CC BY
33
1б0ёГпёау I.A., 1б0ётёау I.E.* Оренбургская государственная медицинская академия, *Оренбургский государственный педагогический университет
I ААЁ1 D I ЁАвАГ0Г1М0Е AeAIA DIAA POPULUS L.
А праоиа баппТаобеаааопу ааёТоТёа8аГоГТпои аеаТа ЭТаа Рори!из, ГЭТёдЭапоа^йёб Га оаЭЭё-оТЭёё 1ЭаГа6ЭапёТё Таёапоё. 1о7а^аГй Тоёё^ёу а бпоТё^ёаТПоё аёаТа а дааёПёТТПоё То оё'Га даПТёаГёу.
В настоящее время вопросы солеустой-чивости растений привлекают все большее
внимание. Согласно А. Д. Майснеру [1], в той или иной степени засолены огромные площади земного шара (около 25%). На Южном Урале солонцовые почвы занимают около 3 млн. га [2]. Засоление почв в степной зоне Южного Урала в первую очередь связано с особенностями степного почвообразования. При вторичном засолении главную роль играет антропогенный фактор. Вторичному засолению подвергаются орошаемые земли, засоление техногенного характера происходит при загрязнении почвы стоками нефтегазовых и других отраслей промышленности. Нередко это происходит при неправильном хранении и применении удобрений, инсектицидов, гербицидов. В условиях города почвы засоляются многолетним применением поваренной соли для борьбы с гололедом.
Известно, что древесные растения менее устойчивы к засолению, чем травянистые [3]. Наряду с сухостью почвы и воздуха, засоление почв является ограничивающим фактором произрастания древесных растений в степной зоне Южного Урала. В связи с этим необходим научно обоснованный подбор галотолерантных видов древесных растений для зеленого строительства, создания полезащитных лесных полос, рекультивации нарушенных земель.
Чувствительность растений к солям обусловливается, с одной стороны, уровнем их содержания в почве (осмотический фактор), с другой, - химической природой веществ, вызывающих засоление. Разграничивать эти два момента практически очень трудно. В последние годы, однако, с использованием специфических осмотических агентов удалось выяснить отдельные стороны данного вопроса. Так, при возрастании давления почвенного раствора до 7-10 тыс. гПа
решающая роль принадлежит осмотическому фактору, сглаживающему химическую специфичность засоления. В опытах как нейтральные осмолитики типа декстрана и по-лиэтиленгликоля, так и активные агенты -хлористый и сернокислый натрий при высокой концентрации оказывали одинаковое воздействие на продуктивность и водноосмотические свойства культурных форм. Это свидетельствует о неспецифическом их действии и проявлении осмотического фактора. Осмоустойчивость связывают со свойствами растений накапливать в тканях минеральные соли или подвижные органические соединения. В самом деле, галофиты выносят засоление субстрата только благодаря способности накапливать соли. В результате в их клетках развивается высокий осмотический потенциал порядка 100-200 тыс. гПа, обусловливающий поглощение воды из засоленных субстратов. В противном случае растения бы обезвоживались и погибали. Механизм со-ленакопления заключается в способности галофитов к синтезу специфических веществ, связывающих и обезвреживающих ионы, таких как углеводы, белки, амиды, органические, нуклеиновые и аминокислоты. Это обеспечивается повышенным содержанием у них специфических ДНК и РНК.
На сильно засоленных почвах, характеризующихся высоким осмотическим потенциалом, растениям, как отмечалось, в значительной степени безразлично, каким химическим соединением он обусловлен. Симптомы гибели их от засоления, вероятно, во всех случаях будут схожими. Однако, в условиях более отдаленных от предельных концентрацией засоления растения проявляют избирательность по отношению к тому или иному химическому элементу. При этом следует сказать, что чрезмерно засоленных почв, где решающую роль играют осмоти-
ческие силы, не так уж много. Даже давление почвенного раствора, достигающее 7-10 тыс. гПа, обусловливается 0,3%-ой концентрацией его. Засоленность же многих почв гораздо ниже. Поэтому при решении вопроса солеустойчивости растений важное значение приобретает и качество засоления [1].
По данным Б.П. Строганова [4], засоление почв вызывается преимущественно катионами натрия, магния, кальция и анионами хлора, серы и углекислоты. Эти ионы при взаимодействии образуют соли, степень отрицательного действия которых определяется рядом факторов. Карбонат натрия (Ыа2СОз), например, разлагаясь, дает едкий натрий (ЫаОН) - очень активный химический агент, подавляющий развитие растений. Вредность той или иной соли подчас подавляется сопутствующими элементами. Так, при наличии в почве углекислоты карбонат натрия переходит в бикарбонат, отрицательное действие которого значительно ниже.
Действие солей зависит и от их растворимости и количества воды в почве. При низком содержании влаги концентрация раствора почвы повышается, и соли выпадают в осадок. Увлажнение повышает растворимость солей, а вместе с тем и их специфическую вредность. Растворимость солей определяется и наличием других соединений. Например, карбонат кальция в чистой воде практически не растворим, а в присутствии ионов хлора и углекислоты легко растворяется.
Таким образом, степень вредности засоления характеризуется конкретными почвенными условиями. Уровень же засоления зависит от климатических факторов и, прежде всего, от количества осадков. Обычно засоленные почвы приурочены к аридным зонам, т. е. к областям с недостаточным увлажнением и как следствие с плохим промывным режимом.
Принято различать карбонатный, хло-ридный, сульфатный, сульфатно-хлоридный, хлоридно-сульфидный и смешанный типы засоления. Особенно распространены хло-ридный, сульфидный и смешанный типы. Из них наиболее отрицательное действие на растения оказывает хлоридный тип. Ионы хлора легко проникают в клетки и накапливают-
ся в них. Это вызывает повреждение отдельных участков мембран и в результате - нарушение в обмене веществ (утрачиваются свойства клеток к избирательному поглощению, накапливаются продукты промежуточного синтеза и т. д.).
Сульфат-ионы в больших концентрациях также отрицательно действуют на растения, но при небольшом содержании их в среде они безвредны, поскольку менее активно накапливаются в них. К тому же сульфат -макроэлемент, потребность в котором у растений достаточно велика.
Меньший вред причиняет смешанный тип засоления. В этом случае сказывается «эффект разбавления», поскольку элементов несколько и каждый из них поглощается и накапливается в растении в небольших количествах. Так, при наличии в почве хлористого и сернокислого натрия содержание в растениях хлора снижается за счет конкурентного влияния натрия. Сам натрий в больших количествах также вреден, но накопление его в свою очередь предотвращается влиянием хлора. Еще в большей степени «эффект разбавления» проявляется в присутствии в среде азота, фосфора, калия, кальция, т. е основных питательных солей.
В повреждающих концентрациях легкорастворимые соли вызывают глубокие нарушения в обмене веществ, сопровождающиеся накоплением продуктов аномального или неполного превращения. Чаще всего изменяется азотный обмен, обусловливающий накопление аммиака и путресцина. Это связано с нарушением деятельности ферментов, в частности, диаминоксидазы, из-за чего превращение аргинина завершается образованием путресцина. Вредному действию солей удается противостоять путем накопления значительного количества защитных веществ: сахаров, амидов, органических кислот. Производство этих соединений находится под генетическим контролем, и не все растения в равной мере обладают способностью синтезировать их.
Растения засоленных почв имеют и специфические морфоанатомические признаки.
В условиях хлоридного засоления у них формируются галосуккулентные структуры,
характеризующиеся уменьшением размеров листьев и числа устьиц, увеличением размеров клеток эпидермиса, разрастанием поли-садной и губчатой паренхимы. При этом снижается степень дифференциации сосудистой системы [5].
Сульфатное засоление вызывает изменение анатомии растений в сторону развития галоксеричной структуры. У них наряду с утолщением листовой пластинки и уменьшением размеров клеток эпидермиса увеличивается число устьиц на единицу площади листа, хорошо развивается и дифференцируется проводящая система [6].
Анатомические различия растений, произрастающих на разных почвах, объясняются тем, что при хлоридном засолении резко подавляются процессы новообразования клеток, но стимулируется растяжение их, при сульфатном же засолении в большей мере подавляются процессы растяжения клеток. Трудно, однако, сказать, какую роль в явлениях солеустойчивости играют подобные признаки. Возможно, формирование галосук-кулентной и галоксеричной структур в значительной мере обусловлено не солями непосредственно, а сопутствующими явлениями, такими, например, как недостаток влаги.
Несмотря на то, что еще мало известно о механизмах солеустойчивости, уже разработан ряд приемов, позволяющих включить в севооборот на засоленных почвах даже «бывшие» гликофиты. Это достигнуто селекционными методами, эффективность которых постоянно совершенствуется. Используются и приемы закалки семян. Например, обработкой наклюнувшихся проростков растений раствором хлористого натрия удается в значительной степени повысить их со-леустойчивость на хлориднозасоленных почвах [7]. В природе процесс закалки идет аналогичным образом [8].
Для повышения солеустойчивости растений используют метод культуры тканей. Каллусы, полученные из стебля растений, последовательно выращивают на питательных средах, содержащих все большие концентрации хлористого натрия. Выжившие в этих условиях клетки используются для получения (регенерации) солеустойчивых растений.
Методом генной инженерии получают трансгенные растения, обладающие повышенной солеустойчивостью.
Использование капельного орошения позволяет избежать засоление почвы. Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. На солонцах мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием [9].
Целью данной работы являлось изучение солеустойчивости трех видов рода Populus L.: тополь черный (P. nigra L.), тополь бальзамический (P. balsamifera L.) и тополь пирамидальный (P. pyramidalis Roz.).
Первый вид тополя является аборигеном, а остальные - интродуценты.
Из этих трех видов тополь черный и тополь пирамидальный характеризуются как растения, способные выносить незначительную засоленность почвы [10; 11; 12].
Эксперименты по определению солеустойчивости проводились в 2003-2007 гг. на мужских особях в весенне-летний период с одревесневшими и зелеными побегами, а также листьями с использованием субстрата в виде песка и воды. Для засоления субстрата использовались хлорид натрия, карбонат натрия и кальция, сульфат кальция 0,5%; 1% и 3% концентрации. Повторность пятикратная в сравнении с контролем.
Опыты на засоленном песке проводились с зелеными и одревесневшими черенками однолетних побегов с применением вегетационных сосудов, в комнатных условиях. Песок предварительно просеивался, промывался, а затем прокаливался в муфельной печи. Сосуды с зелеными черенками прикрывались каркасом из полиэтиленовой пленки. Полив осуществлялся дистиллированной водой. Периодически проводились наблюдения за ростом и развитием черенков, в конце опыта черенки выкапывались с целью изучения развития корневой системы.
В опытах на водном субстрате использовались однолетние одревесневшие черенки, а также листья. В экспериментах с листьями применялся метод Б.П. Строганова [13], основанный на интенсивности разру-
шения хлорофилла в клетках мезофилла. Листья исследовались через сутки, отмечался процент поврежденной поверхности от площади всей пластинки в сравнении с контролем.
Ниже приводятся результаты экспериментов по изучению галотолерантности однолетних одревесневших черенков трех видов тополя к различным видам засоления в песке в сравнении с контролем.
Как видно из графика (рис. 1) приживаемость черенков тополя пирамидального выше, чем у тополя бальзамического и тополя черного. На 67 сутки опыта продолжают расти 80% черенков тополя пирамидального и 20% тополя бальзамического. Самая низкая приживаемость наблюдается у тополя черного, хотя у него на 49 день опыта живых черенков на 20% больше чем у топо-
ля бальзамического, но на 67 день все черенки тополя черного погибают.
При засолении КаСІ (рис. 2) во всех вариантах опыта у черенков тополя черного почки не распустились и на 21 сутки опыта они все погибли. Тоже наблюдается и у тополя пирамидального: почки набухли, но листья не появились и на 21 сутки опыта также все черенки погибли. У тополя бальзамического на 21 сутки почки распустились, но роста листьев не отмечалось. И на 49 сутки черенки погибли.
Таким образом, к действию хлористого натрия наиболее чувствительными являются тополь черный и тополь пирамидальный, а наиболее устойчив к этому засолению -тополь бальзамический.
При 3% концентрации Na2CO3 черенки тополя пирамидального погибают уже на 14
%
120
100
80
60
40
%
120
100
80
60
40
20
0
%
120
100
80
60
40
20
\ \ N ^ тополь бальзамический “ тополь пирамидальный ■ ■ ■ тополь чёрный
% *
0 10 14 21 49 67 су™ Рисунок 1. Приживаемость однолетних одревесневших черенков видов рода Рори1и Ь. в контрольном варианте (в песке)
\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ тополь бальзамический — тополь пирамидальный ■ ■ ■ тополь чёрный
10 14 21 48 сутки Рисунок 2. Устойчивость однолетних одревесневших черенков видов рода Рори1и Ь. к засолению ЫаС1 0,5% (в песке)
4 \ '' 4 \ \ '' \ 4 \ тополь бальзамический — тополь пирамидальный ■ ■ ■ тополь чёрный
10
14
21
49
сутки
Рисунок 3. Устойчивость однолетних одревесневших черенков видов рода Рори1и Ь. к засолению Ыа2СО3 3% (в песке)
0
сутки без появления листьев, у тополя черного также листья не появились и на 21 сутки все черенки погибли. У тополя бальзамического гибель черенков отмечается на 49 сутки (рис. 3).
Меньшей токсичностью характеризуется карбонат кальция. 1% содержание этой соли стимулирует приживаемость черенков тополя бальзамического, на 67 сутки продолжает расти 60% черенков (рис. 4).
Сульфат кальция также обладает малой токсичностью.
При 1% концентрации тополь бальзамический и тополь пирамидальный на 21 сутки сохраняют 100% приживаемость. На 49 сутки у тополя бальзамического в живых сохраняется 20%, а у тополя пирамидального 40% черенков. Полностью черенки погибают на 67 сутки. У тополя черного уже на 21 сутки в живых остается 80% черенков, на 49 сутки 20%, а на 67 сутки все погибают (рис. 5).
В опытах с однолетними одревесневшими черенками в водном субстрате наблюдается та же тенденция в отношении токсичности солей, что и в засоленном песке: наиболее токсичными оказались хлористый натрий и углекислый натрий, особенно чув-%
ствительны к ним тополь пирамидальный и т. черный.
По итогам проведенных экспериментальных исследований по изучению солеу-стойчивости однолетних одревесневших черенков и побегов в песке и водном субстрате, зеленых черенков в песке, листьев в водном субстрате, следует отметить разную чувствительность этих органов при различных видах засоления. Чувствительность одревесневших черенков и побегов не соответствует полностью чувствительности зеленых черенков и листьев к одному и тому же засолению. Оценив все вышеизложенные методы исследования солеустойчивости, мы пришли к заключению, что в первую очередь следует ориентироваться по данным экспериментов с однолетними одревесневшими черенками. В пользу этого предложения служит большая растянутость проведения эксперимента по времени, в течение которого можно наблюдать изменения в органах, а также судить об устойчивости растений по образованию придаточных корней, распусканию почек и росту листьев. Субстрат в данном случае не имеет принципиального значения.
Рисунок 4. Устойчивость однолетних одревесневших черенков видов рода Рори1и Ь. к засолению СаСО3 1 % (в песке)
Рис.5. Устойчивость однолетних одревесневших черенков видов рода Populus L. к засолению CaSO4 1% (в песке).
Рисунок 5. Устойчивость однолетних одревесневших черенков видов рода Рори1и Ь. к засолению СаБО4 1% (в песке)
Солеустойчивость зависит от видовой принадлежности тополей, от вида и степени засоления и от времени действия этого фактора.
По степени возрастания солеустойчиво-сти к различным видам засоления изученные виды тополя распределяются следующим образом:
№0: т. черный ^ т. пирамидальный ^ т. бальзамический;
Na2CO3: т. пирамидальный ^ т. черный ^ т. бальзамический;
СаСОз: т. черный ^ т. пирамидальный ^ т. бальзамический;
CaSO4: т. черный ^ т. бальзамический ^ т. пирамидальный.
Таким образом, наибольшей солеустой-чивостью к большинству видов засоления характеризуется интродуцент тополь бальзамический. Предположительно, что интро-
дуценты часто обладают большей пластичностью и следовательно лучше приспосабливаются к неблагоприятным факторам среды [10].
Наиболее токсичными для этих видов тополей являются соли хлористого натрия и углекислого натрия, наименее токсичными сульфатные и углекислые кальциевые засоления. Часто эти последние два вида засоления оказывают стимулирующее влияние на образование придаточных корней и следовательно приживаемость черенков, главным образом у тополя бальзамического.
В целом все три вида тополя характеризуются достаточно высокой толерантностью по отношению к засолению и могут быть рекомендованы с учетом их экологической видоспецифичности для их широкого использования в зеленом строительстве степной зоны Южного Урала.
Список использованной литературы:
1. Майснер А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях / А.Д. Майснер. - Минск: Высшая школа, 1981. - 96 с.
2. Дубачинская Н.Н. Адаптивно-ландшафтные системы земледелия на солонцовых землях Южного Урала / Н.Н. Дуба-чинская. - Оренбург, 2000. - 333 с.
3. Kodar M. On salt tolerance of different species of tree and shrubs // Interaction between forest ecosystems and pollutants. Proceedings of the I Soviet-American Symp. on the Project 02/03-21 / M. Kodar. - Tallinn, 1982. - P. 160-161.
4. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления / Б.П. Строганов // 33-е Тимирязевское чтение. - М., 1973. - 51 с.
5. Усманов И.Ю. Экологическая физиология растений / И.Ю. Усманов, З.Ф. Рахманкулова, А.Ю. Кулагин. - М.: Логос, 2001. - 224 с.
6. Овчаров К.Е. Тайны зеленого растения / К.Е. Овчаров. - М.: Наука, 1973. - 208 с.
7. Генкель П. А. Физиология растений / П. А. Генкель. - М.: Просвещение, 1970. - 175 с.
8. Келлер Б. А. Избранные сочинения / Б. А. Келлер. - М.: Изд-во АН СССР, 1951. - 496 с.
9. Кузнецов В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. - М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.
10. Галактионов И.И. Декоративная дендрология / И.И. Галактионов, А.В. Ву, В. А. Осин. - М.: Высшая школа, 1967. - 736 с.
11. Колесников А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. - М.: Лесная промышленность, 1974. - 704 с.
12. Шиманюк А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк. - М.: Лесная промышленность, 1974. - 264 с.
13. Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений (при разнокачественном засолении почвы) / Б.П. Строганов. - М.: АН СССР, 1962. - 336 с.
14. Сидорович Е.А. Устойчивость интродуцированных растений к газообразным соединениям серы в условиях Белоруссии / Е.А. Сидорович Н.В. Гетко. - Минск: Наука и техника, 1979. - 72 с.
