CC BY
63УДК 581.5 DOI 10.21685/2500-0578-2016-4-4
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ПОТЕРИ НА ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ (ВОРОНЕЖСКИЙ ЗАПОВЕДНИК, 1935-2015 гг.)
Е. А. Стародубцева
Воронежский государственный природный биосферный заповедник, Россия, 394080, г. Воронеж, Госзаповедник, Центральная усадьба Е-mail: starodbtsv@gmail.com
SPECIES EXTINCTION IN PROTECTED AREAS (VORONEZH RESERVE, 1935-2015)
E. A. Starodubtseva
Voronezh State Nature Biosphere Reserve,
Central manor, State reserve, Voronezh, 394080, Russia
Е-mail: starodbtsv@gmail.com
Аннотация.
Актуальность
и
цели.
Материалы и методы. Список флоры, составленный на начальном этапе заповедания, включал 922 вида. В составе автохтонной флоры Воронежского заповедника выделено 13 эколого-ценотических групп (ЭЦГ), все чужеродные виды объединены в группу адвентивных растений. Для оценки флористических потерь произведен анализ всех опубликованных и хранящихся в заповеднике флористических и геоботанических материалов, а также данные автора статьи, полученные при обследовании территории в 1985-2016 гг. Для выявления факторов и процессов, определяющих динамику флоры, привлечены материалы по истории природопользования в дозаповедный период и во время заповедания, а также опубликованные результаты исследований по динамике растительности заповедника. Результаты. За 80 лет со времени изъятия территории из хозяйственного использования произошло исчезновение 55 видов сосудистых растений: 23 адвентивных вида и 32 вида автохтонной флоры. Наиболее уязвимы с позиции потери флористического разнообразия группы светолюбивых видов, приуроченных к переувлажненным экотопам (сфагново-олиготрофная, болотно-травяная и бореальная ЭЦГ), к сухим борам и открытым местообитаниям (боровая, псаммофильная, сухо-лугово-степная и влажнолуговая ЭЦГ). Выявлены причины флористических потерь: 1) автогенные сукцессии, приводящие к смене открытых местообитаний лесными сообществами, неморализации фитоценозов, мезофити-зации, увеличению почвенного богатства и затененности; 2) циклические изменения гидрологического режима территории, сопровождающиеся засухами; 3) натурализация адвентивных растений в растительных сообществах заповедника. Выводы. Анализ динамики растительного покрова Воронежского заповедника показал, что в настоящее время высокое флористическое и ценотическое разнообразие сохраняется на тех ландшафтных подразделениях территории, где происходит прерывание автогенной сукцессии экзогенными воздействиями. Для поддержания открытых местообитаний предложено осуществлять в заповеднике сенокошение на лугах разных типов. Периодически происходящие в заповеднике пожары, а также массовые ветровалы создают мозаику биотопов и благоприятные условия для существования различных типов растительных сообществ, в том числе и лугово-боровых со светолюбивой флорой, однако пожары не способствуют сохранению редких видов. Серьезную угрозу автохтонной флоре и растительности представляют чужеродные виды; эта проблема требует разработки стратегии и комплекса мероприятий по предотвращению натурализации адвентов на ООПТ. На обсуждение вынесено предложение по изменению для Воронежского заповедника категории ООПТ с I на IV (в соответствии с классификацией МСОП), позволяющее активно управлять изъятой из хозяйственного использования лесной территорией для сохранения местообитаний и видов.
© 201 6 Стародубцева Е. А. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International Page 1 from 22
License (http://creativecommons.0rg/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
Ключевые слова: флора, флористические потери, заповедник, ООПТ, эколого-ценотические группы, автогенная сукцессия, неморализация, засухи, сохранение биоразнообразия.
Abstract. Background. The study of long-term dynamics of reserves vegetation indicates the presence of the problems with biological diversity conservation in that protected areas. It was established in the territories violated the previous economic activity. Estimation of losses in the flora of vascular plants of the Voronezh State Reserve for the protected period has been made, the reasons for the disappearance of species have been identified. The aim of the work was to determine the necessity and the possibility of change management strategies for the conservation floristic diversity of the reserve. Materials and methods. List of flora created at the initial stage after the establishment of the protected status, included 922 species. 13 eco-cenotic groups were identified in the autochthonous flora Voronezh Reserve, all alien species are combined into a group of adventitious plants. To evaluate the floristic losses we made analysis of all published and floristic and geobotanical materials that have been published and are stored in the reserve, as well as the author of the article data obtained during inspection area in 1985-2016. To identify the factors and processes determining the dynamics of the flora, we used materials on the history of people activity before the reserve and during the protected period, as well as published research on the reserve vegetation dynamics. Results. The disappearance of 55 vascular plants species is established as a result of long-term monitoring of Voronezh State Reserve flora. 23 adventive species and 32 autochthonous species disappeared from the flora composition during 80 years of the Reserve existence. The most vulnerable from a position of floral diversity loss are light-loving species groups associated with waterlogging ecotopes (sphagnum-oligotrophic, swamp-grass and boreal groups), as well with dry pine forests and open habitats (pine forest group, psammophilous, dry-meadow-steppe and wet meadow groups). The reasons of floristic losses: 1) autogenic succession, leading to the replacement of grass habitats by forest communities, to the increase of the nemoral species abundance and mesophytisation in all vegetation types, to soil fertility increasing and to light decreasing; 2) cyclic changes in the hydrological regime of the territory, accompanied by droughts; 3) naturalization of adventive plants in the Reserve plant communities. Conclusions. Analysis of the dynamics of Voronezh Reserve vegetation showed that the currently high floristic and cenotic diversity stored on the landscape units of territory where autogenous succession was interrupted by exogenous influences. It was proposed to carry out grass cutting on the reserve meadows to save the open habitats. Fires and massive windfalls create a mosaic of habitats and favorable conditions for the existence of different types of plant communities, including meadow-pine forest communities with light-loving flora, but fires do not contribute to the conservation of rare species. A serious threat to the autochthonous flora and vegetation are alien species, this problem requires the development of a strategy and a set of measures to prevent the naturalization of alien species in protected areas. In the discussion made a proposal to modify for the Voronezh Reserve the category of protected areas from I to IV (according to the IUCN classification). It is allow to actively manage by protected forest area to conserve habitats and species.
Key words: flora, floristic losses, reserve, protected areas, ecological-phytocoenotic groups, autogenic succession, nemoralisation, droughts, biodiversity conservation.
Введение
проведения работ по увеличению численности отдельных видов [1].
К настоящему моменту старейшие заповедники нашей страны охраняют территории на протяжении 80-100 лет. Необходимо отметить, что с первых лет существования заповедников противостояли две позиции в отношении режимов ООПТ: 1) классическая позиция невмешательства в природные комплексы, сохранения и изучения хода естественных процессов; 2) позиция протекционизма - активного преобразования природных комплексов путем обогащения их новыми видами флоры и фауны,
Основная цель организации особо охраняемых природных территорий (ООПТ) - сохранение биологического разнообразия. В России есть ООПТ с разным режимом охраны и использования, но только государственные природные заповедники отличаются полным изъятием территории из хозяйственного использования.
На протяжении столетия существования заповедной системы России взгляды на методы и режимы охраны неоднократно пересматривались. Установка на абсолютную неприкосновенность, провозглашенная при создании первых заповедников, после 1930 г. была признана ложной, но с середины 60-х гг. прошлого века стала очевидной несостоятельность концепции обогащения заповедных территорий интроду-цированными видами, их реконструкции и иных преобразований; вновь стала возрождаться идея абсолютного заповедания [2]. Однако принцип абсолютной неприкосновенности до настоящего времени остается невоплощенным и до конца непроверенным [3]: для многих ООПТ нет документированных данных об их истории до заповедания, а ООПТ, организованные на антропогенно преобразованных территориях, были вынуждены разрабатывать и
внедрять режимы активного сохранения животного мира и растительных сообществ [1-4].
Впервые мероприятия по сохранению флористического и фитоценотического разнообразия применены в степных заповедниках. В 1935 г. В. В. Алехин, основатель Центральночерноземного заповедника, для сохранения луговых степей установил режим ежегодного сенокошения. При этом на части территории был заложен опыт абсолютного заповедания (некошения). На основе полученных данных с 1959 г. на большей части заповедника введен режим сенокошения с периодичностью 1 раз в 4 года [1].
В настоящее время в степных заповедниках, кроме сенокошения, проводят регулируемый выпас домашнего скота; восстановливают популяции диких копытных [5] и степных грызунов [6, 7].
Осознание сложности сохранения биологического разнообразия при заповедании в лесных ООПТ пришло значительно позже, чем в степных. Это связано, с одной стороны, с большей длительностью сукцессии в лесах по сравнению с травяными сообществами, а с другой - с широко принятой в лесных заповедниках практикой ограниченного природопользования: заготовка древесины, выпас, сенокошение и прочее, что поддерживало биоразнообразие, регистрируемое на начало запо-ведания. Полностью хозяйственная деятельность в некоторых лесных заповедниках прекратилась лишь в 1970-е - 1980-е гг.
В середине 90-х гг. прошлого века появились публикации, содержащие сведения об отсутствии возобновления светолюбивых видов, в первую очередь видов рода Quercus, в старовозрастных широколиственных лесах Европейской России и Западной Европы, исключенных из природопользования, но не обязательно имеющих статус ООПТ [8-10]. Были выявлены причины этого явления: уничтожение природных животных-фитофагов (зубров, туров, тарпанов и др.), формировавших лесо-лугово-степной облик евразийских лесов умеренного пояса в доагрикультурный период, и длительный период выпаса домашнего скота и свиней в этих лесах до современности [11-13].
В результате этих исследований для лесного хозяйства были предложены мероприятия по созданию окон в пологе леса, в том числе и путем группово-выборочных рубок и последующих посадок светолюбивых видов. Эти мероприятия были частично реализованы в Каневском заповеднике и в Природно-историческом заповеднике-леспаркхозе «Горки» [8-10, 14-16].
На современном этапе для лесных ООПТ разрабатываются программы сохранения биологического разнообразия, включающие восстановление популяций крупных фитофагов, обитателей доисторических лесов (проект по созданию вольной группировки зубра в Брянской, Калужской и Орловской областях) [17].
Один из показателей эффективности управления охраняемой территорией с целью сохранения биологического разнообразия - оценка потерь биоразнообразия, прошедших за годы заповедания. В качестве модельного объекта нами выбрана флора Воронежского государственного природного биосферного заповедника, охраняющего на протяжении 80 лет лесную территорию в лесостепной зоне европейской части России. С первых лет существования эта ООПТ стала полигоном, на котором апробированы различные варианты управления: от активного преобразования до невмешательства в ход естественных процессов. Накопленные в Воронежском заповеднике материалы позволяют выявить факторы, определяющие динамику растительного покрова в целом и флористического разнообразия в частности. Полученные данные и их анализ с использованием современных научных представлений [16] позволят оценить необходимость и возможность изменения стратегии управления охраняемой территорией для сохранения флористического разнообразия заповедника и разработать программы сохранения и восстановления биологического разнообразия этой ООПТ в целом.
Характеристика района исследования
Воронежский государственный природный заповедник организован в 1923 г. для восстановления численности популяции ценного промыслового вида - бобра, который в начале XX в. был практически уничтожен на всем ареале в Евразии.
Первоначально территория заповедника включала реку Усмань на протяжении 16 км и прилегающие к ней участки общей площадью около 3 тыс. га. В 1935 г. заповеднику была передана часть территории Воронежского лесхоза, общая площадь увеличилась до 31 053 га. В этих границах (с небольшим изменением площади в разные годы) заповедник и существует в настоящее время.
Территория заповедника включает северную половину Усманского бора - островного лесного массива, расположенного на границе Липецкой и Воронежской областей (рис. 1).
39°30'В.Д
] Незаповедная часть бора
Рис. 1. Усманский бор и территория Воронежского заповедника
Усманский лесной массив сформировался на песчаных левобережных террасах р. Воронеж. Особенность этого природного комплекса, расположенного в лесостепной зоне европейской части России, определяется высоким разнообразием ландшафтных и почвенно-геологи-ческих условий территории. В геоморфологическом отношении большая по площади часть бора относится к долине р. Воронеж, включая участки ее левобережной поймы и надпойменные террасы. Небольшая часть заповедника, восточнее долины р. Усмань, расположена на водоразделе. При изучении ландшафтной структуры территории Воронежского заповед-
ника В. Н. Солнцевым с соавторами были выделены ландшафтные уровни (ЛУ), представляющие собой природно-территориальные комплексы, приуроченные к отчетливо выраженной ступени рельефа и характеризующиеся общностью происхождения и геолого-геоморфологического строения, единством ланд-шафтообразующих процессов, однотипностью физических, физико-химических и биологических свойств [18]. Впоследствии было произведено уточнение схемы ландшафтной дифференциации территории заповедника [19]; модифицированная ландшафтная карта представлена на рис. 2.
Рис. 2. Ландшафтная дифференциация территории Воронежского заповедника [18, 19]
В Усманском бору представлены экстразональные и интразональные лесные, луговые, болотные и водные экосистемы, приуроченные к древним террасам и современным речным долинам, а также водораздельные зональные сообщества (дубравы). Высокое биологическое разнообразие определяется разнообразием эко-топов, благоприятных для существования боровых, бореальных (таежных), неморальных, лесостепных, степных и водно-болотных элементов флоры и фауны.
Большое влияние на природный комплекс Усманского бора оказала деятельность человека. На территории заповедника есть остатки древнего городища сарматского периода (1-11 вв. н.э.), а с конца XVI в., когда началось активное заселение края, вблизи Усманского бора и непосредственно на его территории появились многочисленные населенные пункты. С этого времени природные ресурсы лесного массива интенсивно эксплуатировались. Строительство первого российского флота стало для Усманского бора периодом опустошительных рубок. Характеризуя состояние лесного массива в первой половине XVII в., анонимный автор писал: «...вслед за цветущим состоянием Усманской казенной дачи настал для нее период быстрого уничтожения: с одной стороны увеличившиеся запросы на лесной материал при более и более размножавшемся
с каждым годом народонаселении, с другой -право свободного в нее въезда и опустошительные, продолжавшиеся нередко по нескольку лет, пожары, скоро истребили неистощимые леса Усманской дачи. Внутри нее появились фабрики, заводы, водяные мельницы; в самом центре выделено более 1500 десятин частным лицам, где на месте прежних дебрей явилось значительное селение. . В лесу было более 10 винокуренных заводов, были и стеклянные, и кожевенные, и дегтярные заведения. Были и барские дома, и крестьянские избы, и сады, и целые хутора самовольно водворившихся в лесу обитателей. Все это скоро и быстро стерло с Усманской дачи первоначальный дикий характер ее; дошло до того, что на местах прежних вековых деревьев явилась необозримая степь, в которой нельзя было найти хлыста удобного для понуждения лошади. Тогда настал для леса новый, еще более опустошительный род истреблений - пастьба скота: целые гурты и табуны домашней скотины несколько десятков лет истребляли едва показывавшуюся молодую поросль.» [20].
Разнообразная интенсивная эксплуатация лесных земель привела к тому, что к середине XIX в. на всей территории Усманского бора практически не было деревьев старше 30 лет, 75 % всей покрытой лесом площади занимали леса с преобладанием березы [21]. С организа-
цией в середине XIX в. казенных лесов была введена их военизированная охрана. После проведения первого лесоустройства в 1844 г. основной задачей лесного хозяйства стало восстановление сосны «на пригодных для нее почвах»; на местах вырубок и гарей были заложены первые лесные культуры [21]. В конце XIX - начале XX вв. лес принадлежал разным хозяевам: большая часть территории относилась к казенным лесам, существовали частные владения, а также леса населенных пунктов и Толшевского монастыря.
Исторические данные свидетельствуют о том, что заповедник был организован на территории, значительно преобразованной человеком. Нарушенность отдельных участков леса была столь велика, что лесоустройство 1937 г. зафиксировало наличие лесных выделов с характеристикой: «полузадерненные пески с котловинами выдувания» [22]. Природный ком-
плекс Усманского бора, изъятый в 1935 г. из хозяйственного использования, включал сообщества, находящиеся на разных (преимущественно, начальных) этапах демутаций после вырубок, пожаров и иного антропогенного воздействия.
К настоящему времени в условиях заповеда-ния территория находится 80 лет. Однако на протяжении первых почти 50 лет в заповеднике осуществлялась разнообразная и достаточно интенсивная хозяйственная деятельность. Ситуация изменилась в середине 90-х гг. прошлого столетия после присвоения заповеднику статуса биосферного резервата ЮНЕСКО. Территории была зонирована: выделена зона абсолютного покоя, существенно сокращены виды и объемы хозяйственной деятельности, традиционное природопользование в небольших объемах сохранено только в «зоне ограниченного хозяйственного использования» (табл. 1).
Таблица 1
Изменение структуры и интенсивности природопользования в дозаповедный период и на разных этапах заповедания
Виды хозяйственной деятельности Временные периоды
До 1935 г.* 1936-1980-е гг. 1980-е - 2010-е гг.
Массовые рубки ++++**
Рубки реконструкции и санитарные рубки +++ +
Охота ++++
Заготовка дров ++++ +++ +
Сбор ягод, грибов, рыболовство ++++ +++ ++
Выпас скота и сенокошение ++++ ++++ +
Пожары ++++ ++ ++
Производство лесных культур ++++ +++
Распашка для с/х использования ++++ ++
Строительство ж. д., ЛЭП, дорог ++++ +
Добыча торфа, постройка плотин +++ +++
Интродукция животных и растений*** +++
Регулирование численности животных (волк, бобр, копытные) ++++ + (с 2011 г. отлов кабана)
Биотехнические мероприятия (подкормка животных) ++++ + (возобновлены с 2011 г.)
Примечания: * - при анализе изменений природопользования и далее при анализе динамики флоры, за начало заповедания принят 1935 г., когда заповедный режим был установлен на площади 31 тыс. га (изначально - в 1923 г. - заповедник был организован на территории около 3 тыс. га);
** - число знаков «+» означает относительную качественную оценку интенсивности (очень большая, средняя, небольшая и незначительная) проявления данного вида хозяйственной деятельности;
*** - в заповеднике в 40-е - 60-е гг. XX в. проводили работы по акклиматизации американской норки, скунсов, енотовидной собаки, нутрии, черно-бурой лисицы; в лесной массив высажено более 30 видов растений, главным образом деревьев и кустарников.
Материалы и методы
Для оценки флористических потерь, произошедших после введения заповедного режима до настоящего времени, привлечены все имеющиеся в заповеднике материалы: опубли-
кованные списки флоры, гербарные материалы (коллекция заповедника содержит около 8 тыс. гербарных листов, собранных на территории с 1929 по 2015 г.), данные Летописи природы и картотеки сосудистых растений (ведется в заповеднике с 1988 г.), материалы фитоценотеки
(более 1200 геоботанических описаний), материалы мониторинга редких видов, данные автора статьи (маршрутные обследования территории и стационарные геоботанические и популяционные исследования с 1985 г.).
В качестве исходного материала для анализа динамики флоры за время заповедания был взят список сосудистых растений, выявленных на территории Воронежского заповедника до конца 50-х гг. прошлого века: с 1929 г. в заповеднике работала геоботаник М. В. Николаевская, отметившая на территории около 730 видов [23]; в 1946-1947 гг. инвентаризацию флоры провел С. В. Голицын - его аннотированный список включал 973 вида (эта работа была опубликована только в 1961 г.) [24]. Формируя список начального этапа заповедания территории, мы исключили из списка С. В. Голицына виды, отмеченные только на железнодорожных насыпях (полоса отчуждения железной дороги не относится к территории заповедника), а также древесно-кустарниковые экзоты, выращиваемые в дендрологическом питомнике Центральной усадьбы. К списку С. В. Голицына были добавлены виды, произрастание которых в заповеднике на начальном этапе заповедания подтверждено старыми гер-барными сборами. В список также были включены виды, о произрастании которых на территории заповедника в первые три десятилетия после его образования сообщалось в Летописи природы и в более поздних публикациях [25-27]. В итоге в список флоры начального этапа заповедания (1935-1950 гг.) мы включили 922 вида.
В составе автохтонной флоры Воронежского заповедника выделено 13 эколого-ценотичес-ких групп, все чужеродные виды объединены в группу адвентивных растений (табл. 2). В основу эколого-ценотического анализа флоры положена система эколого-ценотических групп (ЭЦГ) флоры лесной зоны европейской части России [28-30]. Учитывая почвенно-ланд-шафтные условия района исследования, нами выделены дополнительные группы: псаммо-фильная и аллювиальная. Виды, не встречающиеся в естественных сообществах и сопровождающие человека на нарушенных, «мусорных» местах, а также сорняки на возделываемой почве (посевы, паровые поля, огороды, недавние залежи) объединены в сорно-рудеральную ЭЦГ. Эта группа соответствует антропогенной рудеральной и сегетальной историческим свитам Г. М. Зозулина [31], а также прижилищно-сорной, сорно-залежной и сорно-залежной песчаной свите А. А. Ниценко [32]. Возможно, эти виды не встречаются в есте-
ственных фитоценозах, так как являются ар-хеофитами - чужеродными растениями, занесенными на исследуемую территорию человеком в далеком прошлом, однако достоверными сведениями о времени и способе появления их в составе флоры мы не располагаем.
Вид был включен в список флористических потерь, если он исчез в местах прежнего обитания в заповеднике и не был обнаружен при маршрутных обследованиях территории на протяжении последних 20-30 лет. Естественно, в отношении некоторых видов остается вероятность нахождения их в заповеднике, особенно это относится к тем растениям, которые в настоящее время встречаются в незаповедной части Усманского бора и в охранной зоне заповедника (в табл. 3 эти растения выделены подчеркиванием). В целом возможные находки не меняют выявленных тенденций в динамике флоры.
Для выявления факторов и процессов, определяющих динамику флоры, привлечены материалы по истории природопользования в доза-поведный период и во время заповедания [33], а также результаты исследований по динамике растительности заповедника [19, 34, 35]. Выводы об изменениях растительности ООПТ сделаны на основе анализа имеющихся в заповеднике больших массивов геоботанических описаний, сделанных на охраняемой территории в разные временные периоды: 1-ый -1929-1940 гг., 2-ой - 1960-1966 гг. и 3-ий -1986-2004 гг. Анализ геоботанического материала производился с учетом ландшафтной дифференциации территории [19].
Результаты и обсуждение
Современный растительный покров Усман-ского бора представлен широколиственными (преимущественно дубовыми) лесами, сосняками, осинниками, березняками и ольшаниками, а также мезофильными и остепненными полянами, разнообразными болотами в поймах рек и на террасах. Эколого-ценотическая структура флоры отражает условия обитания растительных сообществ на исследуемой территории. Особенность Усманского лесного массива (и Воронежского заповедника в частности) заключается в присутствии здесь наряду с типичными для лесостепной зоны лугово-степными и неморальными элементами флоры видов темнохвойных (бореальных) лесов, сухих сосновых боров и олиготрофных болот.
Совокупность местообитаний и структура растительного покрова, сложившиеся к моменту заповедания в результате проявления при-
родных факторов и хозяйственной деятельности человека, обеспечили существование флоры, в которой преобладали лугово-степные растения и была велика доля видов неморальной ЭЦГ; наименьшим числом видов во флоре заповедника были представлены бореальная, бо-
ровая и олиготрофная эколого-ценотические группы. Высокая доля адвентивных видов свидетельствует о существенном антропогенном воздействии на природный комплекс в дозапо-ведный период и на начальном этапе заповеда-ния (табл. 2, рис. 3).
Таблица 2
Эколого-ценотическая структура флоры Воронежского заповедника на начальном этапе заповедания (1935-1950 гг.)
ЭЦГ Число видов Подгруппы в составе ЭЦГ
1. Бореальная - Br 32
2. Неморальная - Nm 130 Собственно неморальная (теневыносливая) - 70 Неморально-опушечная (светолюбивая) - 60
3. Сухо-лугово-степная - MdSt 145
4. Псаммофильная - Ps 68
5. Боровая - Pn 23
6. Олиготрофно-сфагновая - Olg 14
7. Влажнолуговая - MFr 150 Влажнолуговая - 141 Засоленных лугов - 9
8. Нитрофильная - Nt 40 Собственно нитрофильная (теневыносливая) - 21 Нитрофильно-опушечная (светолюбивая) - 19
9. Болотно-травяная - Wt 104
10. Прибрежноводная - Nw 23
11. Водная - Inw 27
12. Аллювиальная - All 15
13. Сорно-рудеральная - SR 36
14. Адвентивная флора - Adw 115
18 16 14 12 10 8 6 4 2
1---1---1---1---1---1---1---1---1-^-1---1---1
# ^ # ^ ^ ^ & * ^ о4*5
□ светолюбивая флора ^теневыносливая флора
0
Рис. 3. Эколого-ценотическая структура флоры Воронежского заповедника на начальном этапе заповедания (1935-1950 гг.) (по оси ординат - % от общего числа видов): МРг - влажнолуговая; Мс^ - сухо-лугово-степная; Ыт - неморальная; ЛСш - адвентивная; Wt - водно-болотная; Ps - псаммофильная; !пш+Ыш+Л11 -водная + прибрежноводная + аллювиальная; № - нитрофильная; SR - сорно-рудеральная; Вг - бореальная;
Рп - боровая; О^ - олиготрофная
За 80-летний период из состава флоры запо- в условиях заповедания, выпадение автохтон-ведной части Усманского бора выпали 55 видов ных видов мы расцениваем как флористические (табл. 3). Выпадение адвентивных видов свиде- потери. тельствует о восстановлении природной флоры
Таблица 3
Потери видов в эколого-ценотических группах флоры Воронежского заповедника за период 1950-2015 гг.
ЭЦГ Число видов Доля от числа видов ЭЦГ (%) Флористические потери
1. Бореальная - Br 5 15,6 Coeloglossum viride (L.) C. Hartm.*, Linnaea borealis L., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Oxalis acetosella L., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt
2. Неморальная - Nm 2 1,5 Собственно-неморальные: Cypripedium calceolus L. Неморально-опушечные: Adenophora liliifolia (L.) A. DC.
3. Сухо-лугово-степная -MdSt 10 6,9 Campanula altaica Ledeb., Clematis integrifolia L., Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Echium russicum J.F.Gmel., Lathyrus pallescens (Bieb.) C.Koch, Melica transsilvanica Schur, Onobrvchis arenaria (Kit.) DC.**, Ornithogalum kochii Pari., Verbascum phoeniceum L., Xeranthemum annuum L.
4. Псаммофильная - Ps 2 2,9 Linaria genistifolia (L.) Mill., Veronica dentata F.W. Schmidt
5. Олиготрофно-сфагновая - Olg 5 35,7 Drosera rotundifolia L., Eriophorum sracile Koch, E. latifoli-um Hoppe, Ledum palustre L. Oxycoccus palustris Pers.
6. Влажнолуговая - MFr 2 1,33 Виды засоленных лугов: Cirsium canum (L.) All., Pedicu-laris dasystachys Schrenk
7. Болотно-травяная - Wt 4 3,8 Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Parnassia palustris L., Pedicularispalustris L., Pedicularis sceptrum-carolinum L.
8. Водная - Inw 2 7,4 Potamogeton alpinus Balb., Salvinia natans (L.) All.
9. Адвентивная флора -Adw 23 20 Abies sibirica Ledeb., Agrostemma githago L., Alcea rosea L., Aralia elata (Miq.) Seem., Axyris amaranthoides L., Centaurea cyanis L., Cotinus coggygria Scop., Elaeagnus angustifolia L., Glaucium corniculatum (L.) J. Rudolph, Hippophaë rhamnoides L., Juglans cinerea L., Lespedeza bicolor Turcz., Lolium perenne L., Muscari muscarimi Medik., Nicandra physalodes (L.) Gaertn., Paeonia lactiflora Pall., Papaver rhoeas L., P. somniferum L., Phacelia tanacetifolia Benth, Pinus banksiana Lamb., P.koraiensis Siebold et Zucc., Xanthium spinosum L., X. strumarium L.
Примечания: * - латинские названия растений приводятся по сводке С. К. Черепанова [36];
** - подчеркиванием выделены виды, которые встречаются на незаповедной территории Усманского бора
Выпадение адвентивных видов
Из отмеченных в заповеднике до 1950 г. чужеродных растений в настоящее время на территории не найдены 23 вида. Эта группа неоднородна по способу появления и времени существования на исследуемой территории. Адвентивные эфемерофиты - это сегетальные и рудеральные виды, культивировавшиеся ранее медоносы, кормовые и декоративные растения: Agrostemma githago L., Axyris amaranthoides L., Centaurea cyanis L., Glaucium corniculatum (L.) J. Rudolph, Lolium perenne L, Nicandra physalodes (L.) Gaertn., Papaver rhoeas L.,
Phacelia tanacetifolia ВепШ. Присутствие этих видов в составе флоры было обусловлено значительными объемами сельскохозяйственной деятельности в дозаповедный период и на начальных этапах заповедания. В 1935 г., получив территорию Воронежского Комсомольского лесхоза, Воронежский заповедник принял на баланс более 30 кордонов лесной охраны, сенокосы и пашни. До 60-х гг. XX в. на территории заповедника для обеспечения собственных нужд (питание работников заповедника, лошадей, крупного рогатого скота) выращивали различные кормовые злаки и овощные культуры. По официальным данным, в 1948-1950 гг. в за-
поведнике сеяли ячмень, просо, овес, вику, горох, чечевицу, коноплю, костер, пшеницу, чумизу, гречиху, сорго, силосные культуры; сажали картофель, морковь (кормовую и столовую), бахчевые культуры, капусту, свеклу, огурцы, помидоры, лук; площадь пахотных земель составляла в разные годы 110-150 га (табл. 4). К началу последнего десятилетия прошлого века ликвидированы почти все кордоны в центральной части заповедника, еще ранее прекращена практика сельскохозяйственных посевов в лесу - эти участки превратились в залежи, а затем - в сенокосные поляны; об их антропогенном происхождении свидетельствуют лишь названия этих урочищ (Черепахинское поле, Помазовское, Лебяжье, Фаленбергово, Оброчное, Усманское поля). В настоящее время очень мало осталось жилых кордонов лесной охраны и в окраинных частях заповедника, площадь пашни резко сократилась (см. табл. 4). При отсутствии заноса семян культурных растений и их засорителей эти чужеродные виды перестали расти в заповеднике. Спонтанно занесенные рудеральные виды Xanthium spinosum L. и X. strumarium L. в настоящее время вытеснены другим чужеродным видом из этого же рода - Xanthium albinum (Widd) H. Scholz. Выпали из состава флоры и многолетние травянистые интродуценты -остатки прежней культуры вблизи кордонов и усадьб (Paeonia lactiflora Pall., Alcea rosea L., Papaver somniferum L, Muscari muscarimi Medik.). В течение нескольких лет и даже десятилетий росли на охраняемой территории высаженные в лесной массив в 1930-1950-е гг. древесно-кустарниковые интродуценты: Abies sibirica Ledeb., Aralia elata (Miq.) Seem., Cotinus coggygria Scop., Elaeagnus angustifolia L., Hippophaë rhamnoides L., Juglans cinerea L, Lespedeza bicolor Turcz., Pinus koraiensis Siebold et Zucc., Pinus banksiana Lamb.; однако климатические и эколого-ценотические условия не позволили этим видам натурализоваться в лесах заповедника. Из перечисленных древесно-кустарниковых интродуцентов только у Pinus banksiana отмечено возобновление в охранной зоне заповедника - на территории бывшего Воронежского лесхоза (куртина из нескольких плодоносящих экземпляров этого вида с многочисленным разновозрастным семенным возобновлением была найдена среди культур сосны обыкновенной).
Выпадение автохтонных видов
Автохтонные виды, выпавшие из состава флоры, можно условно разделить на три группы в соответствии с причинами их исчезновения.
1. Светолюбивые виды - представители сухих лугов и степей, мезофильных лугов, а также псаммофиты (см. табл. 3). Большая часть из выпавших в настоящее время лугово-степных (MdSt) видов уже в конце 50-х гг. прошлого века была найдена в единственных местообитаниях единичными экземплярами; «очень редко» отмечались Delphinium cuneatum Stev. ex DC. и Melica transsilvanica Schur; лишь Campanula altaica Ledeb. встречалась на пойменных лугах и в дубравах «местами нередко» [24]. Единичные экземпляры Verbascum phoeniceum L. были отмечены в заповеднике в 1970 г. [25]. Не встречаются сейчас в заповеднике псаммофильные виды: Linaria genisti-folia (L.) Mill., Veronica dentata F.W. Schmidt (последняя документированная находка вида в заповеднике сделана в 1964 г.). Некоторые из отмеченных лугово-степных и боровых видов за последние 30 лет встречались единично на железнодорожных насыпях в границах Усман-ского лесного массива. Некоторые виды сейчас еще можно найти в южной, незаповедной части Усманского бора: эспарцет песчаный редко встречается на полянах, а льнянка дроколист-ная - изредка в светлых сосновых лесах [37].
Из группы лугово-степных видов на территории заповедника под угрозой исчезновения находятся Aconitum nemorosum Bieb. ex Reichenb., Anemone sylvestris L., Clematis recta L., Ranunculus illyricus L., а также Pulsatilla pratensis (L.) Mill. Последний вид представлен единственной стареющей популяцией, известной с конца 50-х гг. прошлого века; мониторинг ее состояния в течение последних 20 лет показал отсутствие семенного возобновления и постепенное сокращение числа особей [38, 39]. Из видов боровой ЭЦГ очень редки в заповеднике: Juniperus communis L., Diphasiastrum complanatum (L.) Holub, Chimaphila umbellata (L.) Barton, Scorzonera humilis L. и Antennaria dioica (L.) Gaertn.
В значительно меньшей степени флористические потери затронули виды эколого-ценотической группы мезофильных лугов. В известных на территории заповедника местах обитания постепенно исчезли растения засоленных лугов - Pedicularis dasystachys Schrenk и Cirsium canum (L.) All. Iris sibirica L. известен сейчас только из единственного пункта произрастания, где сохраняется небольшая куртина, в которой цветение отмечалось последний раз в 1994 г. (устное сообщение И. И. Сапельнико-вой). На пойменных лугах в охранной зоне заповедника эти растения еще встречаются, но редко.
Выпадение светолюбивых луговых, лугово-степных и боровых видов - результат сукцес-
сий, приводящих к сокращению площадей остепненных полян и лугов, редин и низкопол-нотных насаждений (см. табл. 4). Существование этих растительных сообществ до заповеда-ния территории поддерживалось сенокошением, выпасом, рубками и пожарами. На начальных этапах после введения заповедного режима значительные площади лугов и непокрытых лесом территорий существовали вследствие высокой потребности в сене и участках для пастбищ местного населения, а также самого заповедника, содержавшего много лошадей и заготавливавшего сено для зимней подкормки
оленей. Высокая численность домашнего скота на заповедной территории сохранялась до 1970-х гг. (рис. 4-6), в эти же годы численность европейского благородного оленя в заповеднике достигала 1,5 тыс. особей. Одновременное использование заповедных фитоце-нозов дикими и домашними животными создавало высокую пастбищную нагрузку. При этом в заповеднике в больших объемах заготавливали сено: выкашивали все луга и поляны, пересыхающие в летний период болота, редины в лесу и участки с несомкнувшимися лесными культурами.
Таблица 4
Динамика площадей Воронежского заповедника разных категории земель (по данным лесоустройств разных лет)
Категории земель Данные лесоустройств, годы
1937 1945 1954 1965 1981 1991 2013
Общая площадь, га 31043,0 30789,0 30774,0 30774,0 31053,0 31053,0 31053,0
I. Покрытая лесом 28537,3 28092,6 28719,0 28561,0 28595,0 28585,0 28892,7
II. Несомкнувшиеся лесные культуры - - - 7,0 22,0 - -
III. Не покрытая лесом -всего 730,0 746,7 459,0 529,0 515,0 575,0 301,6
а) редины 220,5 348,0 54,0 174,0 139,0 164,0 9,8
б) гари и погибшие насаждения - 45,4 2,0 1,0 77,0 218,0 188,0
в) вырубки - - 59,0 39,0 29,0 2,0 1,6
г) прогалины и пустыри 509,5 353,3 344,0 315,0 270,0 191,0 99,5
д) питомники - - - - - - 2,7
IV. Нелесная площадь -всего 1775,7 1949,7 1592,0 1677,0 1921,0 1893,0 1858,7
а) пашни 129,5 110,8 153,0 79,0 33,0 10,0 8,6
б) сенокосы 498,8 543,4 464,0 510,0 508,0 359,0 256,7
в) пастбища, луга - - - 2,0 3,0 3,0 3,8
г) воды 150,5 108,6 101,0 119,0 124,0 125,0 128,0
д) дороги, просеки 441,7 443,6 383,0 422,0 402,0 440,0 466,7
е) усадьбы 66,6 113,6 167,0 196,0 172,0 196,0 198,5
ж) болота 488,6 629,7 324,0 346,0 665,0 749,0 667,8
з) пески - - - 3,0 - - -
и) сады - - - - - 0,8
к) прочие - - - - 14,0 11,0 127,8
2800 2400 2000 1600 1200 800 400 0
Illinium«.
lUWMUWWHUfrw
rrrrr
1936 1946 1956 1966 1976 1986 1996 2006 Рис. 4. Изменение числа выпасаемых в заповеднике домашних животных (для 1937-1945 и 1951 гг. нет данных)
ouuu
6000
4000
2000
0
Af
111 111111 111111 111111 111111 111111 111111 111111 111111 111111 111111 111111 1111
1936 1946 1956 1966 1976 1986 1996 2006
Рис. 5. Изменение площадей, отводимых под выпас (га)
1500 -|
1000 -
500 -
1111111 1111111111111111 1111111111111111 1111111111111111 1111111111111111
1936
1946
1956
1966
1976
1986
1996 2006
Рис. 6. Изменение площадей сенокосов (га)
В 90-е гг. прошлого столетия произошли существенные изменения в характере природопользования - значительно сократилось поголовье крупного рогатого скота на частных подворьях; в настоящее время в заповеднике выпасается не более 5-7 голов коров и лошадей. Соответственно, сократились объемы заготовки сена и площади, используемые под выпас; к 2010 г. на территории заповедника практически полностью было прекращено сенокошение (рис. 4-6) [33]. В результате луга, поляны и редины стали зарастать деревьями и кустарниками, на некоторых сформировались молодые березняки или насаждения с преобладанием плодовых деревьев - яблони и груши.
Изучение динамики растительного покрова показало, что на начальном этапе заповедания (до 1950 г.) во всех ландшафтных подразделениях Воронежского заповедника (за исключением пойм) был широко представлен лугово-боровой тип растительности. Сообщества этого типа бы-
ли описаны для сосновых, дубовых и березовых лесов, а также для лугов; в напочвенном покрове этих фитоценозов преобладают растения сухих боров и лугов, индикаторными видами являются Calamagrostis epigeios и Veronica incana. Лугово-боровые сосняки и березняки, а также остепнен-ные луга отмечены главным образом на участках, в прошлом пройденных пожарами; лугово-боровые дубняки, по-видимому, образовались из сосняков с дубом во втором ярусе после выборочных рубок сосны и последующего выпаса домашних животных. По характеру освещенности фитоценозы лугово-борового типа - это наиболее светлые растительные сообщества [40]; именно они обеспечивали существование светолюбивой степной, лугово-степной и боровой флоры. Выявлено, что основной процесс, происходящий в растительности заповедника в течение 80 лет заповедания - это процесс неморализации [19, 34, 35]. Он выражается, во-первых, в увеличении числа и доли видов немо-
0
ральной ЭЦГ всех жизненных форм практически во всех ландшафтных подразделениях территории при сокращении доли боровых, лугово-степных и бореальных видов (рис. 7). Во-вторых, процесс неморализации выражается в том, что лугово-боровой тип растительного покрова постепенно сменяется неморальным. В процессе исследования установлено, что в результате автогенной сукцессии происходит увеличение затенения и богатства почвы [34] (рис. 8), изменение
эколого-ценотической структуры флоры в сторону усиления позиции видов неморальной ЭЦГ. Выводы о неморализации растительного покрова сделаны на основе анализа динамики растительности на постоянных пробных площадях заповедника [34], на геоботаническом профиле [35], а также анализа всего массива геоботанических описаний, сделанных на разных ландшафтных подразделениях заповедника с 1929 по 2010 г. [19] (см. рис. 7, 8).
а)
б)
Рис. 7. Эколого-ценотическая структура флоры сосудистых растений, зарегистрированных в геоботанических описаниях, сделанных на разных ландшафтных уровнях (ЛУ) в разные временные периоды [19]:
а - по числу видов; б - по доле видов. Ландшафтные уровни: 1-1 - II надпойменная терраса р. Воронеж (западный участок); 1-2 - II надпойменная терраса р. Воронеж (восточный участок); 2 - поймы рек Усмани и Ивницы; 2о - останцы первых надпойменных террас рек Усмани и Ивницы; 3 - III надпойменна терраса р. Воронеж; 4 - долины боковых притоков малых рек (ручьев); 5 - пологий уступ IV надпойменной террасы р. Воронеж; 6-1 - IV надпойменная терраса р. Воронеж; 6-2 - восточный водораздельный участок; 7 - покато-ступенчатый уступ долины р. Усмани; 8 - II надпойменная терраса р. Усмани. Временные периоды: 1 - 1929-1940 гг.; 2 - 1960-1966 гг.; 3 - 1986-2010 гг. ЭЦГ: Nm — неморальная, Br — бореальная, Pn — боровая, St+MdDr — сухо-лугово-степная, MFr - влажно-луговая, Nt — нитрофильная, Wt+Olg — сборная водная, болотно-травяная и олиготрофно-сфагновая
Рис. 8. Экологическая характеристика ландшафтных уровней, рассчитанная по шкалам Д. Н. Цыганова [41]: ящик - 1-й и 3-й квартили, срединная линия - медиана, усы - размах. 1_с - шкала освещенности, изменяется от светлых местообитаний к темным; Нс1 - шкала увлажнения почв, изменяется от сухих местообитаний к влажным; № - шкала богатства почв азотом, изменяется от бедных почв к богатым. Для каждого ЛУ приведены три диаграммы, в последовательности: 1-ый, 2-ой, 3-ий временные этапы [19]
За время заповедания на территории Воронежского заповедника практически исчезли сосняки лишайниковые; в схеме классификации растительного покрова эти сообщества относятся к боровому типу [40]. По данным М. В. Николаевской [42], в 40-е гг. прошлого века лишайниковые сосняки занимали около 200 га, в настоящее время они представлены лишь небольшими по площади фрагментами ассоциаций на вершинах песчаных дюн на западном участке второй надпойменной террасы (ЛУ 1-2 на рис. 2). Сообщества остепненных лугов с лугово-степной и боровой флорой в настоящее время сохраняются главным образом на антропогенных территориях: вдоль линий электропередач (ЛЭП) и в полосе отчуждения железной дороги; непосредственно на территории заповедника эти сообщества сейчас встречаются реже, чем на начальном этапе запо-ведания, площадь их постепенно сокращается.
В настоящее время на территории заповедника растительные сообщества лугово-борового типа отмечены только на трех ландшафтных уровнях: на западном участке второй надпойменной террасы (ЛУ 1-1), на четвертой надпойменной террасе (ЛУ 6-1) и на водоразделе на восточной границе заповедника (ЛУ 6-2). Вероятно, причиной существования (сохранения) растительных сообществ лугово-борового типа является периодическое прерывание восстановительной сукцессии экзогенными факто-
рами: на второй и особенно на четвертой надпойменных террасах (ЛУ 1-1 и 6-1) за годы заповедания происходили большие по площади пожары, а на водоразделе (ЛУ 6-2) в 1986 г. на значительной площади произошел массовый ветровал.
На основании данных по пожарам, в заповеднике за период 1936-2012 гг. произошло около 640 возгораний, подавляющее большинство которых (99 %) перешли в низовой пожар. Только 2 загорания перешли в верховые пожары, в 4-х случаях зарегистрированы подземные, или почвенные, пожары. Общая площадь, пройденная огнем с 1936 по 2012 г., составила 890 га. За годы заповедания в 40 % кварталов пожары происходили от 1 до 5 раз, в 20 кварталах отмечены 6-10 пожаров, в 5 кварталах случалось от 11 до 40 случаев загораний. Площадь участков, пройденных огнем, колеблется от 0,001 до 380 га, в заповеднике преобладают гари площадью от 0,01 до 1 га, пожары площадью более 5 га единичны, за весь период заповеда-ния таких пожаров известно не более 15. Наиболее часто пожары случаются на четвертой надпойменной террасе, на этом ЛУ большие по площади пожары были в 1936, 1937, 1938, 1972, 2008, 2010 и 2012 г. На западном участке второй надпойменной террасы р. Воронеж - в 1997 г. [43, 44]. В 2010 и 2014 г. большие по площади пожары произошли и на других ландшафтных подразделениях, однако
последствия этих экзогенных воздействий еще предстоит изучить. На участках, нарушенных пожарами, формируется мозаика микроместообитаний с разнообразными экологическими условиями; это дает возможность для произрастания видов боровой, лугово-степной, луговой, а также бореальной эколого-ценотических групп. На разных стадиях постпирогенной сукцессии представлены растительные сообщества борового, лугово-борового и бореального типов. Таким образом поддерживается относительно высокое ценотическое и видовое богатство растительного покрова отмеченных выше ландшафтных уровней. В то же время необходимо отметить, что при обследовании гарей разных лет на этих участках не были отмечены редкие лугово-степные виды растений, за исключением одного случая обнаружения Clematis recta L. на месте пожара 2010 г.
В 1986 г. в результате ураганных ветров, обрушившихся на восточную часть заповедника, на этой территории произошел массовый ветровал, образовались значительные по площади поляны и редины со светолюбивой флорой [45]. Однако распад древостоя при массовых вывалах деревьев не всегда приводит к осветлению напочвенного покрова и формированию открытых местообитаний со светолюбивой флорой. В 2012 г. в Воронежском заповеднике начался процесс естественного распада осинников - в этих фитоценозах происходит полное выпадение первого яруса древостоя. Предварительный анализ геоботанических описаний формирующихся растительных сообществ показал, что в большинстве лесных выделов не происходит осветления напочвенного покрова вследствие формирования под пологом осины ярусов густого подроста и подлеска из кленов, липы, ясеня, вяза и лещины. Таким образом, к моменту выпадения осины на месте ее произрастания уже сформирован молодой кленовник, липняк или смешанный лиственный лес. В редких случаях распад осинового древостоя происходит путем образования редины с последующим ее зарастанием деревьями и кустарниками.
2. За время заповедания отмечены существенные потери во флоре болот. Эти местообитания занимают в заповеднике всего около 2 % от общей площади территории. Крупных болотных массивов нет, террасные и водораздельные болота представляют собой неглубокие, чаще всего блюдцеобразные, заболоченные понижения. Преобладают травяные и осоковые болота, реже встречаются тростниковые, чрезвычайно редки на территории Воронежского заповедника болота со сфагновой сплавиной. Состояние болот определяется гид-
рологическим режимом территории, который, в свою очередь, зависит от количества осадков в течение года и циклических изменений уровня грунтовых вод. Обзор публикаций, посвященных изучению цикличности гидрологического режима на территории Среднерусской лесостепи в целом и Усманского бора в частности, приведен в работе Н. Ю. Хлызовой с соавторами [4б]. Непосредственно для территории Воронежского заповедника этот вопрос освещается в работах М. П. Скрябина [21, 47-5G], Н. Ю. Хлызовой с соавторами [4б, 51, 52]. Ключевую роль в существовании болотных экосистем Воронежского заповедника играют периодически случающиеся в лесостепной зоне засухи, во время которых в течение нескольких лет болота остаются сухими. При этом происходят сукцессионные изменения растительного покрова болот, меняется их флора [4б, 52]. По-видимому, в результате этих причин на охраняемой территории сейчас не отмечены некоторые представители болотно-травяной эколо-го-ценотической группы (на долю этой ЭЦГ приходится 11,3 % флоры): Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Parnassia palustris L., Pedicularis palustris L., Pedicularis sceptrum-carolinum L. Серьезные потери произошли в сфагново-олиготрофной ЭЦГ: из 14 видов этой группы (всего она составляет только 1,5 % флоры) отмечено исчезновение 5 видов: Drosera rotundifolia L., Eriophorum gracile Koch, Eriophorum latifolium Hoppe, Ledum palustre L, Oxycoccus palustris Pers. По данным С. В. Голицына [24], в Усманском бору исчез и ранее произраставший здесь еще один вид сфагново-олиготрофной ЭЦГ - Vaccinium uliginosum L. (для заповедной территории этот вид не указывался). Необходимо отметить, что некоторые из перечисленных видов уже в 194G^ гг. были редкими: С. В. Голицын [24] включил во флористический список заповедника кукушник длиннорогий только на основании гербарных сборов В. А. Дубянского 1911 г., а пушицу тонкую - по данным Т. И. Попова 1930-х гг.; мытник скипетровидный, пушица широколиственная и белозор болотный отмечались в единственных местонахождениях (первые два вида как редкие растения, а белозор - «довольно обильно»). Мытник болотный, росянка и клюква встречались только на двух болотах заповедника («Клюквенное озеро» и Ступинское болото). Из этих растений только мытник был отмечен с характеристикой «обильно», хотя, по сообщению старожилов, ранее на Ступинском болоте клюква была столь обильна, что местное население собирало эту ягоду. Согласно данным Летописи природы Воронежского запо-
ведника, после засухи 1972 г. на Клюквенном и Ступинском болотах эти виды не встречаются. Росянка позже отмечалась в заповеднике в 1983 г. на заболоченных участках в пойме р. Ивницы (гербарные сборы Н. Ю. Хлызовой); в 2014 г. небольшая куртинка была найдена А. А. Кля-виным в заболоченном понижении в кв. 551 (данные Летописи природы за 2014 г.), но в 2016 г. в этом месте вид не был обнаружен. На болотах в незаповедной части Усман-ского бора клюква и росянка сейчас еще встречаются [51], однако и там есть водоемы, где зафиксировано исчезновение этих видов.
Периодически случающиеся в лесостепи засухи сменяются влажными периодами: увеличивается количество осадков, поднимается уровень грунтовых вод [21, 46-50]. Исследования показывают, что восстановление экологических условий после засух не сопровождается полным восстановлением разнообразия флоры [51]. По-видимому, это связано, с одной стороны, с отсутствием притока диаспор извне из-за островного характера самого лесного массива; с другой - с отсутствием (или редкостью) агентов переноса и чрезвычайной редкостью самих растений, существующих в виде метапопуляций.
Материалы лесоустройств разных лет (см. табл. 4) отмечают существенные колебания площади болот на территории заповедника. Так, лесоустройство 2013 г. зафиксировало сокращение площади болот более чем на 80 га по сравнению с данными 1991 г. Это явилось следствием засух 2008-2012 гг. Вследствие изменения гидрологического режима территории заповедника произошло сокращение числа и площади болотных биотопов, являющихся местами обитания видов болотно-трявяной и сфагново-олиготрофной ЭЦГ.
Таким образом, каждый засушливый период сопровождается некомпенсированными потерями одних видов и сокращением встречаемости других видов сфагново-олиготрофной и бо-лотно-травяной групп. После засухи 1972 г. чрезвычайно редким видом стал еще один представитель олиготрофной ЭЦГ - ива лапландская (Salix lapponum L.): в середине 50-х гг. этот вид был обычен в северной части заповедника [24], а в 2003 г. найден только на двух болотах.
Следствием периодического обмеления и пересыхания водоемов и водотоков заповедника являются и флористические потери в водной ЭЦГ: Potamogeton alpinus Balb. и Salvinia natans (L.) All. Рдест альпийский уже не был отмечен в 1946-1947 гг. - С. В. Голицын приводил его по более ранним данным Т. И. Попова. Последние сборы сальвинии на территории запо-
ведника относятся к 1960 г.; в незаповедной части лесного массива вид еще встречается [51].
3. Изменение гидрологического режима территории и общая неморализация лесов заповедника приводят к сокращению видового разнообразия бореальной ЭЦГ. В Воронежском заповеднике по числу видов эта группа составляет всего 3,5 % флоры. Потери бореальной группы оцениваются в 5 видов: Neottianthe cucullata (L.) Schlechter - на территории заповедника было известно единственное место нахождения вида, где он был отмечен с 1949 по 1955 г.; Phegopteris connectilis (Michx.) Watt и Coeloglossum viride (L.) C. Hartm. не найдены в заповеднике со времени обследования его С. В. Голицыным; Linnaea borealis L. и Oxalis acetosella L. без точного местонахождения указывались для территории заповедника Н. С. Камышевым и К. Ф. Хмелевым [26].
Локальными рефугиумами многих бореаль-ных видов являются окраины болот, сырые понижения на террасах и водоразделах с близким залеганием грунтовых вод, поймы рек и долины ручьев. Пересыхание водоемов и водотоков в периоды засух, понижение уровня грунтовых вод негативно сказываются на состоянии боре-альной флоры, виды которой находятся в Усманском бору на южной границе ареала. В настоящее время на территории заповедника редкими растениями этой ЭЦГ являются Crepis sibirica L., Hypopitys monotropa Crantz, Lycopo-dium annotinum L., Lycopodium clavatum L.
В отношении других эколого-ценотических групп следует отметить исчезновение неморального вида Cypripedium calceolus L. и неморально-опушечного Adenophora liliifolia (L.) A. DC. Собственно, произрастание на территории заповедника венерина башмачка не имеет документального подтверждения - информация содержится только в научно-популярной статье И. М. Хомяковой [27].
В настоящее время к перечню угроз, ведущих к потере биологического разнообразия на территории Воронежского заповедника, необходимо добавить натурализацию чужеродных видов растений. О реальности этой угрозы свидетельствует тот факт, что лесоустройством 2013 г. в заповеднике отмечены лесные выделы, в которых в качестве преобладающей породы выявлены робиния ложноакациевая (Robinia pseudoacacia L.) и клен ясенелистный (Acer negundo L.). Сейчас площадь этих насаждений составляет 1,5 га, однако исследования свидетельствуют о том, что скорость распространения этих и некоторых других чужеродных ви-дов-трансформеров в ближайшее время будет возрастать. Сообщества с доминированием ро-
бинии и клена ясенелистного характеризуются сильно разреженным напочвенным покровом или его полным отсутствием: в этих фитоцено-зах нет места аборигенной флоре.
Заключение
Проведенное исследование показывает, что за период заповедания из состава флоры Воронежского заповедника выпали 55 видов. Потери автохтонной флоры - 32 вида, что составляет 3,4 % от всей флоры заповедника, выявленной к концу 50-х гг. прошлого века, и 4 % непосредственно автохтонной флоры. Основные причины флористических потерь:
1) автогенная сукцессия, протекающая в условиях современной неполночленности природных сообществ, в которых отсутствуют крупные стадные травоядные животные. Вследствие этого на охраняемой территории происходит смена травянистых фитоценозов лесными сообществами, неморализация растительного покрова, мезофилизация и увеличение почвенного богатства и затененности местообитаний;
2) циклические изменения гидрологического режима территории и периодически происходящие засухи;
3) натурализация адвентивных растений и формирование на территории растительных сообществ, эдификаторами которых являются чужеродные виды.
Наиболее уязвимы с позиции потери флористического разнообразия группы светолюбивых видов, приуроченные к переувлажненным эко-топам (сфагново-олиготрофная, болотно-травяная и бореальная ЭЦГ), к сухим борам и открытым местообитаниям (боровая, псаммо-фильная, сухо-лугово-степная и влажнолуговая ЭЦГ).
В соответствии с действующим Положением о Воронежском государственном заповенике [53], основная цель этой ООПТ на современном этапе определена как «сохранение и изучение естественного хода природных процессов и явлений, генетического фонда растительного и животного мира, отдельных видов и сообществ растений и животных, типичных и уникальных экологических систем». Исследования показали, что режим абсолютного заповедания, обеспечивающий естественный ход природных процессов, недостаточен для сохранения биологического разнообразия. Таким образом, в самой формулировке цели ООПТ заложено противоречие, приводящее к невозможности достижения этой цели. С позиций сохранения биологического разнообразия островных лесов
лесостепной зоны целесообразно пересмотреть для Воронежского заповедника цели управления этой ООПТ.
Анализ причин потери флоры на заповедной территории приводит к пониманию необходимости выработки управленческих решений и осуществления мер по сохранению редких видов. Исследования растительного покрова и анализ истории природопользования на территории Воронежского заповедника позволяют дать некоторые рекомендации по сохранению флористического и ценотического разнообразия [54] и обозначить перспективные направления, требующие дополнительных исследований.
• Сохранению открытых местообитаний со светолюбивой луговой и лугово-степной флорой способствует сенокошение. В 2011 г., после почти 15-летнего перерыва, заповедник возобновил сенокошение некоторых луговых полян, при этом часть сенокосов пришлось расчищать от зарастания древесно-кустарнико-выми видами. Эту работу следует проводить в больших объемах и на лугах разных типов, произрастающих на разных ландшафтных подразделениях охраняемой территории.
• В настоящее время в заповеднике светолюбивая флора сохранятся на открытых участках вдоль линии электропередач, при этом для некоторых видов эти биотопы являются единственными местами произрастания. Сохранению редких видов способствует предотвращение зарастания этих участков древесно-кустарниковой растительностью, происходящее при регулярном обслуживании ЛЭП. Этот режим следует поддерживать и в будущем.
• Анализ динамики растительного покрова Воронежского заповедника показал, что в настоящее время высокое флористическое и ценотическое разнообразие сохраняется на тех ландшафтных подразделениях территории, где происходит прерывание автогенной сукцессии экзогенными воздействиями, приводящими к образованию больших по площади разрывов в пологе древостоя и открытых мест обитания. На восточном водоразделе (ЛУ 6-2) в 1986 г. на большой площади образовались открытые участки вследствие массового ветровала. На четвертой надпойменной террасе (ЛУ 6-1) и на западном участке второй надпойменной террасы р. Воронеж (ЛУ 2-1) такие разрывы образуются в засушливые периоды вследствие пожаров. На территории Воронежского заповедника пожары имеют исключительно антропогенное происхождение. Создавая мозаику биотопов и благоприятные условия для существования различных типов растительных со-
обществ, в том числе и лугово-боровых со светолюбивой флорой, пожары не способствуют сохранению редких видов. Учитывая катастрофическое воздействие огня на различные компоненты природного комплекса, рассматривать пожары как фактор поддержания биоразнообразия на ООПТ нельзя.
• Для поддержания разнообразия автохтонной флоры следует также разработать стратегию и комплекс мероприятий в отношении чужеродных видов, представляющих угрозу местной флоре.
• Особое исследование следует провести в отношении влияния на разнообразие флоры стадных копытных животных (европейский благородный олень), которые в 50^0-е гг. прошлого века при высокой численности существенно подавляли развитие неморальных видов деревьев и кустарников, способствуя поддержанию в лесах светового режима, благоприятного для произрастания светолюбивой флоры.
Учитывая проблемы сохранения биологического разнообразия в заповедниках, территории которых в прошлом были изменены в результате деятельности человека, по-видимому, актуально обсудить целесообразность организации работы таких заповедников в рамках Категории IV по классификации МСОП - «Участок активного управления для сохранения местообитаний и видов (Habitat/Species Management Area)» [55]. В настоящее время все российские государственные природные заповедники расцениваются как «Строго охраняемые природные резерваты (категория I а, Strict Nature Reserve)» или «Участки дикой природы (категория I б, Wilderness Area)». Задачи управления этими ООПТ заключаются в сохранении местообитаний, экосистем и видов в состоянии, наиболее приближенном к естественному. Согласно классификации МСОП [55], ООПТ категорий
1а и 1б должны иметь достаточно большую площадь и отличаться высоким качеством природы, способным поддерживать естественные природные процессы без вмешательства человека. Природные комплексы Воронежского заповедника не отвечают этим требованим. Сохранение биологического разнообразия этой ООПТ возможно лишь при управлении территорией как «Участком активного управления для сохранения местообитаний и видов (категория IV, Habitat/Species Management Area)». Для этой категории ООПТ одной из основных задач управления является сохранение и поддержание свойств местообитаний, необходимых для сохранения ключевых видов, групп видов, природных сообществ путем вмешательства со стороны человека, когда это требуется для оптимального управления [55]. Статус Воронежского заповедника как биосферного резервата ЮНЕСКО с существующим зонированием территории позволяет применить эту категорию ко всей территории или управлять разными зонами биосферного резервата как ООПТ разных категорий по классификации МСОП.
Полученные нами данные также свидетельствуют о необходимости пересмотра положений о мерах охраны редких видов, включенных в Красную книгу РФ и региональные Красные книги. В этих документах в разделе «принятые меры охраны» для конкретных видов часто дается информация о произрастании их на заповедных территориях как гарантированная мера сохранения вида. Однако исследования показывают, что в ряде случаев пассивная охрана территории не обеспечивает сохранность вида. Тогда на основе знания биологии, экологии видов и динамики их популяций требуется разработка режима территории, обеспечивающего устойчивое существование популяции вида.
Список литературы
1. Красницкий, А. М. Проблемы заповедного дела / А. М. Красницкий. - М. : Лесн. пром-ть, 1983. - 191 с.
2. Нухимовская, Ю. Д. Управление динамикой растительного покрова заповедников. Сообщение I / Ю. Д. Ну-химовская // Заповедное дело : научно-методические записки комиссии по заповедному делу. - 1997. - Вып. 2. -С. 8-29.
3. Штильмарк, Ф. Р. Принципы заповедности (теоретические, правовые и практические аспекты) / Ф. Р. Штиль-марк // Географическое размещение заповедников в РСФСР и организация их деятельности : сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М., 1981. - С. 60-76.
4. Соколов, В. Е. Экология заповедных территорий России / В. Е. Соколов, К. П. Филонов, Ю. Д. Нухимовская, Г. Д. Шадрина. - М. : Янус-К, 1997. - 576 с.
5. Бакирова, Р. Т. Первый этап реинтродукции лошади Пржевальского в Оренбургском заповеднике, завоз первой группы животных-основателей популяции / Р. Т. Бакирова, Т. Л. Жарких // Степной бюллетень. -2016. - № 46. - С. 45-49.
6. Добролюбов, А. Н. Перспектива реинтродукции степных видов грызунов с целью поддержания естественной структуры растительности степных участков заповедника «Приволжская лесостепь» / А. Н. Добролюбов //
Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования : материалы Всерос. (с международным участием) науч. шк. конф., посвящ. 115-летию со дня рождения А. А. Уранова (г. Пенза, 10-14 мая 2016 г.). - Пенза, 2016. - С. 310-311.
7. Маленькие новоселы большого парка. - URL: http:// http://oleniy.ru/novosti/129-malenkie-novosjoly-bolshogo-parka
8. Коротков, В. Н. Демутационные процессы в грабовых лесах Каневского заповедника / В. Н. Коротков // Доклады МОИП. - М., 1987. - С. 75-79.
9. Смирнова, О. В. Сохранить естественные дубравы / О. В. Смирнова, А. А. Чистякова // Природа. - 1988. -№ 3. - С. 40-45.
10. Коротков, В. Н. Природно-исторический заповедник-леспаркхоз «Горки» / В. Н. Коротков // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. - СПб., 1999. -С. 106-150.
11. Vera, F. W. M. Grazing ecology and forest history / F. W. M. Vera. - Oxon ; New York : CABI Publishing, 2000. -506 p.
12. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О. В. Смирнова. - М. : Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с.
13. Смирнова, О. В. Потенциальная растительность и потенциальный растительный покров / О. В. Смирнова, Н. А. Торопова // Успехи современной биологии. - 2015. - Т. 136, № 2. - С. 200-212.
14. Смирнова, О. В. Методические рекомендации по воспроизводству разновозрастных широколиственных лесов европейской части СССР (на основе популяционного анализа) / О. В. Смирнова, Р. В. Попадюк,
A. А. Чистякова, В. Д. Новосельцев, В. И. Парпан, Н. В. Чернявский. - М. : ВАСХНИЛ, 1989. - 19 с.
15. Коротков, В. Н. Опыты по ускорению демутационных смен в грабовых лесах Каневского заповедника /
B. Н. Коротков // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 1990. -Т. 95, Вып. 2. - С. 131-141.
16. Смирнова, О. В. Теоретические основы оптимизации функций биоразнообразия лесного покрова (синтез современных представлений) / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, В. Н. Коротков // Лесоведение. - 2015. -№ 5. - С. 367-378.
17. Восстанавливаем леса - возвращаем зубров. - URL: www.parkugra.ru/проекты/восстановление-леса-возвращение-зубров.Ыт!
18. Солнцев, В. Н. Использование GPS- и ГИС-технологий для изучения особо охраняемых природных территорий (на примере ландшафтной структуры Воронежского государственного природного биосферного заповедника) / В. Н. Солнцев, О. В. Рыжков, О. В. Трегубов, Б. А. Алексеев, Н. Н. Калуцкова, А. А. Анциферова. -Тула : Гриф и К, 2006. - 216 с.
19. Стародубцева, Е. А. Динамика растительного покрова Воронежского заповедника с учетом ландшафтной структуры территории / Е. А. Стародубцева, Л. Г. Ханина, В. Э. Смирнов // Растительность России. - 2013. -№ 23. - С. 9-21.
20. Усманская казенная устроенная дача // Воронежские Губернские ведомости. - 1851. - № 22-23, 27-30.
21. Скрябин, М. П. Очерки истории Усманского бора / М. П. Скрябин // Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 1959. - Вып. 8. - С. 3-118.
22. Таксационное описание Воронежского государственного бобрового заповедника // Архив ФГБУ «Воронежский государственный заповедник». - Воронеж, 1937.
23. Николаевская, М. В. Типы почв и растительности на участке по р. Усманке Воронежского бобрового заповедника / М. В. Николаевская // Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 1938. -Вып. 1. - С. 5-41.
24. Голицын, С. В. Список растений Воронежского государственного заповедника / С. В. Голицын // Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж : Изд-во Воронеж. ун-та, 1961. - Вып. 10. - 101 с.
25. Иевлев, В. В. Дополнение к списку растений Воронежского заповедника / В. В. Иевлев, И. И. Молоткова, Т. В. Протоклитова // Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 1971. - Вып. 17. -
C. 167-169.
26. Камышев, Н. С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н. С. Камышев, К. Ф. Хмелев. -Воронеж : Изд-во Воронеж. ун-та, 1976. - 184 с.
27. Хомякова, И. М. Травянистые растения в лесах под Воронежем, нуждающиеся в охране / И. М. Хомякова // Памятники природы Воронежской области. - Воронеж, 1970. - С. 125-127.
28. Заугольнова, Л. Б. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ / Л. Б. Заугольнова, Л. Г. Ханина, А. С. Комаров, О. В. Смирнова, Р. В. Попадюк, М. А. Островский, Е. В. Зубкова, Е. М. Глухова, М. М. Паленова, В. С. Губанов, П. Я. Грабарник. - Пущино : ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. - 51 с.
29. Смирнова, О. В. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы / О. В. Смирнова, Л. Г. Ханина, В. Э. Смирнов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. - М., 2004. - Кн. 1. - С. 165-175.
30. Смирнов, В. Э. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа /
В. Э. Смирнов, Л. Г. Ханина, М. В. Бобровский // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2006. - Т. 111, № 2. - С. 36-47.
31. Зозулин, Г. М. Исторические свиты растительности европейской части СССР / Г. М. Зозулин // Ботанический журнал. - 1973. - Т. 58, № 8. - С. 1081-1092.
32. Ниценко, А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А. А. Ниценко // Ботанический журнал. - 1969. - Т. 54, № 7. - С. 1002-1013.
33. Стародубцева, Е. А. Воронежский заповедник: проблемы ООПТ на современном этапе развития / Е. А. Стародубцева // Доклад о государственном надзоре и контроле за использованием природных ресурсов и состоянием окружающей среды Воронежской области в 2007 году. - Воронеж, 2008. - С. 130-137.
34. Стародубцева, Е. А. Динамика лесного покрова на песчаных террасах Воронежского биосферного заповедника / Е. А. Стародубцева, Ю. П. Лихацкий, О. В. Трегубов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. - М., 2004. - Кн. 2. - С. 200-236.
35. Утехин, В. Д. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности /
B. Д. Утехин, А. А. Тишков, В. П. Кашкарова, Е. А. Стародубцева, К. П. Савов // Экологическая ординация в биогеографических исследованиях. - М., 1990. - С. 151-163.
36. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) /
C. К. Черепанов. - СПб. : Мир и семья, 1995. - 992 с.
37. Барабаш, Г. И. Список сосудистых растений окрестностей учебно-научного центра Воронежского государственного университета «Веневитиново». Предварительный вариант : учеб. пособие к летней практике по ботанике / Г. И. Барабаш, Г. М. Камаева, С. Р. Майоров, Н. Ю. Хлызова. - М. : МАКС Пресс, 2008. - 44 с.
38. Стародубцева, Е. А. Состояние популяции прострела лугового в Воронежском заповеднике / Е. А. Стародубцева // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2006 : материалы научной конференции (Курск, 29 марта 2006 г.). - Курск, 2006. - С. 37-41.
39. Стародубцева, Е. А. Проблемы территориальной охраны редких видов (на примере Pulsatilla pratensis) / Е. А. Стародубцева // СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА В РОССИИ : труды XIII Съезда Русского ботанического общества и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 16-22 сентября 2013). - Тольятти, 2013. - Т. 3. Охрана растительного мира. Ботаническое ресурсоведение. Культурные растения. Интродукция растений. Экологическая физиология растений. Ботаническое образование. - С. 52-53.
40. Стародубцева, Е. А. Классификация растительности Воронежского заповедника / Е. А. Стародубцева, Л. Г. Ханина // Растительность России. - 2009. - № 14. - С. 63-141.
41. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д. Н. Цыганов. - М. : Наука, 1983. - 198 с.
42. Николаевская, М. В. Растительность Воронежского заповедника / М. В. Николаевская // Труды Воронежского заповедника. - Воронеж, 1971. - Вып. 17. - С. 6-133.
43. Стародубцева, Е. А. Лесные пожары в Воронежском заповеднике / Е. А. Стародубцева // Состояние особо охраняемых природных территорий европейской части России : Сборник научных статей, посвященный 70-летию Хоперского заповедника (пос. Варварино, Воронежская область, 20-23 сентября 2005 г.). - Воронеж, 2005. - С. 530-535.
44. Шашков, М. П. Карта пожаров Воронежского государственного природного биосферного заповедника / М. П. Шашков, Е. А. Стародубцева, Н. В. Иванова // Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве : доклады V Всерос. конф., посвященной памяти выдающихся ученых-лесоводов В. И. Сухих и Г. Н. Коровина (Москва, 22-24 апреля 2013 г.). - М., 2013. - С. 332-335.
45. Проект организации и развития лесного хозяйства Воронежского государственного заповедника // Архив ФГБУ «Воронежский государственный заповедник». - Воронеж, 1991. - 210 с.
46. Хлызова, Н. Ю. Материалы к изучению террасных водоемов Усманского и Хреновского боров (I): распространение, происхождение, антропогенная трансформация, типология, цикличность гидрологического режима / Н. Ю. Хлызова, А. А, Прокин, Е. А. Стародубцева, В. В. Говоров, А. В. Ткаченко // Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 2007. - Вып. 24. - С. 234-289.
47. Скрябин, М. П. Вековые циклы природных условий и боровая лесная растительность лесостепи / М. П. Скрябин // Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 1946. - Вып. 3. - С. 89-108.
48. Скрябин, М. П. Влияние колебаний природных условий на лесную растительность Усманского бора / М. П. Скрябин // Научно-методические записки. - М., 1949. - Вып. 12. - С. 136-143.
49. Скрябин, М. П. Условия среды и взаимоотношения между древесными породами в ходе последнего векового цикла / М. П. Скрябин // Колебания условий среды и влияние их на лес : труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 1964. - Вып. 14. - С. 42-76.
50. Скрябин, М. П. Леса Воронежского заповедника в ходе векового цикла солнечной активности / М. П. Скрябин, О. М. Скрябин, В. С. Кобяков. - Воронеж, 1975. - 328 с.
51. Хлызова, Н. Ю. Материалы к изучению террасных водоемов Усманского и Хреновского боров (II): флористические особенности / Н. Ю. Хлызова // Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 2007. - Вып. 24. - С. 289-300.
52. Клявин, А. А. Материалы к изучению водоемов Усманского бора / А. А. Клявин, Н. Ю. Хлызова // Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 2012. - Вып. 24. - С. 16-28.
53. Положение о федеральном государственном учреждении «Воронежский государственный природный биосферный заповедник» : [утв. 12.04.2001, с изм., утв. приказом Министерства природных ресурсов РФ от 17.03.2005 № 66, приказами Министерства природных ресурсов и экологии РФ от 27.02.2009 № 48 и от 26.03.2009 № 71]. - М., 2009. - 38 с.
54. Стародубцева, Е. А. Рекомендации по рациональному природопользованию на территории Усманского бора / Е. А. Стародубцева // Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 2012. - Вып. XXVI. -С. 145-155.
55. Бишоп, К. Говорим на общем языке. Система категорий охраняемых природных территорий МСОП и ее применение на практике / К. Бишоп, Н. Дадли, А. Филипс, С. Столтон. - М. : Р. Валент, 2006. - 172 с.
References
1. Krasnitskiy A. M. Problemy zapovednogo dela [ ]. Moscow: Lesn. prom-t', 1983, 191 p.
2. Nikhimovskaya Yu. D. Zapovednoe delo: nauchno-metodicheskie zapiski komissii po zapovednomu delu [ ]. 1997, iss. 2, pp. 8-29.
3. Shtil'mark F. R. Geograficheskoe razmeshchenie zapovednikov v RSFSR i organizatsiya ikh deyatel'nosti: sb. nauch. tr. TsNIL Glavokhoty RSFSR [ ]. Moscow, 1981, pp. 60-76.
4. Sokolov V. E., Filonov K. P., Nukhimovskaya Yu. D., Shadrina G. D. Ekologiya zapovednykh territoriy Rossii [ ]. Moscow: Yanus-K, 1997, 576 p.
5. Bakirova R. T., Zharkikh T. L. Stepnoy byulleten' [ ]. 2016, no. 46, pp. 45-49.
6. Dobrolyubov A. N. Sovremennye kontseptsii ekologii biosistem i ikh rol' v reshenii problem sokhraneniya prirody i prirodopol'zovaniya: materialy Vseros. (s mezhdunarodnym uchastiem) nauch. shk.-konf., posvyashch. 115-letiyu so dnya rozhdeniya A. A. Uranova (g. Penza, 10-14 maya 2016g.) [ ]. Penza, 2016, pp. 310-311.
7. Malen'kie novosely bol'shogo parka [ ]. Available at: http:// http://oleniy.ru/novosti/129-malenkie-novosjoly-bolshogo-parka
8. Korotkov V. N. DokladyMOIP [ ]. Moscow, 1987, pp. 75-79.
9. Smirnova O. V., Chistyakova A. A. Priroda [ ]. 1988, no. 3, pp. 40-45.
10. Korotkov V. N. Suktsessionnye protsessy v zapovednikakh Rossii i problemy sokhraneniya biologicheskogo raznoobraziya [ ]. Saint-Petersburg, 1999, pp. 106-150.
11. Vera F. W. M. Grazing ecology and forest history. Oxon; New York: CABI Publishing, 2000, 506 p.
12. Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost' [ ]. Ed. by O. V. Smirnova. Moscow: Nauka, 2004, bk. 1, 479 p.
13. Smirnova O. V., Toropova N. A. Uspekhi sovremennoy biologii [ ]. 2015, vol. 136, no. 2, pp. 200-212.
14. Smirnova O. V., Popadyuk R. V., Chistyakova A. A., Novosel'tsev V. D., Parpan V. I., Chernyavskiy N. V.
Metodicheskie rekomendatsii po vosproizvodstvu raznovozrastnykh shirokolistvennykh le-sov evropeyskoy chasti SSSR (na osnovepopulyatsionnogo analiza) [ ]. Moscow: VASKhNIL, 1989, 19 p.
15. Korotkov V. N. Byulleten'Moskovskogo obshchestva ispytateleyprirody. Otdel biologicheskiy [ ]. 1990, vol. 95, iss. 2, pp. 131-141.
16. Smirnova O. V., Zaugol'nova L. B., Korotkov V. N. Lesovedenie [ ]. 2015, no. 5, pp. 367-378.
17. Vosstanavlivaem lesa - vozvrashchaem zubrov [ ]. Available at: www.parkugra.ru/proekty/vosstanovlenie-lesa-vozvrashchenie-zubrov.html
18. Solntsev V. N., Ryzhkov O. V., Tregubov O. V., Alekseev B. A., Kalutskova N. N., Antsiferova A. A. Ispol'zovanie GPS- i GIS-tekhnologiy dlya izucheniya osobo okhranyaemykh prirodnykh terri-toriy (na primere landshaftnoy struktury Voronezhskogo gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo za-povednika) [ ]. Tula: Grif i K, 2006, 216 p.
19. Starodubtseva E. A., Khanina L. G., Smirnov V. E. Rastitel'nost'Rossii [ ]. 2013, no. 23, pp. 9-21.
20. Voronezhskie Gubernskie vedomosti [ ]. 1851, no. 22-23, 27-30.
21. Skryabin M. P. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 1959, iss. 8, pp. 3-118.
22. Arkhiv FGBU «Voronezhskiy gosudarstvennyy zapovednik» [ ].
23. Nikolaevskaya M. V. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 1938, iss. 1, pp. 5-41.
24. Golitsyn S. V. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh: Izd-vo Voronezh. un-ta, 1961, iss. 10, 101 p.
25. Ievlev V. V., Molotkova I. I., Protoklitova T. V. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 1971, iss. 17, pp. 167-169.
26. Kamyshev N. S., Khmelev K. F. Rastitel'nyy pokrov Voronezhskoy oblasti i ego okhrana [ ]. Voronezh: Izd-vo Voronezh. un-ta, 1976, 184 p.
27. Khomyakova I. M. Pamyatnikiprirody Voronezhskoy oblasti [ ]. Voronezh, 1970, pp. 125-127.
28. Zaugol'nova L. B., Khanina L. G., Komarov A. S., Smirnova O. V., Popadyuk R. V., Ostrovskiy M. A., Zubkova E. V., Glukhova E. M., Palenova M. M., Gubanov V. S., Grabarnik P. Ya. Informatsionno-analiticheskaya sistema dlya otsenki suktsessionnogo sostoyaniya lesnykh soobshchestv [ ]. Pushchino: ONTI PNTs RAN, 1995, 51 p.
RUSSIAN JOURNAL , „ -s
OF ECOSYSTEM ECOLOGY V°'- 1 (4)' 2016
29. Smirnova O. V., Khanina L. G., Smirnov V. E. Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost' [ ]. Moscow, 2004, bk. 1, pp. 165-175.
30. Smirnov V. E., Khanina L. G., Bobrovskiy M. V. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy [ ]. 2006, vol. 111, no. 2, pp. 36-47.
31. Zozulin G. M. Botanicheskiy zhurnal [ ]. 1973, vol. 58, no. 8, pp. 1081-1092.
32. Nitsenko A. A. Botanicheskiy zhurnal [ ]. 1969, vol. 54, no. 7, pp. 1002-1013.
33. Starodubtseva E. A. Doklad o gosudarstvennom nadzore i kontrole za ispol'zovaniem prirodnykh resursov i so-stoyaniem okruzhayushchey sredy Voronezhskoy oblasti v 2007godu [ ]. Voronezh, 2008, pp. 130-137.
34. Starodubtseva E. A., Likhatskiy Yu. P., Tregubov O. V. Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost' [ ]. Moscow, 2004, bk. 2, pp. 200-236.
35. Utekhin V. D., Tishkov A. A., Kashkarova V. P., Starodubtseva E. A., Savov K. P. Ekologicheskaya ordinatsiya v biogeograficheskikh issledovaniyakh [ ]. Moscow, 1990, pp. 151-163.
36. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [ ]. Saint-Petersburg: Mir i sem'ya, 1995, 992 p.
37. Barabash G. I., Kamaeva G. M., Mayorov S. R., Khlyzova N. Yu. Spisok sosudistykh rasteniy okrestnostey uchebno-nauchnogo tsentra Voronezhskogo gosudar-stvennogo universiteta «Venevitinovo». Predvaritel'nyy variant: ucheb. posobie k letneypraktikepo botanike [ ]. Moscow: MAKS Press, 2008, 44 p.
38. Starodubtseva E. A. Flora i rastitel'nost' Tsentral'nogo Chernozem'ya - 2006: materialy nauchnoy konferentsii (Kursk, 29 marta 2006g.) [ ]. Kursk, 2006, pp. 37-41.
39. Starodubtseva E. A. SOVREMENNAYa BOTANIKA V ROSSII: trudy XIII S"ezda Russkogo botanicheskogo obshchestva i konferentsii «Nauchnye osnovy okhrany i ratsional'nogo ispol'zovaniya rastitel'nogo pokrova Volzh-skogo basseyna» (Tol'yatti, 16-22 sentyabrya 2013) [ ]. Tolyatti, 2013, vol. 3, pp. 52-53.
40. Starodubtseva E. A., Khanina L. G. Rastitel'nost' Rossii [ ]. 2009, no. 14, pp. 63-141.
41. Tsyganov D. N. Fitoindikatsiya ekologicheskikh rezhimov v podzone khvoyno-shirokolistvennykh lesov [ ]. Moscow: Nauka, 1983, 198 p.
42. Nikolaevskaya M. V. Trudy Voronezhskogo zapovednika [ ]. Voronezh, 1971, iss. 17, pp. 6-133.
43. Starodubtseva E. A. Sostoyanie osobo okhranyaemykh prirodnykh territoriy evropeyskoy chasti Rossii: Sbornik nauchnykh statey, posvyashchennyy 70-letiyu Khoperskogo zapovednika (pos. Varvarino, Voronezhskaya oblast', 20-23 sentyabrya 2005g.) [ ]. Voronezh, 2005, pp. 530-535.
44. Shashkov M. P., Starodubtseva E. A., Ivanova N. V. Aerokosmicheskie metody i geoinformatsionnye tekhnologii v lesovedenii i lesnom khozyaystve: doklady V Vseros. konf., posvyashchennoy pamyati vydayushchikhsya uche-nykh-lesovodov V. I. Sukhikh i G. N. Korovina (Moskva, 22-24 aprelya 2013 g.) [ ]. Moscow, 2013, pp. 332-335.
45. Proekt organizatsii i razvitiya lesnogo khozyaystva Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 1991, 210 p.
46. Khlyzova N. Yu., Prokin A. A., Starodubtseva E. A., Govorov V. V., Tkachenko A. V. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 2007, iss. 24, pp. 234-289.
47. Skryabin M. P. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 1946, iss. 3, pp. 89-108.
48. Skryabin M. P. Nauchno-metodicheskie zapiski [ ]. Moscow, 1949, iss. 12, pp. 136-143.
49. Skryabin M. P. Kolebaniya usloviy sredy i vliyanie ikh na les: trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 1964, iss. 14, pp. 42-76.
50. Skryabin M. P., Skryabin O. M., Kobyakov V. S. Lesa Voronezhskogo zapovednika v khode vekovogo tsikla solnechnoy aktivnosti [ ]. Voronezh, 1975, 328 p.
51. Khlyzova N. Yu. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 2007, iss. 24, pp. 289-300.
52. Klyavin A. A., Khlyzova N. Yu. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 2012, iss. 24, pp. 16-28.
53. Polozhenie o federal'nom gosudarstvennom uchrezhdenii «Voronezhskiy gosudarstvennyy prirodnyy biosfernyy zapovednik [ ]. Moscow, 2009, 38 p.
54. Starodubtseva E. A. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [ ]. Voronezh, 2012, iss. XXVI, pp. 145155.
55. Bishop K., Dadli N., Filips A., Stolton S. Govorim na obshchem yazyke. Sistema kategoriy okhranyaemykh prirodnykh territoriy MSOP i ee primenenie na praktike [ ]. Moscow: R. Valent, 2006, 172 p.
Стародубцева, Е. А.
Флористические потери на заповедных территориях (Воронежский заповедник, 1935-2015 гг.) / Е. А. Стародубцева // Russian Journal of Ecosystem Ecology. - 2016. - Vol. 1 (4). - DOI 10.21685/25000578-2016-4-4.
