CC BY
173
Вестник ДВО РАН. 2014. № 3
УДК 581.9 (571.65)
О.А. МОЧАЛОВА, Е В. ЧЕМЕРИС, А.А. БОБРОВ
Флора водных макрофитов озера Чистое (Магаданская область)
Приведены сведения о водных криптогамных и сосудистых макрофитах и водосборе оз. Чистое (Ольский р-н, Магаданская обл.). Среди криптогамных растений найдены макроводоросли Aegagropila linnaei, Spirogyra sp., Nitella opaca, Sirodotia suecica и мох Fontinalis antipyretica var. gracilis, кроме Spirogyra, они указаны для региона впервые. Отмечено 40 видов сосудистых растений, из них только 9 таксонов произрастают собственно в озере, большинство же встречается в прилегающих водных объектах. Рекомендовано включить Aegagropila linnaei, Sirodotia suecica, Potamogeton pusillus и P. sibiricus в список охраняемых видов региональной Красной книги. Обоснована необходимость создания региональной ООПТ на оз. Чистое.
Ключевые слова: водные макрофиты, макроводоросли, мхи, сосудистые растения, новые и редкие виды, ООПТ, оз. Чистое, Магаданская область.
Materials on the flora of freshwater macrophytes of the lake Chistoe (Magadan region). OA. MOCHALOVA (Institute of Biological Problems of the North, FEB RAS, Magadan), E.V. CHEMERIS, A.A. BOBROV (D. Papanin Institute for Biology of Inland Water, Borok).
Data about aquatic cryptogamous and vascular macrophytes of the lake Chistoe and its watershed (Ola district, Magadan region) are reported. Macroalgae Aegagropila linnaei, Spirogyra sp., Nitella opaca, Sirodotia suecica and moss Fontinalis antipyretica var. gracilis are found among cryptogamous plants. Except Spirogyra, they are shown for the first time for the region. It is recorded 40 species of vascular plants, only 9 taxa from them grow in the lake, the majority of them occur in adjacent water objects. It is recommended to include Aegagropila linnaei, Sirodotia suecica, Potamogeton pusillus and P. sibiricus in the regional Red Data List. It is proved that organization of the regional especially protected natural territory on the lake Chistoe is needed.
Key words: aquatic macrophytes, macroalgae, mosses, vascular plants, new and rare species, especially protected natural territory, lake Chistoe, Magadan region.
Оз. Чистое расположено в Ольском р-не Магаданской обл. в бассейне р. Лан-ковая, с которой соединяется вытекающей из озера р. Белая (или Олачан). Озеро находится на высоте 91 м над ур. м. в центре небольшой межгорной депрессии, простирающейся с юго-запада на северо-восток. Координаты истока р. Белая - 59°34'00 с.ш., 151°45'15 в.д.
Приозерная равнина сформирована терригенными отложениями среднеплейстоцено-вого возраста. Озеро имеет овальную форму. Его протяженность составляет 9 км с севера на юг и около 6 км с запада на восток. Площадь водного зеркала около 40,5 км2. Средняя глубина озера 5-6 м, наибольшая - 8,5 м, дно покрыто серыми илами. Значительную площадь озера занимают мелководья с песчаным или мелкогалечным субстратом глубиной 0,7-1 м [1]. Береговая черта по большей части ровная или слабоизогнутая, только в юго-западной и северо-восточной частях озера берег изрезан небольшими заливами и бухтами;
* МОЧАЛОВА Ольга Александровна - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан), ЧЕМЕРИС Елена Валентиновна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, БОБРОВ Александр Андреевич - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок). *E-mail: mochalova@inbox.ru
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 12-04-00074, 12-04-00904).
прилегающая местность пересечена большим числом ручьев и речек, питающих озеро. Они нередко формируют приустьевые заливы, отделенные от озера береговым валом. Озеро олиготрофное с прозрачной (видимость до 1,5-2 м), холодной (в августе вода нагревается до +14 °С), нейтральной слабоминерализованной водой (по результатам наших измерений в июле 2012 г. рН 7,0-7,5, минерализация 12-19 мг/л). Лед устанавливается в середине октября, разрушается в начале-середине июня. Летом на озере часто дуют холодные ветры с моря, с юго-запада; во второй половине дня обычно сильное волнение. Наиболее крупные волны образуются на мелководьях в северо-восточной части озера (59°34'24 с.ш., 151°49'50 в.д.). В целом условия для развития водной растительности неблагоприятны и близки к таковым тундровых озер [12]. Несмотря на это видовой состав растений озера богат и разнообразен.
Оз. Чистое включено в список важнейших водно-болотных угодий Северо-Востока России, однако в список угодий, охраняемых Рамсарской конвенцией, оно не входит и природоохранного статуса не имеет. По принятой международной классификации оно относится к типу «O» (постоянные пресноводные озера площадью свыше 8 га); по российской классификации - к типу «3.8.1.3» (крупное мезотрофное озеро с прилегающими участками речных долин и озерно-болотных понижений) [1].
Первые сведения о редких видах сосудистых растений, встречающихся на оз. Чистое (Saxifraga hirculus L., Calla palustris L. и др.), приводятся в работе А.П. Хохрякова [20]. Позднее [4] опубликованы данные о первой находке Isoёtes в Магаданской обл., а также о произрастании в озере Hippuris vulgaris L., Nupharpumila (Timm) DC., Nymphaea tetragona Georgi, Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray, Potamogeton natans L., Sagittaria natans Pall. и не определенных до вида ежеголовников и рдестов. Сведений о криптогамных макрофитах, обитающих в озере, нет.
Полевые исследования водных макрофитов оз. Чистое проводили (О.А. Мочалова) 1-4 августа 2012 г. в северной половине озера и его окрестностях, а также по р. Белая. Собрано более 50 листов водных сосудистых растений, а также 14 гербарных и 8 фиксированных в 4%-м растворе формалина образцов криптогамных макрофитов (макроводоросли, мохообразные).
Всего в оз. Чистое выявлено 5 видов криптогамных макрофитов, среди них 4 вида водорослей: Aegagropila linnaei Kütz., Spirogyra sp. (Chlorophyta), Nitella opaca (C. Agardh ex Bruzelius) C. Agardh (Charophyta), Sirodotia suecica Kylin (Rhodophyta). Из мохообразных отмечен только Fontinalis antipyretica L. var. gracilis (Lindb.) Shimp.
Условия обитания в озере в целом благоприятны для развития видов этой группы: низкие минерализация и температура воды, высокая прозрачность, наличие обширных мелководных участков с подвижными песчаными, песчано-галечными грунтами, скоплениями крупных валунов, сильные и частые волнения. Все это препятствует развитию высшей водной растительности и повышает конкурентные свойства криптогамов [23]. Развиваясь на субстратах, недоступных сосудистым растениям, водоросли и мхи вносят свой вклад в первичную продукцию и создают новые экологические ниши и убежища для других обитателей озера.
Aegagropila linnaei (эгагропила Линнея). В оз. Чистое отмечены две формы вида: шаровидная свободноплавающая и прикрепленная эпилитная. Шаровидная форма встречается по всему периметру озера. Наиболее массово представлена на северном и северовосточном его берегах, где занимает мелководные участки. Диаметр шаров (2,5)5-8(15) см (рис. 1). Прикрепленная эпилитная форма вида, похожая на плотный грубый войлок (рис. 2), зафиксирована рядом с истоком р. Белая на валунах в небольшом затоне со слабым течением, а также в крупном заливе на северо-восточном побережье озера. Отдельные талломы (нити) водоросли достигают (0,5)1-1,5 см в длину, что заметно превышает размеры экземпляров из рек севера европейской части России [26].
Это первая для региона находка вида. Ближайшее местонахождение эгагропилы Линнея, причем шаровидной формы, указано для Камчатки (оз. Толмачево) [8, 28]. Однако
Рис. 1. Шаровидная форма Aegagropila linnaei из оз. Чистое (Ольский р-н, Магаданская обл.). Масштабная линейка 5 см. Здесь и далее фото О.А. Мочаловой
Рис. 2. Прикрепленная форма Aegagropila linnaei из оз. Чистое (Ольский р-н, Магаданская обл.). Масштабная линейка 5 см
неизвестно, сохранился ли там вид, поскольку его собирали до запуска в 1999 г. каскада Толмачевских ГЭС, в результате чего уровень воды в озере был поднят на 12 м.
A. linnaei - вид с обширным ареалом, охватывающим практически все Северное полушарие с концентрацией местонахождений в Европе, на востоке Северной Америки и с единичными находками в континентальных районах Сибири, что указывает на его реликтовый характер [9, 28]. Везде встречается спорадически, во многих странах мира охраняется [29, 30]. В России шаровидная форма эгагропилы Линнея занесена в Красные книги Вологодской [3], Ленинградской [19] и других областей, рекомендована к охране в Архангельской области [26]. В оз. Чистое представлена эталонная популяция эгагропилы с крупными шарообразными скоплениями водоросли. Преобладающие размеры шаров 5-8 см, изредка до 15 см. В современном мире известны единичные озера, где шары достигают 10-20 см в диаметре [22]. Озерные популяции вида более уязвимы в отличие от речных [26, 30]. Следует обратить внимание на местообитания эгагропилы Линнея в оз. Чистое и рекомендовать этот вид к охране и включению в региональную Красную книгу.
Spirogyra sp. (спирогира). Видовую принадлежность установить невозможно, так как представлены только вегетативные, неконъюгирующие талломы. Клетки 80-100 мкм в ширину с 2-4 лентовидными хроматофорами. Вид в массе развивается на камнях в истоке р. Белая среди зарослей шелковника на слабом течении и единично около устья руч. Учесан.
Nitella opaca (нителла тусклая). Найдена на мелководных участках в северной, северо-западной частях озера. Образует разреженные заросли на песчано-галечном дне на глубинах 0,3-0,5 м. В сборах водоросль представлена формой, типичной для озерных местообитаний: некрупные растения до 10-15 см в длину со слабоветвящимися стеблями с вытянутыми междоузлиями и рыхлыми плодоносящими мутовками. Это преимущественно женские талломы с оогониями и зрелыми ооспорами. Вид неоднократно отмечали в северной и северо-западной частях озера и в выбросах с северо-восточной стороны. Высокое обилие вида отмечено в истоках р. Белая, где он растет на песчаном грунте вместе с Callitriche hermaphroditica L. и Isoёtes echinospora Durieu subsp. asiatica (Makino) A. Love.
Nitella opaca для области ранее не указывался. Вид с широким ареалом, встречается как в Северном полушарии (Западная Европа, Скандинавия, Россия, Канада, Северная Африка), так и в Южном (Бразилия, Чили, Новая Зеландия) [32], типичный представитель олиготрофных холодных низкоминерализованных вод, обитает в разнообразных водных объектах [10, 25, 34].
Sirodotia suecica (сиродотия шведская). В оз. Чистое отмечена в озерках-затонах, нередко достаточно крупных, формирующихся в устьях ручьев, отделенных при низком уровне воды береговым песчано-галечным валом. Вид представлен двумя жизненными стадиями. На небольших глубинах (до 0,5 м) на живых и разлагающихся стеблях Alopecurus aequalis Sobol., Fontinalis antipyretica, а также на гальке в большом обилии в виде зеленых пушистых пучков представлена ювенильная, так называемая Chantransia-стадия, начинающая прорастать нитями сиродотии (рис. 3). Здесь же в меньшем количестве встречаются сформированные талломы Sirodotia suecica. В оз. Чистое вид представлен небольшими изящными растениями 2-3 см в длину и 100-130 мкм в ширину в узлах, мутовки ближе к верхушке сливаются, расстояние между мутовками в зрелой части 3-5 мм. Такие мелкие размеры, видимо, связаны с ранними для этой территории сроками сбора. На севере европейской России (Вологодская обл., Карелия), где климат заметно теплее, хорошо развитые экземпляры водоросли более крупных размеров собирались раньше, в первой половине июля [23].
Новая находка вида в регионе. На территории России в сходных экологических условиях ранее был известен из Карелии [7, 14, 31, 32], Вологодской области [23] и юга Приморского края (Сихотэ-Алинский заповедник) [16]. Вид также распространен в Северной Европе [31, 32], Северной Америке [35, 36], в Японии, есть указания на находки в Южном полушарии [33]. Сиродотия шведская занесена в Красную книгу РФ [15] со статусом «3б» - редкий вид, имеющий значительный ареал, в пределах которого встречается спорадически и с небольшой численностью популяций. Вид включен в «Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края» [17] как уязвимый. Рекомендуем включить S. suecica в список охраняемых видов региональной Красной книги.
Fontinalis antipyretica var. gracilis (фонтиналис противопожарный). Найден в небольшом количестве в выбросах с северной стороны озера и в месте истока р. Белая на камнях. Представлен формой gracilis, которая отличается от типичной разновидности мелкими размерами листьев, тонкими побегами и общим изящным габитусом растений
[13, 21].
Разновидность F. antipyretica var. gracilis ранее для региона не отмечалась, для брио-флоры Колымского нагорья указана в списке только типичная форма вида с пометкой «редко встречаемый» [6]. Разновидность F. antipyretica var. gracilis характерна для речных местообитаний с выраженным течением [13, 21]; возможно, прибойные волнения на крупных озерах действуют сходным образом. На территории России эту разновидность указывали для ряда северных областей Европейской части, Поволжья и Урала, а также для рек Камчатки [13, 24, 27].
Оз. Чистое вместе с водосбором - один из крупных рефугиумов водной флоры в Северной Охотии. Непосредственно в озере встречается всего 9 таксонов водных сосудистых растений, что связано в первую очередь с сильным волнением, характером грунтов, а также с низкой минерализацией воды. На песчаных и песчано-галечных мелководьях на глубинах до 0,7-1 м обычны Callitriche hermaphroditica, Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult., Ranunculus reptans L., местами, иногда в обилии, встречаются Batrachium nipponicum (Nakai) Kitam. (B. mongolicum (Kryl.) V. Krecz. X В. trichophyllum (Chaix)
Рис. 3. Ювенильная стадия Sirodotia suecica в оз. Чистое (Ольский р-н, Магаданская обл.). 2 авг. 2012 г.
Bosch), Isoёtes echinospora subsp. asiatica* (здесь и далее звездочкой отмечены виды, включенные в Красную книгу Магаданской области [5]), редки Potamogeton alpinus Balb.*, P.perfoliatus L., P. X nitens Web. (P. gramineusL.XP.perfoliatus), Sparganium angustifolium Michx.
Отметим, что встречающийся здесь Batrachium с погруженными, переходными и плавающими листьями по результатам молекулярно-генетического анализа гибридного происхождения от B. mongolicum и B. trichophyllum. Сравнение с типовым материалом описанного в Японии B. nipponicum показало их идентичность. Несмотря на гибридную природу, эти растения высоко фертильны и могут рассматриваться как вполне стабилизировавшийся гибридогенный вид. Каких-либо генетических барьеров для этого нет, так как оба родителя тетраплоиды (2n = 32).
Основное видовое разнообразие водных сосудистых растений отмечено в нескольких закрытых заливах, особенно богатых на северо-востоке озера около руч. Бодрый (59°33'49 с.ш., 151°51'33 в.д.). В заливах и озерках-затонах, отделенных береговым валом (0,2-0,4 м в высоту и до 0,5-1 м в ширину), растут в разных сочетаниях Alopecurus aequalis, Calla palustris*, Callitriche palustris L., Cicuta virosa L., Comarum palustre L., Hippuris vulgaris, Menyanthes trifoliata L., Myriophyllum verticillatum L., Potamogeton alpinus*, P. perfoliatus, Sparganium angustifolium, S. emersum Rehm.*, Torreyochloa natans (Kom.) Church, Utricularia macrorhiza Le Conte, изредка встречаются Еleocharis palustris (L.) Roem. et Schult., Equisetum fluviatile L., Nymphaea tetragona*, Persicaria amphibia*, Potamogeton berchtoldii Fieb., Sagittaria natans* и др. В озерах, расположенных в грядово-мочажинных комплексах рядом с оз. Чистое (в 0,5-1,5 км от него), растут Arctophila fulva (Trin.) Anders., Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.*, Potamogeton sibiricus A. Benn., P. berchtoldii, Ranunculus pallasii Schlecht., Sparganium hyperboreum Laest., S. probatovae Tzvel., Utricularia intermedia Hayne, U. macrorhiza и др. Отметим, что из видов, произрастающих собственно в озере, только Batrachium nipponicum крайне редко встречается в небольших термокарстовых озерах. Единично в различных местонахождениях на оз. Чистое и рядом с ним найдены Equisetum palustre L., Myriophyllum sibiricum Kom., Nuphar pumila*, Potamogeton pusillus L., Ranunculus gmelinii DC., Thacla natans (Pall. ex Georgi) Deyl et Sojak, Utricularia minor L.
Таким образом, в оз. Чистое и его окрестностях произрастает 40 видов водных сосудистых растений, что составляет более 2/3 от водной флоры Магаданской области. Среди них 9 видов охраняются [5], хотя действительно редки из них только 3 вида: Calla palustris, Isoёtes echinospora subsp. asiatica и Sagittaria natans. Еще два вида (Potamogeton pusillus, P. sibiricus) очень редки в регионе [18], но не включены в охранные списки. Рекомендуем добавить эти виды в новое издание региональной Красной книги.
Оз. Чистое представляется уникальным водным объектом. Характер его флоры носит реликтовый характер, чем и объясняется гетерогенный состав встречающихся в нем водных макрофитов. Среди них представлены как преобладающие по численности бореаль-ные виды, так и виды с арктическим и гипоарктическим ареалом. Крупные размеры шаров водоросли эгагропила Линнея, крайне медленно растущего вида, свидетельствуют о стабильности природно-климатических условий и гидрологического режима этого водоема как минимум в последние 100 лет и позволяют рассматривать озеро в качестве объекта длительного мониторинга.
Уникальный флористический состав водных макрофитов оз. Чистое, которое также известно богатой ихтиофауной и является местом транзитных остановок водоплавающей птицы, свидетельствует о необходимости организации ООПТ, о чем уже неоднократно писали [1, 2]. В озере произрастает занесенная в Красную книгу РФ Sirodotia suecica.
В перспективных планах развития Магаданской области одним из направлений является разработка Ланковского и Мелководненского месторождений бурых углей площадью соответственно около 6 и 2 км2, расположенных в междуречье р. Ланковая и ее левого
притока р. Ноки и в прибрежной части бухты Мелководная [11]. По одному из проектов освоения этих месторождений продуктопровод (транспортная инфраструктура) проходит в непосредственной близости от северного и северо-восточного берегов оз. Чистое, совсем рядом с одним из наиболее флористически богатых участков озера. Предполагаемые действия по разработке месторождений могут иметь серьезные экологические последствия (изменение гидрорежима рек и озер, увеличение твердого стока, попадание в водоемы и накопление там загрязненных техногенных вод, непосредственное уничтожение и нарушение местообитаний и т.д.). Поэтому первоочередная задача - скорейшее комплексное обследование озера с выявлением биоразнообразия, картированием распространения редких и реликтовых видов, изучение, оценка и мониторинг состояния популяций растений и животных и подготовка пакета документов для создания ООПТ.
ЛИТЕРАТУРА
1. Андреев А.В. Водно-болотные угодья России. Т. 4. Водно-болотные угодья Северо-Востока России. М.: Wetlands International, 2001. 296 c.
2. Андреев А.В. Эталоны природы Охотско-Колымского края. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2013. 322 с.
3. Антонова В.И. Кладофора эгагропильная // Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы / отв. ред. Г.Ю. Конечная, Т. А. Суслова. Вологда: ВГПУ: Русь, 2004. С. 249.
4. Беркутенко А.Н., Сазанова Н.А. О находке Isoetes maritima (Isoetaceae) в Магаданской области // Ботан. журн. 1992. Т. 77, № 7. С. 115-117.
5. Беркутенко А.Н. Сосудистые растения // Красная книга Магаданской области. Магадан: Управляющая компания «Старый город», 2008. С. 253-369.
6. Благодатских Л.С. Листостебельные мхи Колымского нагорья. Препр. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1984. 47 с.
7. Виноградова К.Л. Красные водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1980. Вып. 13. С. 153-231.
8. Гецен М.В. О нахождении шаровидной кладофоры в озерах Заполярья // Новости системат. низш. раст. Л.: Наука, 1967. С. 86-91.
9. Голлербах М.М., Сдобникова Н.В. Зеленые водоросли: Сифонокладовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1980. Вып. 13. С. 7-898.
10. Голлербах М.М., Красавина Л.К. Определитель пресноводных водорослей СССР. Харовые водоросли -Charophyta. Л.: Наука, 1983. Вып. 14. 190 с.
11. Замощ М.Н. Экологические проблемы освоения месторождений нефти и бурых углей // Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 495-525.
12. Зверева О.С., Гецен М.В., Изъюрова В.К. Система реликтовых озер в Большеземельской тундре // ДАН СССР. 1964. Т. 153, № 3. С. 677-679.
13. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 2. Fontinalaceae-Amblystegiaceae. М.: KMK, 2004. С. 609-960. (Arctoa. Бриол. журн. Т. 11. Прил. 2).
14. Комулайнен С.Ф., Чекрыжева Т.А., Вислянская И. Г. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. 78 с.
15. Красная книга Российской Федерации. М.: КМК, 2008. 855 с.
16. Медведева Л.А. О находке Sirodotia suecica Kylin в Сихотэ-Алинском заповеднике // Новости системат. низш. раст. 1987. Т. 24. С. 58-60.
17. Медведева Л.А. Сиродоция шведская // Красная книга Приморского края: Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Владивосток: Апельсин, 2008. С. 445-446.
18. Мочалова О.А., Бобров А.А. Potamogeton L. - Рдест // Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и очерк растительности). Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2010. С. 63-66.
19. Рундина Л.А. 289. Кладофора эгагропильная // Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы / отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 394-395.
20. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. 397 с.
21. Чемерис Е.В., Бобров А.А. К биологии и экологии Fontinalis antipyretica L. ex Hedw. (Fontinaliaceae Schimp.) в Ярославском Поволжье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108, вып. 1. С. 68-72.
22. Чемерис Е.В. Кладофора. Зеленый кокон // ИхтиоСфера. 2011. № 12. С. 76-95.
23. Чемерис Е.В., Бобров А.А. Находки видов Rhodophyta в реках Верхнего Поволжья и прилегающих территорий // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 10. С. 1568—1583.
24. Чемерис Е.В., Бобров А.А. Речные криптогамные макрофиты на севере европейской России // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: лекции и материалы Всерос. школы-конф. (18-21 нояб. 2008 г., Борок). Борок: Принтхаус, 2008. С. 53-65.
25. Чемерис Е.В., Филиппов Д.А., Бобров А.А. Харовые водоросли (Charophyta) водоемов Вологодской области // Вестн. СПб. ун-та. Сер. 3. Биол. 2011. Вып. 3. С. 37-42.
26. Чемерис Е.В., Бобров А.А. Aegagropila linnaei (Cladophoraceae, Chlorophyta) в реках на севере европейской России // Ботан. журн. 2013. Т. 98, № 10. С. 1201-1211.
27. Чернядьева И.В. Список мхов полуострова Камчатка (Дальний Восток) // Arctoa. 2005. Т. 14. С. 13-34.
28. Boedeker C., Eggert A., Immers A., Wakana I. Biogeography of Aegagropila linnaei (Cladophorophyceae, Chlorophyta): a widespread freshwater alga with low effective dispersal potential shows a glacial imprint in its distribution // J. Biogeogr. 2010. Vol. 37, N 8. P. 1491-1503.
29. Boedeker C., Eggert A., Immers A., Smets E. Global decline of and threats to Aegagropila linnaei, with special reference to the lake ball habit // Bioscience. 2010. Vol. 60, N 3. P. 187-198.
30. Boedeker C., Immers A. No more lake balls (Aegagropila linnaei KUtzing, Cladophorophyceae, Chlorophyta) in The Netherlands? // Aquat. Ecol. 2009. Vol. 43, N 4. P. 891-902.
31. Eloranta P., Kwandrans J. Freshwater red algae, Rhodophyta. Identification guide to European taxa, particularly to those found in Finland // Norrlinia. 2007. Vol. 15. P. 1-103.
32. Eloranta P., Kwandrans J. Notes on some interesting freshwater Rhodophyta from Finland // Algological Studies. 2002. Vol. 105. P. 95-109.
33. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway, 2014. - http://www.algaebase.org. (дата обращения: 06.02.2014).
34. Langangen A. Charophytes of the Nordic countries. Oslo: Saeculum ANS, 2007. 102 p.
35. Necchi O.Jr., Vis M.L., Oliveira M.C. Phylogenetic relationship of Sirodotia species (Batrachospermales, Rhodophyta) in North and South America // Cryptogamie, Algol. 2007. Vol. 28, N 2. P. 117-127.
36. Sheath R.G., Cole K.M. Biogeography of stream macroalgae in North America // J. Phycol. 1992. Vol. 28. P. 448-460.
