CC BY
20УДК 581.55
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-655-660
ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ АГРОСТЕПЕЙ МУЗЕЯ-ЗАПОВЕДНИКА «КУЛИКОВО ПОЛЕ» (ТУЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)
THE FLORISTIC DIVERSITY OF AGROSTEPPES OF MUSEUM-RESERVE «KULIKOVO POLYE» (TULA REGION)
С.А. Полянчева, Е.М. Волкова S.A. Polyancheva, E.M. Volkova
ФГБОУВО «Тульский государственный университет», Тула, Россия Tula State University, Tula, Russia
E-mail: lana.polyancheva@mail.ru
Аннотация. В статье представлены результаты изучения флористического разнообразия агростепей, сформированных различными методами на территории музея-заповедника «Куликово поле» (северная лесостепь). Выявлено, что на экспериментальных полях произрастает 179 видов сосудистых растений. Видовой составагростепей является отражением, как подходов к их формированию, так иприродных особенностей региона.
Ключевые слова: агростепи, видовой состав, Тульская область.
Abstract. Thearticlepresentstheresultsofstudyingoffloristicdiversityofagrosteppeswhichwereformedbydi fferentmethods on the territory of the Kulikovo Polye Museum-Reserve (northern forest-steppe). It was revealed that 179 species of vascular plants are growing in the experimental fields. Species composition of agrosteppes is a reflection of approaches to their formation and the natural features of the region.
Keywords: agrosteppe, species composition, Tula region.
Степи на северной границе распространения являются редкими экосистемами. Одной из основных причин редкости является антропогенное воздействие, в ходе которого проводили распашку степных территорий для с/х целей. Именно с этим фактором связано исчезновение ценных степных сообществ на водоразделах. На месте уничтоженных экосистем сегодня сформированы с/х поля или развиваются залежи. В малонарушенном виде естественные степные сообщества сохранились на небольших площадях и во многих регионах России объявлены памятниками природы.
На Куликовом поле (Тульская область, ЦФО), расположенном в подзоне северной лесостепи, уникальные степные сообщества сохранились в виде небольших участков на склонах речных долин Дона, Непрядвы, Красивой Мечи и их притоков. Они имеют статус «памятников природы регионального значения» и находятся под охраной, поскольку являются местами обитания редких видов растений, грибов и животных, занесенных в Красную книгу Тульской области [3].
На нарушенных участках исходная степная растительность до настоящего времени не восстановилась, что делает актуальным разработку и применение различных подходов к искусственному восстановлению степей. На территории музея-заповедника «Куликово поле» восстановлением степных сообществ занимаются более 20 лет, применяя посевы травосмесей, скошенных на естественных степных склонах, а также травосмеси, обогащенные отдельно собранными семенами трав; широкорядный посев семян ковылей с последующим (на следующий год) высевом в междурядья семян разнотравья или «чистые» посевы ковылей. Разнообразие подходов к восстановлению и «разновозрастность» созданных посевов являются причиной разнообразия флоры и растительности агростепей Куликова поля. При этом, видовой состав экспериментальных посевов обусловлен как разнообразием и концентрацией
высеянного растительного материала, так и естественным ходом сукцессионного развития травяной растительности.
Объектом данного исследования являлись экспериментальные посевы (агростепи) [2], занимающие на территории музея-заповедника «Куликово поле» около 65 га. Проведенные описания агростепей позволили выявить 179 видов сосудистых растений, которые в различной степени принимают участие в формировании растительного покрова исследуемой территории
[5].
Сосудистые растения агростепей относятся к 32 семействам. В количественном соотношении представители класса Двудольные являются наиболее многочисленными -151 вид (84%). Представители класса Однодольные составили 16% - 28 видов.
Наиболее богатым в видовом отношении является семейство Сложноцветные (Asteraceae) - 39 видов (рисунок 1), что составляет 21,7%. На втором месте находится семейство Злаковых (Poaceae), доля которых составляет 12,8% - 23 вида. Существенное участие в структуре флоры также характерно для семейств Fabaceae (11,7%), Ьаш1аееае (7,2%), Rosaceae (5,6%).
45 40 Г, 35
to о ч
10
о <0
I-
<j
Щ
т ^
О SC
30 25 20 15 10 5 0
I I i
"Т"
✓ # j <г>° Л
"Т"
^ ¿F é? é? <2? jf J1 ^
P * / # </ ^ с/ *
Рисунок 1. Спектр ведущих семейств агростепей Куликова поля.
Анализ семейственного спектра агростепей Куликова поля и его сравнение с спектром региональной флоры свидетельствуют, с одной стороны, о сохранении доминирующих семейств. Однако отличия от региональной флоры заключаются в более высоком участии Губоцветных, Бобовых и Розоцветных, что сближает флору агростепей с флорой более южных регионов Европейской части России.
Среди жизненных форм растений агростепей [7] доминирующими по классификации Раункиера являются гемикриптофиты (рисунок 2), их доля составляет 75%. К ним относятся такие виды, как Erigeron canadensis, Eryngium planum, Onobrychis а^тпа, Nonea pulla и другие. Криптофиты занимают 9%в спектре флоры - Allium flavescens, Allium oleraceum, Calаmаgrostis epigejos, Elytrigiа intermediа, др. Доля терофитов ниже - 6%. К этой группе относятся Galium aparine, Trifolium cаmpestre, Viciat etrasperma. Сходно участие хамефитов -5%: Artemisia campestris, A. vulgaris, A. absinthium, Veronica austriaca и V. teucrium. На долю фанерофитов приходится 2% - они представлены нанофанерофитами Genistа йж^па и Thymus marschallianus.
Следует отметить, что доминирование гемикриптофитов является общей характерной особенностью флоры Европейской части России, однако высокая доля криптофитов и терофитов подчеркивает сходство видового состава агростепей Куликова поля со степной флорой.
Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных на основе эколого-морфологических признаков является система И.Г. Серебрякова (1962) [4]. Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе, именно поэтому она более детально характеризует условия биотопов.
Рисунок 2. Спектр биологических типов или жизненных форм по К. Раункиеру.
Условные обозначения: G - криптофиты, F - фанерофиты, H - гемикриптофиты, T - терофиты, X - хамефиты.
В соответствии с проведенным анализом (рисунок 3), флора агростепей Куликова поля характеризуется высокой долей стержнекорневых травянистых растений - 29%. Они представлены такими видами, как Arctium tomentosum, Artemisia campestris, Carlirn biebersteinii, Coronilla varia, Eryngium planum, Linum flavum, Lithospermum officinale, Nonea pulla, Onobrychis а^тпа и др. Второе место в процентном соотношении занимают длиннокорневищные травы -21%: Sisymbrium officinale, Vicia sepium, Galium mollugo, Epilobium hirsutum и другие. Доля короткокорневищных растений составляет 15%, к этой группе относятся Anthemis tinctoria, Campanula bononiensis, Nepeta pannonica, Iris aphylla и другие. Участие монокарпических двулетников и малолетников составляет 8% - Bunias orientalis, Melandrium album, Melilotus officimlis, Seseli annuum, Sonchus arvensis, Verbаscum lychnitis и др. Рыхлодерновинные растения составляют 5% флоры (Agrostis tennuis, Festuca pratensis, Phleum phleoides и др.). Доля монокарпических однолетников (Galium aparine, Trifolium cаmpestre и Vicia tetrasperma) - всего 4%. Помимо перечисленных, выделено несколько групп жизненных форм, на долю которых приходится по 3%. Таковыми являются плотнодерновинные (Stipa cаpillаtа, S.pennаtа, S.pulcherrimа), наземноползучие (Fragaria viridis и Potentula anserine), луковичные (Allium flavescents и Allium oleraceum). На долю столонообразующих, стержнекорневых корнеотпрысковых, кистекорневых и корнеотпрысковых приходится по 1%.
Результаты проведенного анализа свидетельствуют о доминировании в агростепях Куликова поля жизненных форм, свойственных ранним стадиям сукцессионного развития травяной растительности. Это означает, что процесс формирования лугово-степной растительности еще далек от завершения.
Одним из важных экологических параметров флоры является соотношение групп растений, которые произрастают в различных по влажности условиях. Такое соотношение отражает спектр экобиоморф. Экобиоморфа - совокупность видов (иногда и внутривидовых таксонов), имеющих сходные морфолого-анатомические особенности строения вегетативных органов, сформировавшиеся в результате их адаптации к условиям среды, а также формы роста, биологические ритмы и эколого-физиологические особенности [1].
■ Ck
■ Cko
■ Dk
■ K
■ Kc
■ Kk
■ Ko
■ Ks
■ L
■ Md
■ Mo
Рисунок 3. Жизненные формы по И.Г. Серебрякову.
Условные обозначения: Ck - стержнекорневые; Cko - стережнекорневые корнеотпрысковые; D -деревья; Dk - длиннокорневищные; Kk - короткокорневищные; K - кустарники; Ko -корнеотпрысковые; St - столонообразующие; L - луковичные; Md - монокарпические двулетники и малолетники; Mo - монокарпические однолетники; Np - наземноползучие; Pk - полукустарнички; Pd -плотнодерновинные; Rd - рыхлодерновинные; Kc - кистекорневые; Ks - кустарнички.
Проведенный анализ видового состава агростепей по спектру экобиоморф (рисунок 4) показал, что ведущая роль принадлежит мезоморфным экобиоморфам, которые составляют 43% (Agrostis tennuis, Iris aphylla, Melilotus officinalis, Sisymbrium officinaleи другие). Остальные экобиоморфы гораздо менее многочисленны. Второе место принадлежит ксеромофным экобиоморфам - 17% (Stipa pennata, Eryngium planum, Lithospermum officinale, Artemisia absinthium и др.). Третье место представлено двумя группами экобиоморф: ксеромезоморфной (Leucanthemum vulgare, Linum flavum, Nepeta pannonica, Trifolium alpestre, Veronica teucrium) и мезоксероморфной (Anthemis tinctoria, Carlina biebersteinii, Lavatera thuringiaca, Salvia pratensis, Verbascum lychnitis), которые являются «промежуточными» между рассмотренными выше. Эти группы насчитывают по 16% видов. На долю геломорфной экобиоморфы приходится 6%: Carex contigua, Epilobium hirsutum, E. palustre, E. parviflorum, Stachys palustris. Гигрогеломорфная (Potentula anserine) и гигромезоморфная (Taraxacum officinale) экобиоморфы представлены по 1%.
Таким образом, согласно рассмотренному спектру, агростепи Куликова поля характеризуются доминированием мезоморфных видов с высокой долей участия ксероморфных и близких к ним экобиоморф, что соответствует условиям северной лесостепи.
Ботанико-географический анализ флоры агростепей Куликова поля проводили по спектрам широтных и долготных групп. Согласно полученным результатам, в спектре широтных групп видов доминируют полизональные виды. На их долю приходится 57%. Наиболее многочисленными среди данной группы являются средиземноморско-бореальные виды, которые составляют 34%: Agrostis tennuis, Arctium tomentosum, Festuca pratensis, Melandrium album, Melilotus officinalis и др. Меньшая доля в процентном соотношении приходится на средиземноморско-умеренную (Bromus mollis, Campanula bononiensis, Daucus catora, Epilobium hirsutum, Lithospermum officinale и др.) группу видов, которая составляет 16%. Третье место занимает средиземноморско-арктическая группа видов - 5% (Plantago media).
Зональные виды составляют 43% от общего спектра. Из них наиболее многочисленны субпонтические виды - 21%: Anthemis tinctoria, Coronilla varia, Nonea pulla, Salvia pratensis, Verbascum lychnitis и др. Менее многочисленна понтическая (Allium flavescens, Eryngium
planum, Lavatera thuringiaca, Linum flavum, Stipa pennаtа и др.) группа видов - 16%. Южносибирская и суббореальная группы насчитывают по 3% видов. К ним относятся Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Nepeta pannonica и Hypericum perforatum, Scorzonera humilis, Solidago virgaurea, соответственно.
M He
Hg/he Hg/m K
K/m M/k
Рисунок 4. Спектр соотношения экобиоморф по увлажнению.
Условные обозначения: M - мезоморфная; He - геломорфная; Hg/he - гигрогеломорфная; Hg/m -гигромезоморфная; K - ксероморфная; K/m - ксеромезоморфная; M/k - мезоксероморфная
Проведенный анализ широтных групп видов агростепей Куликова поля свидетельствует о доминировании представителей полизонального флористического комплекса, которые способны произрастать в широком диапазоне экологических условий, часто входят в состав азональных комплексов (луговые, сорно-луговые виды). Среди зональных групп заслуживает внимания высокая доля участия субпонтических и понтических видов, основная часть ареалов которых находится в лесостепных и степных районах Восточно-Европейской равнины.
Долготная составляющая ареала определяется степенью удаленности от океана, что обусловлено характером климата. Главной причиной, определяющей специфичность ареалов, являются экологическая валентность видов, их способность к расселению, а также филогенетический возраст и скорость видообразования. Совокупность этих признаков и определяет величину ареала вида или группы видов [6].
При анализе долготной составляющей ареалов видов агростепей выявлено их разнообразие. Согласно полученным данным, доминирующими являются виды с евро-западноазиатским типом ареала, они составляют 35% (Anthemis tinctoria, Dаctylis glomerаtа, Fragaria viridis, Linaria vulgaris, Nepeta pannonica, Nonea pulla, Senecio jacobaea и др.). Второй, менее многочисленной, является группа видов с европейским типом ареала. Группа составляет 23% от общего спектра (Coronilla varia, Iris aphylla, Linum flavum, Salvia pratensis, Seseli annuum, Carduus acanthoides, Trifolium cаmpestre, T. аlpestre и др.). Виды с евроазиатским ареалом занимают третье место (14%): Artemisia vulgaris, Calаmаgrostis epigejos, Elytrigiа intermediа, Melandrium album, Sonchus arvensis, Stipa pennаtа, Tanacetum vulgare и др. Евро-западносибирские виды находятся на четвертом месте (13%): Agrostis tennuis, Cynoglossum officinale, Carlirn biebersteinii, Leucanthemum vulgare, Lithospermum officinale, Plantago media, Trifolium montanum, T. medium и Vicia sepium. На пятом месте находятся виды с евро-сибирским типом ареала (7%): Allium flavescens, Achillea millefolium, Campanula bononiensis, Genistа Ит^на, Onobrychis а^тпа, Sisymbrium officinale, Thymus marschallianus, др.
Весьма малочисленной является группа видов с циркумбореальным ареалом (5%). К этой группе относятся Stachys palustris, Epilobium palustre, Potentula anserine и Poа аngustifoliа. В составе флоры агростепей обнаружен один американский вид (Erigeron canadensis).
Как видно, во флоре агростепей Куликова поля преобладающими являются виды, у которых основная часть ареала располагается в Европе и западной части Азии либо в целом в Евразии.
Обобщение результатов анализа видового разнообразия сосудистых растений в агростепях Куликова поля показало, что восстановление лугово-степных сообществ, сопровождающееся скашиванием травостоев со степных известняковых склонов и целенаправленным сбором семян степных трав, способствует формированию травостоев, которые весьма сходны с сообществами более южных регионов. Это проявляется в семейственном спектре флоры агростепей, в высоком участии субпонтических и понтических видов, а также видов ксеромофной, ксеромезоморфной и мезоксероморфной экобиоморф. Тем не менее, во флоре доминируют полизональные виды. Большинство видов произрастает в средних условиях по увлажнению (мезоморфная экобиоморфа), что коррелирует с географическим положением региона.
Выявленный спектр жизненных форм (по И.Г. Серебрякову) отражает «молодость» сформированных агростепей. Продолжающееся сукцессионное развитие таких сообществ будет способствовать изменению их видового состава и спектра жизненных форм.
Таким образом, выявленный видовой состав агростепей Куликова поля является индикатором не только региональных особенностей территории, но также технологии формирования посевов и их возраста.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 19-44-710001 р_а и договора № ДС/201с правительством Тульской области.
Список литературы
1. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: «Наука», 1983. 216 с.
2. Дзыбов Д.С. Метод агростепей: Ускоренное восстановление природной растительности. Методическое пособие. Саратов: «Научная книга», 2001. 40 с.
3. Красная книга Тульской области. Растения и грибы. Тула: Гриф и К, 2010. 393 с.
4. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.
150 с.
5. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.
6. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.
7. Raunkiaer C. The Life Form of Plants and Statistical Plant Geography. The Clarendon Press, Oxford, 1934. Pp. 2-104.
