжительность воздействия температур более 50 0С (знаменатель), мин.

□ до

~□после

~й 100

т 90

о

£ 80

¡5 70

О

§ 60

£ 50

о

^ 40

30 420 10 0

123456789

Эксперименты

Рисунок 2 - Численность микроартропод до и после пожаров разной силы в лиственничнике мелкотравно-зеленомошном

Наши исследования показали, что непосредстве н-ное воздействие огня, повышение температуры на поверхности напочвенного покрова и на границе по д-стилки и минерального горизонта почвы выше 500 С и длительности ее в течение 16 мин в первом эксперименте (рис. 3 а), привели к гибели и снижению численности микроартропод в 10 раз (рис. 1). Подобные результаты получены и во втором эксперименте , где температура в верхней части мохового слоя (3 см) достигала 200 0С, а в подстилке 63 0С, при этом общее количество микроартропод снизилось в 5 раз.

Анализ структуры педокомплексов в обоих экспериментах показал, что если в допожарном составе панцирных клещей преобладали подстило чные виды и клещи эврибионты, то после пожара при общем снижении всех групп, доминантами остались по д-стилочно-почвенные эврибионты (^ velatus, S. laevi-

gatus, S. latipes). Количество обнаруженных видов после пожара сократилось в 3,5 раза (табл.1). Среди коллембол исчезли представители сем. Тотосеп<1ае, значительно снизилась численность сем. 18о1от1ёае (в 17 раз), в послепожарном составе прео бладали почвенные виды сем. ОпусЫипёае. Численность м е-зостигматовых клещей также снизилась б олее чем в 3 раза. В данном случае не наблюдалась полная стерилизация почв, несмотря на высокие температуры.

&

с

а

Время, мин

Время, мин

Рисунок 3 - Изменение температуры во время

горения (а - эксперимент 1, б - эксперимент 8) в лиственничнике мелкотравно-зеленомошном

присутствие вида, -

В экспериментах от третьего до девятого (исключение эксп. № 8) при слабой силе пожара максимал ь-ная температура в слое мха до 3 см достигала 250 0С, но при этом в более глубоких слоях знач и-тельного прогревания не наблюдалось, температу ра не превышала 34 0С. Мощный моховой покров обусловил слабую прогреваемость нижних слоев. Т аким образом, численность почвообитающих живо т-ных почти не изменилась. Значительных качественных изменений в населении орибатид и колле м-бол также не наблюдалось. В ряде случаев из состава панцирных клещей выпали поверхностные и подстилочные виды (роды Оутпо(!атаеш, N. зе11-те1а, (табл. 1). В спектре жизненных форм колле м-бол значимых изменений также не наблюдалось, их численность варьировала в пределах ошибки.

При эксперименте № 8 происходило длительное тление мха и древесных остатков. Это привело к постепенному нарастанию температуры в верхней части подстилки до 74 0С (рис. 3 б). Высокая температура в подстилке держалась около часа, и как р е-зультат этого - почти полная гибель микроартропод (рис. 2). Из комплекса полностью исчезли панцирные клещи, единично встречались клещи сем. Ме808-%та!а и подстилочно-почвенные виды коллембол (сем. 18о1от1(1ае). Сохранение этих групп, по-видимому, носит случайный характер, т.е. на момент воздействия пожара они попали в условия, где температура не повысилась до летальной для них.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом в южнотаежных смешанных мелкотравно-зеленомошных лиственничниках п о-жары средней силы оказывают негативное воздействие на педобионтов, снижая их общую численность в 5-10 раз. В послепожарном комплексе сохраняются подстилочно-почвенные и почвенные виды, менее подверженные термическому возде й-ствию. Температурные максимумы, полученные в экспериментах при слабой силе пожара, оказались недостаточными, чтобы прогреть моховой слой, вследствие чего почвенная биота не пострадала. В то же время, при длительном тлени слоя мха и прогревании подстилки наблюдалось резкое снижение численности мелких беспозвоночных. Следов а-тельно, важнейшим фактором для почвенных обитателей в данных биотопах является продолж и-тельность теплового воздействия. Высокие темп е-ратуры (выше 50 0С), сохраняющиеся в подстилке в течение часа, приводят к почти полному уничтож е-нию почвенного населения (до 96 % от исходной численности).

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Бузыкин, А.И. Влияние пожаров на лесные фитоценозы и свойства почв / А.И. Бузыкин, Э.П. Попова // Продуктивность сосновых лесов. - Москва, 1978. - С.

5-47.

Валендик, Э.Н. Влияние низовых пожаров на устойч и-вость хвойных пород / Э.Н. Валендик, А.И. Сухинин, И.В. Косов. - Красноярск, 2006. - 96 с.

Ганин, Г.Н. Почвенные животные уссурийского края /

Г.Н. Ганин. - Вдадивосток; - Хабаровск: Дальнаука, 1997.-160 с.

Гиляров, М.С. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ / М.С. Гиляров, Н.Т. Стриганова // Зоология беспозвоночных. - М.: Наука, 1978.- С. 8 - 69.

Гонгальский, К.Б. Лесные пожары как фактор формирования сообществ почвенных животных / К.Б. Го н-гальский // Журнал общей биологии, 2006. - Т.67. -№ 2.-С. 127-138.

Добровольский, Г.В. Значение почвы в сохранении биоразнообразия / Г.В. Добровольский // Почвоведение. - 1996. - № 6.-С. 694-698.

Дунгер, В. Учет микроартропод (микрофауна) / В. Дунгер // Количественные методы в почвенной зоологии. -М.: Наука, 1987.- С. 26-50.

Иванова, Г.А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках средней Сибири: автореф.

дис.....докт. биол. наук: 06.03.03 / Г.А. Иванова. -

Красноярск, 2006.- 41 с.

Классификация и диагностика почв России [Текст] / Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. - Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.

Конев, Э.В. Физические основы горения растительных материалов / Э.В. Конев. - Новосибирск: Наука, 1977.-240 с.

Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. - М.: Наука,1994. - 272 с.

Курбатский, Н.П. Исследование количества и свойств лесных горючих материалов / Н.П. Курбатский // В опросы лесной пирологии: сб. ст. - Красноярск, 1970. -

С.5-58.

Лесная пирология / С.В. Белов. - Ленинград: Изд-во ЛТА.- 1982.-68 с.

Мордкович, В.Г. Почвенные членистоногие послепожар-ных сукцессий северной тайги Западной Сибири / В.Г. Мордкович [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2006. - № 4. - С. 429 - 437.

Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края / И.Н. Безкоровайная [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2005. - №1. - С. 143-152.

Попова, Э.П. Влияние низовых пожаров на свойства ле с-ных почв Приангарья / Э.П. Попова // Охрана лесных ресурсов Сибири. - Красноярск, 1975. - С.166 -178.

Почвенно-экологические исследования в лесных би о-геоценозах / В.И. Горбачев [и др.]. - Новосибирск, 1982. -184 с.

Фуряев, В.В. Лесные пожары как экологический фактор формирования тайги / В.В. Фуряев // Проблема лесоведения Сибири. - М.: Наука, 1977. - С. 136 - 146.

Davis K. P. Forest fire: control and use. / Davis K. P., Byram G.M., Krumm W.R.// New York -Toronto - London: McGraw-Hill Book Co. Inc., 1959. - 584 p.

De Ronde C. Impact of prescribed fire on soil properties -comparison with wildfire effects./ De Ronde C. // Fire in ecosystem dynamics: Mediterranean and northern pe rs-pectives. Proceedings of the Third International Symp o-sium on fire ecology, May 1989. Netherlands, 1990. p. 95-102.

Giovannini, G. Beneficial and detrimental effects of heating on soil quality / G. Giovannini, S. Lucchesi, M. Giachetti // Fire in ecosystem dynamics: Mediterranean and nort hern perspectives. Proceedings of the Third Intern ational Symposium on fire ecology, May 1989. Netherlands, 1990. p. 95-102.

Hare, R.C. Bark surface and cambium temperatures in sim u-lated forest fire./ R.C. Hare // J. Forestry.- 1965b.- 6. Р. 437- 440.

Hare, R.C. Contribution of bark to fire resi stance of southern

trees./ Hare R.C. // J. Forestry. 1965a.- 4.- P. 248-251.

Humphreys, F.R. Effect of fire on soil chemical, structural and hydrological properties / Humphreys F. R., F.G. Craig // Fire and Australian biota.(A.M. Gill, R.H. Groves, I.R. Noble, eds.). -Canberra: Australian Academy of Science, 1981. -P. 177-202.

Oliveira, L.A. Numerical predictions on the soil thermal ef-

fect under surface fire conditions / L.A. Oliveira, D.X. Viegas, A.M. Raimundo // Int. J. Wildland Fire. - 1997. -Vol. 1. - № 1.-P. 51-63.

Vallette, J-C. Heat transfer in the soil during very low-intensity experimental fires: the role of duff and soil moisture content / J-C. Vallette [et al.] // Int.J.Wildland Fire. - 1994. - Vol.4. - № 4. - P. 201 - 207.

Поступила в редакцию 13 февраля 2008 г. Принята к печати 27 августа 2008 г.