CC BY
26
Ряд патологических признаков, которые оговорены в санитарных правилах, но не могут однозначно свидетельствовать о существенном физиологическом ослаблении дерева, нами в таблицу не включены. К таким признакам относятся:
- листья светлее и мельче обычных, преждевременно опадают;
- крона полуажурная или ажурная;
- листья частично или полностью объедены насекомыми;
- все листья частично или полностью поражены мучнистой росой.
Кроме того, исходя из полученных нами данных [4], свидетельством ограниченной жизнеспособности не могут служить такие признаки, как заросшие моро-зобойные трещины, единичные водяные побеги на стволе, каловые наросты или небольшие механические повреждения.
Предлагаемая система оценки состояния насаждения с помощью санитарно-лесоводственного рейтинга может быть еще более дифференцированной и адаптированной от определенной лесорастительной зоны до конкретного лесного массива. Очевидно, что она удобна для автоматизации. По мате-
риалам лесоустройства, на основании перечисленных критериев с помощью соответствующего программного обеспечения можно рассчитать СЛР для всех выделов. А среди участков, в которых возможно проведение ВСР, осуществить градацию их очередности и интенсивности.
Список литературы
1. Калиниченко Н.П. Руководство по ведению и восстановлению дубрав в равнинных лесах европейской части РФ. - М.; ВНИИЛМ, 2000. -136 с.
2. Санитарные правила в лесах РФ. - М: Феде-рельная служба лесного хозяйства России, 1998. - 18 с.
3. Харченко НА., Царалунга В.В., Гарнага В.В. Проблема выборочных санитарных рубок в отечественном лесопользовании // Восстановление лесов, ресурсо- и энергосберегающие технологии лесного комплекса. - Воронеж: ВГЛТА, 2000. -С. 238 - 241.
4. Царалунга В.В. Повышение биологической устойчивости насаждений против зеленой дубовой листовертки с помощью санитарных рубок: Автореф. дис... канд. биол. наук. - Воронеж, 1985 - 19 с.
5. Шаталов В.Г. Руководство по улучшению состояния и повышению продуктивности дубрав в лесостепной зоне европейской части РФ. - Воронеж, ВГЛТА, 1997. - 68 с.
ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО (РОРиЬШБЛЬ8ЛМ1ЕЕЯЛ Ь.) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ МЕТАЛЛАМИ (ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ОПЫТ)
А. А. КУЛАГИН, науч. сотр. лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра РАН, канд. биол. наук
Полиметаллический тип загрязнения окружающей среды является характерным для промышленных центров, а значительные объемы выбросов и их сложный состав представляют опасность для здоровья населения городов. Древесные растения, поглощая загрязнители и выступая в роли природного фильтра, также страдают от промышленных эксгалатов. Токсиканты оказывают негативное воздействие на надземные органы растений [3, 5, 6, 7, 8, 10, 15, 16, 20,
25]. Следует отметить тот факт, что внимание исследователей в наибольшей степени приковано к изучению различных аспектов устойчивости и повреждаемости побегов и ассимиляционного аппарата [1, 2, 4]. Вследствие сложности и трудоемкости исследований корневых систем вопросы оценки состояния корневых систем древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды остаются во многом нераскрытыми. Кроме того, актуальность исследований
корневых систем древесных растений обусловлена фактами поступления и накопления токсикантов в корнеобитаемом слое почвы за счет седиментации из атмосферы твердых частиц, выпадения загрязненных осадков, а также с растительным опадом в виде поглощенных и накопленных растениями загрязнителей [9, 12, 24].
Цель исследования - изучение формирования и развития корневых систем тополя бальзамического (Рври1т ЪаЫат1/вга Ь.) при загрязнении окружающей среды металлами в условиях длительного вегетационного эксперимента.
Экспериментальные растения были обработаны 1 %-ми растворами ацетатов К, №, Са, Ва, М^, Мп, 2п и 0,2 %-ми растворами ацетатов Си и РЬ. Такие концентрации являются для многих древесно-кустарниковых растений сублетальными, а различия в концентрациях солей обусловлены неодинаковой фитотоксичностью металлов - медь и свинец являются наиболее токсичными металлами по отношению к растениям по сравнению с другими [8, 19, 21, 22]. Следует отметить, что ацетат-ионы являются наименее токсичными для растений по сравнению с другими анионами [13, 17, 23] и не оказывают значительного влияния на развитие растений. Таким образом, токсический эффект, наблюдаемый при действии солей металлов на растения, вызывается по большей части ионом металла.
Для достижения поставленной цели были проведены вегетационные эксперименты в водной и песчаной культуре. После выхода растений из состояния глубокого физиологического покоя, в третьей декаде января, древесные черенки тополей (заготовленные в 50-летних культурах, произрастающих вдали от источников загрязнения, пол деревьев не определялся, длина черенков - 25+0,5 см, диаметр - 4,5+1 мм, возраст - 2-3 года, количество живых почек - не менее 7 шт.) были помещены в водную среду с растворенными в ней ацетатами металлов
[14].
Исследования в песчаной культуре проводили в два этапа. Черенки высаживали
в вегетационные сосуды с просеянным, промытым и прокаленным песком. Сначала все черенки выращивали, поливая дистиллированной водой, затем, после формирования у растений листьев и корней (на 60 сутки эксперимента), часть тополей однократно обрабатывали водными растворами ацетатов металлов путем полива. Далее по ходу эксперимента опытные растения поливали дистиллированной водой по мере необходимости. В качестве контроля использовали растения, выращенные в дистиллированной воде - для водной культуры, а для песчаной культуры контрольные растения поливали дистиллированной водой на протяжении всего эксперимента. Фиксировали сроки и характер формирования корневых систем на черенках.
Настоящие вегетационные эксперименты являются моделями экологической катастрофы: водная культура имитирует многолетнее повышенное содержание токсикантов в окружающей среде, а песчаная культура - аварийное загрязнение окружающей среды ионами металлов.
Водная культура
Отмечено, что характер формирования корневых систем у тополя бальзамического сильно различается при действии на растения ионов различных металлов. Так, было установлено, что у всех растений, выращенных при избытке ацетатов Са , Ва , М§2+ и 2п2+ первые корни были обнаружены на 24-25-е сутки эксперимента. При избытке в среде ацетатов №+ и РЬ2+ появление первых корней (у 100 % растений формируются корни) было отмечено лишь на 33-и сутки. Появление первых корней у черенков, выращенных при избытке Мп(СН3СОО)2, отмечено на 29-е сутки эксперимента. Однако стоит отметить, что корневые системы
сформировались у 90 % растений, выращи-
2+
ваемых на ацетате Мп . У растений, выращенных при засолении среды ацетатами К (корневая система имеется у 100 % растений) и Си2+, отмечено появление первых корней только через 37-43-и сутки после начала эксперимента. Следует отметить, что у
черенков, помещенных в среду с избыточным содержанием Си(СН3СОО)2, корневые системы были сформированы у 90 % растений. Для сравнения: у контрольных растений первые корни обнаруживались 17-е сутки эксперимента, а к 21-м суткам эксперимента у всех растений были обнаружены корни. В ходе эксперимента корневые системы черенков контрольных растений развивались достаточно быстро и к концу эксперимента были хорошо развиты. Развитие корневых систем опытных растений характеризуется как незначительное по сравнению с контролем. При этом у большинства экспериментальных растений корневые системы остаются лишь в зачаточном состоянии, корни второго и более высоких порядков не формируются.
Песчаная культура
Исследования влияния ионов металлов на сформировавшиеся корневые системы растений позволяют дать оценку адаптивного потенциала растений в условиях загрязнения окружающей среды. Поскольку экспериментальные работы проводили на растениях с уже сформировавшейся корневой системой, то эффект изменения различных показателей под действием металлов характеризует устойчивость данного вида
растений к действию отдельных токсикантов, а также позволяет оценить фитотоксич-ность металла. Были получены данные, характеризующие изменения количества и общей длины корней первого порядка, а также массы корневых систем под действием ионов различных металлов (рис. 1-3).
В ходе исследования действия сублетальных доз различных металлов на растения тополя бальзамического было установлено, что количество корней первого порядка изменяется. При действии ионов К+, №+, Ва2+ и М^2+ на растения тополя бальзамического количество корней первого порядка в значительной степени не изменяется. Однако при действии ионов 2п2+ отмечается некоторая стимуляция корнеобразования - количество корней первого порядка увеличивается до 23 штук, а при действии Си2+, РЬ2+, Мп2+ и Са2+ отмечается гибель части корней первого порядка.
В результате обработки растений растворами солей различных металлов наблюдаются также изменения общей длины корней первого порядка (рис. 2). Установлено, что ионы Са2+, Мп2+, Си2+ и РЬ2+ в значительной степени обуславливают снижение
роста, К+ и 2п2+ - увеличение, а №+, Ва2+ и 2+
М§ - не оказывают значительного влияния на рост корней.
Рис. 1. Изменения количества (шт.) корней первого порядка в результате действия сублетальных
концентраций металлов (однократная обработка) на растения тополя бальзамического(Ро/>м/м5 ЬаЬатг/вга Ь.) - песчаная культура (90-е сутки эксперимента - через 30 суток после обработки)
Рис. 2. Изменения общей длины (см) корней первого порядка, обусловленные действием сублетальных концентраций металлов (однократная обработка) на растения тополя бальзамического (Рври1ш' Ьакатг/вга Ь.) - песчаная культура (90-е сутки эксперимента - через 30 суток после обработки)
Рис. 3. Изменения массы корневых систем (г) в результате действия сублетальных концентраций
металлов (однократная обработка) на растения тополя бальзамического(Рорм/м5 ЬаЬатг/вга Ь.) -песчаная культура (90-е сутки эксперимента - через 30 суток после обработки)
Результаты исследований изменений массы корневых систем тополя бальзамического после однократной обработки растений растворами солей различных металлов (сублетальная концентрация) представлены на рис. 3.
Исследования показали, что при действии ионов Си2+ и Ва2+ масса корневых сис-
тем снижается в значительной степени, при
действии №+, Са2+, Мп2+ и РЬ2+ - достоверно
не изменяется, а при действии К+, 2п2+ и 2+
М§ - резко увеличивается по сравнению с массой корневых систем контрольных растений.
Для древесных растений, выращиваемых из черенков, характерным является
формирование придаточной корневой системы. Общая длина, количество и масса корней - наиболее важные показатели, характеризующие степень развития корневой системы растений. Так, при увеличении длины и числа корней, увеличивается общая поверхность всасывания воды с растворенными в ней солями. Следует отметить тот факт, что благодаря увеличению этих показателей растения способны изменять количество корневых выделений, в состав которых могут входить токсиканты, что является важным адаптивным механизмом для выживания растений в условиях повышенного содержания поллютантов в окружающей среде. Металлы, являясь фитотоксикантами, оказывают негативное влияние на формирование и функционирование корневых систем растений. Влияние высоких доз ионов металлов на растения тополя проявляется в форме изменения количества, общей длины и, как следствие, изменения массы корневой системы [9, 10, 24].
В условиях вегетационных экспериментов в песчаной культуре нами были выявлены факты изменения соотношения общей массы корневой системы и количества корней первого порядка. Для К+, №+, Са2+ это соотношение больше, для Ва2+, М§2+, Мп2+, РЬ2+ меньше и для 2п2+ и Си2+ не изменяется по сравнению с контрольным значением. Характеристика изменений соотношения массы корневой системы и количества корней первого порядка предоставляет возможность оценки степени ветвления корневых систем, т.е. оценить изменения площади их всасывающей поверхности. Косвенно данный параметр также позволяет дать оценку изменениям поглощения корневой системой растений воды и минеральных веществ с целью ограничения проникновения в организм токсичных ионов, находящихся в избытке в растительном субстрате. Показано, что при действии калия, натрия и кальция происходит увеличение массы корневой системы за счет ветвления. Реакция растений на действие бария, марганца, магния и свинца проявляется в виде снижения количества корней второго и более высоких
порядков, что позволяет говорить об адаптации корневых систем растений, направленных на сокращение поступления этих ионов из растительного субстрата.
Комплексная оценка изменений развития корневых систем тополя бальзамического стала основой для разделения металлов по фитотоксичности. Выделено три группы токсичности: I - высокотоксичные (снижение показателей более чем на 30 % относительно контрольного значения) -Си ; II - среднетоксичные (снижение показателей в пределах от 15 % до 30 % относительно контрольного значения) - К+, Са2+, Мп2+ и РЬ2+; III - слаботоксичные (условно «нетоксичные» (снижение показателей не более 15 % относительно контрольного значения)) - №+, Ва2+ и М§2+. Установлено, что К+, М§2+ и 2п2+ несколько стимулируют развитие корневых систем опытных растений, что выражается в увеличении количества корней первого порядка, увеличении общей длины корней первого порядка и, как следствие, увеличение общей массы корневой системы.
В условиях водной культуры развитие корневых систем опытных растений характеризуется как незначительное по сравнению с контрольными образцами. Однако нами выявлены некоторые особенности развития растений при избытке ионов различных металлов в окружающей среде. Установлено, что первыми появляются корни у черенков контрольных растений - на 17-е сутки, а последними - у растений, высаженных в раствор КСН3СОО - 43-и сутки после начала эксперимента. Поскольку образование первых корней у черенков было растянуто во времени и значительно отличалось при выращивании растений на средах с избыточным содержанием ионов различных металлов, то основным критерием выделения групп фитотоксичности ионов по отношению к тополям выступает время образование первых корней. Таким образом, можно выделить три временных отрезка, за которые на всех черенках образовались первые корни: 1) менее 25 суток - контроль (за 4 дня), Са(СНэСОО)2, Ва(СНэСОО)2, М§(СНэСОО)2,
2и(СНзСОО)2; 2) от 25 до 35 суток -РЬ(СНзСОО)2, Ми(СНзСОО)2,КаСНзСОО; 3) более 35 суток - Си(СНзСООЬ, КСНзСОО.
В ходе проведения экспериментальных работ установлено, что ответные реакции тополя бальзамического в различных условиях загрязнения различаются. Мы рассматриваем поливариантность ответных реакций как комплексную адаптивную стратегию вида, направленную на повышение общей устойчивости популяции в экстремальных лесорастительных условиях и являющейся основой сохранения вида в условиях техногенеза. Кроме того, установленный факт поливариантности ответных реакций совместно с общей оценкой состояния растений тополя бальзамического (Populus bal-samifera L.) позволяет сделать заключение о перспективности использования данного вида в озеленительной практике в промышленных центрах.
Список литературы
1. Алексеев В. А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. - Л.: Наука, 1990. -С. 38-54.
2. Бабушкина Л.Г., Луганский Н.А. Комплексная оценка состояния лесных биогеоценозов в зоне промышленных загрязнений // Проблемы лесоведения и лесной экологии. - Минск, 1990. - С. 566-568.
3. Безуглая Э.Ю., Расторгуева Г.П., Смирнова И.В. Чем дышит промышленный город. - Л.: Гидро-метеоиздат, 1991. - 255 с.
4. Беляева Л.В., Николаевский В.С. Влияние промышленных газов на рост побегов и ассимиляционные органы древесных растений // Науч. тр. / Моск. лесотехн. ин-т. - 1987. - Вып. 188. -С. 24-27.
5. Берлянд М.Е. Современные проблемы атмосферной диффузии и загрязнение атмосферы. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 448 с.
6. Большаков В.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами. - М., 1978. - 52 с.
7. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. - М.: Мир, 1979. - 200 с.
8. Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М.Трешоу. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 527 с.
9. Зайцев Г.А. Особенности формирования корневых систем сосны обыкновенной (Pinus sylvestris
L.) и лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в техногенных условиях Предуралья (Уфимский промышленный центр): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Уфа, 2000. - 16 с.
10. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. - Новосибирск: Наука, 1991. - 151 с.
11. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения.
- Киев: Наукова думка, 1978. - 247 с.
12. Калинин М.И. Формирование корневой системы деревьев. - М.: Лесн. пром-сть, 1989. -151 с.
13. Кагарманов И.Р. Биологические особенности тополей в связи с лесовосстановлением в техногенных условиях Предуралья: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Уфа: Изд-во БГУ, 1995. - 18 с.
14. Комиссаров Д.А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. - М.: Лесн. пром-сть, 1964. - 273 с.
15. Красинский Н.П. Озеленение промплощадок ды-моустойчивым ассортиментом. - М.: Наука, 1950.
- 219 с.
16. Кулагин Ю. З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. - М.: Наука, 1985. - 117 с.
17. Кулешова Т.Н. Изучение солеустойчивости сеянцев тополя белого // Лесоводство и агролесомелиорация. - Киев: Урожай, 1965. - Вып. 4. - С. 256-260.
18. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А. Алексеева. - Л.: Наука, 1990.
- 200 с.
19. Махонина Г.И. Химический состав растений на промышленных отвалах Урала. - Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1987. - 168 с.
20. Тарабрин В.П. Природа устойчивости растений к промышленным эксгалатам // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды.
- Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1984. - С. 90-97.
21. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Н.В. Алексеевой-Поповой.
- Л., 1991. - 189 с.
22. Физиология растительных организмов и роль металлов / Под ред. Н.М. Чернавской. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. - 150 с.
23. Царева Р.П. Биоэлектрическая реакция тополя на солевой стресс // Достижения лесн. генет. и селекции - научно-техническому прогрессу. - Воронеж, 1988. - С. 78-84.
24. Ярмишко В.Т. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения: Тез. докл. Всесоюзн. школы «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду». - Пущино, 1984. - С. 230-231.
25. Smith W.H. Air Pollution and Forests. Inveration between Air Contaminants and Forest Ecosystems. -N.Y. e. a.: Springer, 1981. - 381 p.
