CC BY
46
ЭЛЕКТРОННЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ДРтот. СЕРИЯ: ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ»
№ 2 2015
УДК 633.71 ;631.527
ФОРМИРОВАНИЕ ГЕНОФОНДА ИСТОЧНИКОВ
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ ТАБАКА
Баранова Елена Геннадиевна
канд. биол. наук Иваницкий Константин Иванович
канд. с.-х. наук Сучков Валентин Иванович
старший научный сотрудник Всероссийский научно-исследовательский институт табака, махорки
и табачных изделий, г. Краснодар
аи^ог@аргюг1-]оигпа!. ги
Аннотация. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) у табака является результатом совмещения в одном генотипе цитоплазм разных диких видов МсоНапа при отдалённой гибридизации и наследуется по материнской линии. В институте создана база данных коллекции источников ЦМС (стерильных аналогов сортов табака) на семи цитоплазмах диких видов, которая используется для получения гибридов с заданными хозяйственно-ценными признаками и изучения проявления нехромосомной наследственности.
Ключевые слова: цитоплазматическая мужская стерильность у табака; дикие виды МсоНапа; нехромосомная наследственность; стерильные аналоги сортов; методика создания стерильных аналогов табака; гибридизация; сорта-опылители.
FORMATION OF THE GENE POOL OF SOURCES OF CYTOPLASMATIC MALE STERILITY OF TOBACCO
Baranova Elena Gennadievna
candidate of biological sciences Ivanitskii Konstantin Ivanovich candidate of agricultural sciences Suchkov Valentin Ivanovich
senior researcher
All-Russian research institute of tobacco, makhorka and tobacco products
Krasnodar
Abstract. The cytoplasmic male sterility (CMS) in tobacco is the result of combining in one genotype cytoplasm different wild species Nicotiana with distant hybridization and is inherited by on the maternal side. The Institute has established a database of tobacco collection sources CMS (sterile analogues of different varieties of tobacco) on seven cytoplasm of wild species, which is used to produce hybrids with specified economically valuable traits and studying manifestations of extrachromosomal inheritance.
Keywords: cytoplasmic male sterility in tobacco; wild species Nicotiana; non-chromosomal heredity; sterile analogs of varieties; methods of creating sterile analogues of tobacco; hybridization; varieties of pollinators.
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) является одним из наиболее изученных типов нехромосомной наследственности. У табака она возникает как результат несоответствия цитоплазмы и ядра при отдаленной гибридизации с разными видами Ыюо^апа (далее Никоциана) и наследуется только по материнской линии.
В роде Никоциана проведены сотни межвидовых скрещиваний зарубежными и отечественными учеными и установлено значительное количество типов ЦМС на цитоплазмах диких видов Никоциана: гляука (п = 12), рустика (п = 24), ундулята (п = 12), плюмбагинифолия (п = 10), репанда (п = 24), бигеловии (п = 24), суавеоленс (п = 16), эксигуа (п = 16), гудспидии (п = 16), велютина (п = 16), мегалозифон (п = 20), окциденталис (п = 21), дебнеи (п = 24), истии (п = 32), маритима (п = 16), амплексикаулис (п = 18), госсеи (п = 18), эксцельсиор (п = 19), бентамиа-на (п = 18) и др. [1-3]. Таким образом, ЦМС возникает при совмещении цитоплазм перечисленных диких видов с любым сортовым генотипом Н. табакум (п = 24), как в первом поколении межвидовых гибридов, так и, в основном, при двукратном возвратном скрещивании амфидиплоида с сортами табака [4]. Однажды возникшая форма с ЦМС наследует определенный тип стерильности по материнской линии.
Для каждого типа ЦМС, обусловленного цитоплазмой соответствующего дикого вида из его родословной, характерен определенный морфотип цветка - изменение генеративных органов, редукция андро-цея или его стерилизация - с отсутствием тычиночных нитей, пыльников или лепесткообразными образованиями вместо них, лонгистиллией, по-листиллией или полным отсутствием пестика [1; 4; 5] (рис. 1 А, 1 Б).
Коллекция источников ЦМС создана в институте в 1978-1980 гг. и используется для получения гибридов и стерильных аналогов перспективных сортов и изучения ядерно-цитоплазматического влияния на количественные хозяйственно-ценные признаки и свойства табака [6-7].
Первоначальная коллекция включала гибридные и константные (стерильные аналоги сортов) формы на основе 16 типов цитоплазм диких видов Никоциана: дебней, мегалозифон, плюмбагинифолия, табакум глютиноза, табакум плюмбагинифолия, глютиноза, окциденталис, табакум, истии, эксигуа, гляука, гляука (болгарская), суавеоленс, ундулята, бигеловии, гудспидии. Стерильные аналоги имели от 4-5 до 12 возвратных скрещиваний сортом-опылителем.
Рис. 1 А. Типы изменений генеративных органов у форм табака с ЦМС
Для создания серий стерильных аналогов на 13-14 цитоплазмах использовали зарубежные и отечественные сорта табака с ценными хозяйственными признаками, высоким качеством листьев и устойчивостью к 2-6 болезням: Дюбек 566, Самсун 959, Тык-Кулак 235, Лехия (с интенсивным созреванием листьев), Вирджиния Пулавская, Трапезонд Н, Трапезонд 219, Трапезонд 3072 (с интенсивным созреванием листьев), Иммунный 580, Крупнолистный 8, Крупнолистный 20, Дюбек Н [7-9].
Рис. 1 Б. Типы изменений генеративных органов у форм табака с ЦМС
Генотипы большинства перечисленных сортов содержат комплекс генов от различных диких видов Никоциана или от искусственных амфи-диплоидов Синта 1 (Н.сильвестрис х Н.томентоза) и Синта 2 (Н.сильвестрис х Н.томентозиформис), которые определяют их устойчивость к основным болезням культурного табака: табачной мозаике, мучнистой росе, пероноспорозу, У-вирусу, бактериальной рябухе, черной корневой гнили.
Сорт Иммунный 580 устойчив к пероноспорозу (от Н. дебнеи), табачной мозаике и мучнистой росе (от Н. глютиноза) и является родоначальником (одной из родительских форм) многих последующих отечественных сортов с комплексной устойчивостью к болезням: Крупнолистный 8, 9, 11, 20, 21 и других.
Дюбек 566 происходит от скрещивания гибридов диких видов Н. ди-глюта (Н. глютиноза х Н.табакум) и Н. дитагля (Н.табакум х Н.гляука) с сортом Дюбек 44-39 и имеет иммунитет к табачной мозаике и мучнистой росе. Сорта Дюбек 566, Самсун 959, Тык-Кулак 235 являются донорами высоко ароматичного сырья.
Сорт Вирджиния Пулавская (Польша) устойчив к пероноспорозу, У-вирусу, черной корневой гнили. Он хороший донор для увеличения количества углеводов и снижения уровня никотина и белков в листьях.
Сорт Лехия (Польша) устойчив к пероноспорозу, черной корневой гнили, У-вирусу.
Сорт Трапезонд 3072 устойчив к мучнистой росе и табачной мозаике, имеет в родословной дикий вид Н.сильвестрис и высокие показатели химического состава листьев.
Сорт Иммунный 1 получен на основе совмещения устойчивости к пероноспорозу от диких видов Н.дебнеи и Н.гудспидии, а также имеет в родословной гибридную форму Синта 2.
Сорт Крупнолистный 8 устойчив к мучнистой росе, пероноспорозу, табачной мозаике, У-вирусу. Сорт Крупнолистный 20 устойчив к мучни-
стой росе, пероноспорозу, табачной мозаике, У-вирусу, рябухе, черной корневой гнили.
Проведенные исследования показали, что цитоплазма является важным фактором, влияющим на химический состав листьев табака.
На основе коллекции источников ЦМС были получены гибриды с улучшенным химическим составом. На основе стерильных аналогов сорта Вирджиния Пулавская (с высоким уровнем углеводов) проведена серия скрещиваний с черешковолистными сортами с высоким качеством сырья и ароматичностью - Самсун 959, Трапезонд 219, Трапезонд 3072 улучшенный, Трапезонд Н, Тык-Кулак 235 [6; 7; 10-12].
По содержанию никотина стерильные аналоги Вирджинии Пулав-ской на большинстве цитоплазм были равнозначны фертильному сорту. Повышенное содержание никотина отмечено у форм на цитоплазмах плюмбагинифолия, табакум-плюмбагинифолия и истии. По содержанию углеводов отмечены наибольшие различия между аналогами с разными цитоплазмами. Двукратное увеличение углеводов отмечено у форм на цитоплазмах табакум-глютиноза, табакум, гудспидии, бигеловии. Таким образом, было установлено, что содержание углеводов контролируется не только ядерными генами, но и цитоплазматическими детерминантами, и при правильном подборе пар для гибридизации можно повысить количество углеводов сразу у гибридов первого поколения.
Различия между стерильными аналогами сорта Вирджиния Пулавская установлены и по содержанию белков: наибольшее (до 10-12 %) было у цитоплазм из австралийской секции Суавеоленс - эксигуа, окци-денталис, гудспидии, суавеоленс. Меньшее количество белков (7,5 %) отмечено для цитоплазм ундулята и истии. Оптимальное содержание комплекса химических компонентов имели стерильные аналоги с цитоплазмами табакум-плюмбагинифолия, ундулята и бигеловии (0,9-1,6 % никотина; 4,1-4,7 % углеводов в не-ферментированном сырье; 7,5-8,5 % белков).
У гибридов этих стерильных аналогов (материнские формы) с вышеперечисленными сортами сортотипов Самсун, Трапезонд и Тык-Кулак получены следующие показатели химического состава. Среди гибридов Вирджиния Пулавская х Трапезонд 3072 лучшими были на цитоплазмах плюмбагинифолия, ундулята, окциденталис - 1,1-1,5 % никотина (у родительских форм - 0,9 и 1,8 % соответственно), 2,6-2,9 % углеводов (у родительских форм - 1,3 и 1,4 %), 6,6-7,7 % белков (у родительских форм 8,7 и 4,9 %).
У гибридов с сортом Трапезонд Н (1,9 % никотина, 1,7 % углеводов, 5,8 % белков) также отмечена тенденция к снижению белков: 1,1-1,2 % никотина, 2,1 % углеводов и 6,5-7,1 % белков.
Гибриды с сортом Тык-Кулак 235 (1,0 % никотина, 0,9 % углеводов, 8,5 % белков) имели низкое содержание никотина 0,9-1,3 %, 1,2-3,5 % углеводов и 6,2-8,4 % белков.
У гибридов с сортом Самсун 959 (0,8 % никотина, 0,7 % углеводов, 7,5 % белков) отмечено 0,8-1,7 % никотина, 0,9-4,1 % углеводов, 7,1-9,5 % белков.
Таким образом, среди всех полученных гибридов на разных цитоплазмах, некоторые из цитоплазм имели тенденцию к уменьшению никотина и белков в сторону родителя с меньшими их значениями или ниже родительских значений.
Изучены также особенности морфо-биологических и семенных признаков гибридов, полученных на основе крупнолистных сортов с комплексной устойчивостью к болезням: Крупнолистный 8, Крупнолистный 20 и др., созданы сорта табака не только с полигенной устойчивостью к болезням, а совмещающие её с малотоксичностью и нормированным содержанием химических компонентов в листьях. Сорта крупнолистного типа являются донорами высокой урожайности, мощного габитуса и обладают высокой экологической пластичностью. По визуальной 20-летней оценке многие из них выносливы к заразихе. Одни из последних сортов,
- Крупнолистные 21 и 22, происходят от сортов Иммунный 1, Иммунный 580 и Юбилейный 8, и, соответственно, объединяют в своих генотипах комплекс пяти доминантных генетических систем от диких видов Н.дебнеи, Н.гудспидии, Н.глютиноза, Н.сильвестрис, Н.томентози-формис и проявляют устойчивость к табачной мозаике, мучнистой росе, двум-трём расам пероноспороза, У-вирусу, бактериальной рябухе, черной корневой гнили.
Для поддержания генофонда коллекции ЦМС на основе цитоплазм 16 диких видов Никоциана, её типичности и стабильности, проведено достаточно исследований с целью выявления степени генотипической и модификационной изменчивости основных хозяйственно-полезных признаков гибридов, влияния источника стерильности (цитоплазмы дикого вида) на количественные признаки табака и семенную продуктивность стерильных аналогов сортов. Использование комплексно устойчивых к болезням сортов в качестве опылителей гибридов с ЦМС позволило получать стерильные аналоги этих сортов, точно повторяющие их морфо-биологические характеристики и свойства [5-8;12].
Общий объём полученного и изученного гибридного материала с ЦМС составил 1126 комбинаций скрещиваний (гибридов и стерильных аналогов), с участием 15 сортов восьми сортотипов, на основе 14-16 цитоплазм для каждого сорта. За период 2004-2014 гг. в результате проведенных селекционных работ оценено около 870 гибридных семей, линий и сортов табака, сделано более 900 отборов, получено более 30 новых фертильных гибридов и 72 гибрида с ЦМС. В 2001-2004 гг. оценено около 450 гибридных семей, линий и сортов табака. Сделано более 630 отборов, получено 20 новых фертильных гибридов и 47 гибридов с ЦМС. Проведен анализ различий между гибридами по шести хозяйственно-полезным признакам: высоте растений, количеству листьев, длине и ширине листа среднего яруса, завязываемости коробочек, вегетационному периоду.
Методика создания и поддержания стерильных аналогов. Для поддержания стерильных форм табака с константными морфо-биологическими параметрами проводят их опыление фертильной пыльцой выбранного сорта.
В первый год с каждого растения гибридные семена (ВС1) обмолачивают отдельно и помещают для хранения в пергаментный пакет.
На второй год полученные гибриды высаживают в питомнике форм с ЦМС 10-метровыми рядками по 35-50 растений (в зависимости от размеров листьев опылителя и посадочного расстояния между растениями), отбирают хорошо развитые растения и на трех-пяти растениях на каждой цитоплазме проводят повторные насыщающие скрещивания пыльцой того же сорта и получают семена ВС2 (второй беккросс).
На третий год высевают семена ВС2, отбирают растения, максимально сходные по фенотипу с сортом-опылителем, и повторяют насыщающие опыления стерильных растений пыльцой сорта-опылителя; получают семена ВС3 (третий беккросс).
При получении семян ВС4 и ВС5 отбирают материнские растения с типичными морфо-биологическими признаками сорта-опылителя и проводят на них насыщающие скрещивания. Растения ВС4 и ВС5 и последующих беккроссов сравнивают по комплексу хозяйственно-ценных признаков с сортом-опылителем и используют для получения новых межсортовых гибридов на их основе.
Для сохранения маточников ЦМС стерильные аналоги отдельных сортов ежегодно опыляют пыльцой сорта-опылителя и доводят поколения до ВС8-12.
Сорта различных сортотипов имеют комплекс отличительных мор-фо-биологических и хозяйственно-полезных признаков. Поэтому, для упрощения и облегчения работы по созданию стерильных аналогов новых сортов, целесообразно использовать имеющиеся в коллекции института стерильные аналоги соответствующего сортотипа или близкие к
новому опылителю по комплексу морфо-биологических признаков (черешково- или сидячелистные, желто- или зеленолистные и т.д.).
Выявлено, что при ручной гибридизации производительность труда при опылении форм с ЦМС в четыре раза выше, чем при гибридизации с кастрацией фертильных форм [4]. Для промышленного производства семян рекомендуется высаживать стерильные материнские формы и фертильный сорт чередующимися рядами по схеме 3 х 1, при условии совпадения сроков их цветения [5]. По данным исследования установлено, что цветение стерильных гибридов и форм наступает раньше цветения большинства их аналоговых фертильных сортов.
Гибридизация. Сбор пыльцы фертильного сорта-опылителя проводится за день до опыления. Пыльцу для опыления берут с 10-15 типичных растений одной линии сорта. Нераскрывшиеся бутоны собираются в пергаментный изолятор, вручную отделяют пыльники и помещают их для подсушки в раскрытую чашку Петри. На следующее утро растрескавшиеся пыльники и пыльцу помещают в небольшие металлические бюксы, подписывают название сорта. Опыление осуществляют в утренние часы с помощью небольшой кисточки: на рыльца пестиков первых 15-20-ти распускающихся цветков каждого из трёх-четырех растений одного источника ЦМС наносят пыльцу сорта-опылителя. Цветоножка каждого опыленного цветка обвязывается ниткой. Пестики изолируются специальными предохранителями из папиросной бумаги диаметром по размеру рыльца, длиной по размеру пестика. На материнские растения навешивают этикетку с номером гибрида и количеством опыленных цветков.
При массовом получении семян на участке стерильных гибридов изоляция пестиков не производится. Через 5-8 дней завязываются коробочки с семенами. С целью скорейшего их созревания соцветие формуют, удаляя ненужные ветви и оставляя только гибридные коробочки. Признаки сорта-опылителя стабилизируются у его стерильного аналога
после трёх-четырёх насыщающих скрещиваний. На рисунках 2 и 3 видны различия изменчивости признака «количество листьев» у гибридов сорта Номер Первый после второго беккроссирования (ВС2) (рис. 2) и в популяциях стерильных аналогов ВС4-5 четырёх сортов табака (рис. 3).
Количество листьев у сорта Номер первый и его стерильных гибридов (ВС2), 2011 г.
60 50 40 30 20 10 0
-V V/
1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 ра сте н ия 53 57 61 65 69 73 77
Рис. 2. Изменчивость количества листьев у стерильных гибридов на семи разных цитоплазмах
На рис. 3 хорошо видны блоки отдельных сортов со значимо отличающимися значениями количества листьев у относительно выравненных стерильных аналогов.
Поскольку стерильные формы табака, для поддержания жизнеспособности семян, требуют регулярного опыления соответствующими по сортотипу сортами, то, по мере изучения и с появлением новых сортов табака, отвечающих новым требованиям производства, коллекция 16-ти источников ЦМС постепенно утратила своё значение и стала трудоёмкой в поддержании.
К 2012 г. в лаборатории селекционно-генетических ресурсов создана новая базовая эталонная коллекция стерильных аналогов современных перспективных сортов табака наиболее востребованных сортоти-
пов, на семи цитоплазмах диких видов Никоциана, лучших для гибридизации: табакум, бигеловии, мегалозифон, ундулята, глютиноза, истии, гляука [8].
Количество листьев в популяции стерильных аналогов четырёх сортов табака, 2012 г.
У
§ 10--
^ 0 —I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40
растен ия
Рис. 3. Изменчивость количества листьев у стерильных аналогов сортов табака на семи цитоплазмах: 1 сорт - растения 1-10;
2 сорт - растения 11-20; 3 сорт - растения 21-30;
4 сорт - растения 31-40
Для получения коллекции стерильных аналогов сортов наиболее востребованных сортотипов в качестве отцовских форм использовали контрастные по фенотипам и генотипам сорта-опылители: желтолист-ные, с различной интенсивностью созревания листьев - Номер первый, Устойчивый 5, Крупнолистный 9М, Берлей 122, и зеленолистные Дюбек белоцветковый, Трапезонд 219, Вирджиния к211. В качестве материнских форм - стерильные гибриды на семи цитоплазмах диких видов -Никоциана табакум, Н.бигеловии, Н.мегалозифон, Н.ундулята, Н.глютиноза, Н.истии, Н.гляука.
Результаты генетико-селекционного исследования популяции стерильных гибридов первого и второго беккроссирования (ВС1_2) семи сортов различных сортотипов на семи разных цитоплазмах показали, что по признакам «количество листьев», «длина листа», «ширина листа» зна-
чимым было влияние обоих факторов - цитоплазмы и сорта-опылителя; существенны различия между сортами, а выборки растений каждого сорта достаточно однородны.
Наибольшая длина листа отмечена у гибридов сорта Номер первый на всех цитоплазмах, а также у гибридов сорта Берлей. Наименьший разброс показателей отмечен в блоке гибридов с сортами Крупнолистный и Номер первый. Наибольшие значения признака определены на цитоплазме Н. мегалозифон в группе гибридов с Устойчивым 5, а также Н. табакум - у гибридов с Дюбеком. Наиболее выравненными показателями ширины листа отличались блоки гибридов сортов Устойчивый 5, Крупнолистный. Однородными по высоте растений были гибриды сорта Вирджиния, а также сортов Номер первый и Трапезонд (кроме гибридов на цитоплазме Н.ундулята).
Стабильно высокое количество листьев встречалось у сорта Устойчивый 5 и Крупнолистный. Наиболее однородны по фенотипическому проявлению признака были стерильные гибриды сортов Вирджиния, Берлей (кроме цитоплазмы Н.глютиноза) и в некоторой степени гибриды сорта Номер первый.
Семенная продуктивность зависела в большей степени от генотипа сорта-опылителя, что подтверждает ранее полученные данные [6; 11].
Лучшими по завязываемости коробочек (наибольший процент завя-зываемости у большинства гибридов) в первом беккроссе (ВС1) были цитоплазмы бигеловии и истии, а также гибриды с сортами Номер первый и Трапезонд 219, а во втором беккроссе (ВС2) - цитоплазмы мегалозифон, бигеловии и истии.
Наиболее эффективной (более 68 %) в условиях высоких летних температур воздуха и засухи была завязываемость семян (по весу семян в одной коробочке) у гибридов на цитоплазмах Н.ундулята, Н.мегалозифон, Н. табакум. Из сортов-опылителей наиболее эффективными оказались Берлей, Вирджиния, Крупнолистный и Номер первый.
Вегетационный период всей популяции стерильных гибридов в целом, и сортов-опылителей, был так же разнообразен по величине и синхронности одних и тех же фаз вегетации. Тип цитоплазмы оказывал большее влияние на длину периода вегетации и сроки цветения гибридов, чем генотип сорта-опылителя. Самыми раннецветущими оказались гибриды на цитоплазмах Н.бигеловии и Н.гляука.
Полученные гибриды и, в дальнейшем, стерильные аналоги перспективных сортов, будут поддерживаться в качестве коллекционного исходного материала для получения стерильных гибридов основных табачных сортотипов (рис. 4, 5).
Не выявлено различий по изученным признакам между гибридами зеленолистных и желтолистных сортов-опылителей, а также между гибридами с желтой и зеленой окраской листьев. Гибриды ВС1-2 дают сырьё высокого качества, согласно показателям подобранных родительских пар или сорта-опылителя (рис. 6).
Рис. 4. Стерильные аналоги сорта Крупнолистный 9М
Рис. 5. Стерильные аналоги сорта Устойчивый 5
Рис. 6. Образцы сырья стерильных гибридов
По результатам исследований подготовлена база данных коллекции источников ЦМС, представленных гибридами трех-четырех возвратных скрещиваний, устойчивых к 3-5 основным болезням табака, зеленолист-ных или с интенсивным типом созревания листьев, с высокой урожайностью (соответственно сортотипу) и оптимальным вегетационным периодом. Один блок гибридов (на основе одного сорта) по установленному порядку представлен в полевой документации следующим образом: 1 - фертильный сорт, 2 - МСБ - бигеловии; 3 - МСИ - истии; 4 - МСУ -ундулята; 5 - МСМ - мегалозифон; 6 - МСТ - табакум; 7 - МСГл -глютиноза; 8 - МСГляу - гляука.
Цитоплазматическая мужская стерильность отмечена и широко используется у разных декоративных и пищевых культурных растений. Использование цитоплазматической мужской стерильности и стерильных аналогов сортов табака позволяет сократить процесс получения стабильных гибридов с заданными хозяйственно-полезными признаками, а также сохранить авторские права на полученный материал. Теоретическое значение ЦМС у табака заключается в установлении закономерностей цитоплазматического влияния на проявление ядерных детерминантов в определенной цитоплазме, что является актуальным для изучения проявлений нехромосомной наследственности у культурных растений.
Список используемых источников
1. Гребенкин А.П., Баранова Е.Г. Межвидовая гибридизация в селекции сортов табака, устойчивых к болезням // Производство экологически безопасной продукции растениеводства: сб. науч. статей. Пущино, 1996. Вып. 2. С. 145-148.
2. Терновский М.Ф., Гребенкин А.П. Отдаленная гибридизация табака - источник форм с цитоплазматической мужской стерильностью // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Изд. Урожай, 1966.
3. Терновский М.Ф., Гребенкин А.П. Цитоплазматическая мужская стерильность при отдаленных скрещиваниях в роде МсоНапа // Генетика. 1967. № 8. С. 95-98.
4. Гребенкин А.П. Цитоплазматическая мужская стерильность у табака: автореф. дисс... канд. биол. наук. М., 1968. 24 с.
5. Рудь Е.А. Использование мужской стерильности в селекции и семеноводстве гибридов табака: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Эчмиадзин, 1981. 18 с.
6. Баранова Е.Г., Хомутова С.А. Исходный материал и перспективы получения стерильных гибридов табака // Сборник научных трудов Всероссийского научно-исследовательского института табака, махорки и табачных изделий. Краснодар, 2010. Вып. 179. С. 140-144.
7. Баранова Е.Г. Результаты исследований цитоплазматической мужской стерильности табака (МсоНапа 1аЬасит) // Современная наука: тенденции развития: матер. IV Междунар. науч.-практ. конф. (26.03.2013 г.). Краснодар, 2013. С. 149-151.
8. Баранова Е.Г. Создание коллекции стерильных аналогов сортов табака основных сортотипов // Сборник научных трудов Всероссийского научно-исследовательского института табака, махорки и табачных изделий. Краснодар, 2012. Вып. 180. С. 263-275.
9. Мактари А.Т. Использование цитоплазматической мужской стерильности в производстве гибридных семян табака: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Краснодар, 1991. 24 с.
10. Баранова Е.Г., Иваницкий К.И., Лысенко А.Е. Характеристика стерильных гибридов табака сортотипов Трапезонд и Крупнолистный // Агро ХХ1. № 7-12. 2002.
11. Баранова Е.Г., Иваницкий К.И. Цитоплазматическая мужская стерильность у табака (МсоНапа 1аЬасит) // Научное обеспечение производства сельскохозяйственной и пищевой продукции высокого качества и повышенной безопасности: материалы региональной науч.-практ. конф. (28-29.06.2011 г.). Краснодар, 2011. С. 75-87.
12. Науменко С.А. Создание перспективного исходного материала табака на основе типа Виргиния: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Эчмиадзин, 1988. 23 с.
