Харовые водоросли ( Charophyta) водотоков Вологодской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582.263.3(470.12)

Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2013. Вып. 1

Е. В. Чемерис, А. А. Бобров, Д. А. Филиппов

ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHAROPHYTA) ВОДОТОКОВ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Статья продолжает публикацию материалов по харовым водорослям Вологодской обл. Ранее нами были обобщены результаты по харовым в водоемах региона [1]. В отличие от стоячих вод, где они собраны и указаны целым рядом исследователей [1], в проточных водах — водотоках (ручьи, реки) области сведения по харовым водорослям до наших работ [2, 3] не публиковались. Предлагаемая статья содержит сведения о водорослях в речных экосистемах, их распространении, экологии и биологии. Материал собран в ходе экспедиций по изучению речной растительности в 1997, 2001-2010 гг. и других полевых исследований, а также в результате обработки коллекций Гербария ИБВВ РАН (IBIW). В каждом местонахождении регистрировали скорость течения, глубину, тип грунта; измеряли pH, температуру воды; отбирали пробы для изучения оптических и химических свойств воды; отмечали видимые антропогенные и другие нарушения. Гидрохимические анализы выполнены в Аналитическом центре ИБВВ РАН (аттестат аккредитации № РОСС RU. 0001.512040) (2001-2005) или портативными аналитическим приборами (2006-2010). Виды в списке перечислены в алфавитном порядке. Названия таксонов даны по В. Краузе [4]. После названия приводятся основные синонимы (где необходимо), местонахождения (в алфавитном порядке административных районов области). Этикетки цитируются в оригинальном виде. Авторы сборов: АБ — А. А. Бобров, ВП — В. Г. Папченков, ДФ — Д. А. Филиппов, ЕЧ — Е. В. Чемерис. Поскольку общая характеристика распространения, экологии и биологии для выявленных видов была дана в предыдущей работе [1], здесь приводятся только их особенности для речных экосистем в целом и региона в частности. Кроме того, для авторских сборов водорослей в таблице представлена гидрохимическая и гидрологическая характеристика и дополнительные сведения о других экотопах в местонахождениях видов по материалам геоботанических описаний и дневниковых записей. Гербарные образцы хранятся в IBIW.

Chara aspera Willd. — 1) Вожегодский р-н, устьевая часть р. Вожега, мелководье (песчано-каменистый грунт, глубина 0,05-0,1 м, скорость течения 0,01 м/с), 60 °33'31" с. ш., 39 °13'50" в. д., 28.09.2011, ДФ; 2) Вожегодский р-н, д. Нижняя, р. Вожега, мелководье (песчано-мелкокаменистый грунт, глубина 0,1 м, скорость течения 0,01 м/с), 60 °33'34" с. ш., 39 °18'27" в. д., 29.09.2011, ДФ; 3) Кадуйский р-н, пос. Фанерный Завод, р. Андога, плес, у места впадения серного источника, 19.07.2001, ЕЧ, АБ (вместе с Chara virgata).

Чемерис Елена Валентиновна — канд. биол. наук, Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папа-нина РАН; e-mail: lechem@ibiw.yaroslavl.ru

Бобров Александр Андреевич — канд. биол. наук., Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папа-нина РАН; e-mail: lsd@ibiw.yaroslavl.ru

Филиппов Дмитрий Андреевич — канд. биол. наук, Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Па-панина РАН; e-mail: philippov_d@mail.ru

© Е. В. Чемерис, А. А. Бобров, Д. А. Филиппов, 2013

Экологическая характеристика местонахождений харовых водорослей в водотоках Вологодской обл.

Вид Местонахождение Минерализация, мг/л Жесткость, мг-экв/л рН Цветность, градусы Экотоп Течение, м/с Глубина, м Грунт

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Chara aspera 1. Вожега, устье - - - - мелководье ~0 0,1 п.-к.

» 2. Вожега, Нижняя - - - - мелководье ~0 0,1 то же

» 3. Андога, Фанер. Завод 266; 326 3,4; 4,3 - - плес 0 - и. (черный с запахом Н28)

С. globularis 1. Вешарка, Бардинское 126 7,7 заводь отмели, русло заросли гелофитов ООО 0,2-0,3 0,2-0,3 0,1-0,2 и. и., п. гал.

» 2. Ида, Курьяново 452 5,8 - - перекат 0,3 0,1-0,2 к.-п.

» 4. Стрельна, Студеное 183 8,5 лужа в русле перекаты, стремнины заросли гелофитов 0 0,1-0,4 0 0,1-0,5 0,1-0,8 0,2-0,3 изв.+пц. гал. пц. гал. пц. гал.

» 5. Стрельна, Анисимово 169 8,9 <200 брод плесы, заросли гелофитов стремнины 0,1-0,2 0-0,2 0,2-0,3 0,2-0,3 0,2-0,4 0,2-0,4 пц. гал.+ил. изв.+пц. гал. изв.+пц. гал.

» 6. Верх. Ерга, Б. Вострое 186 8,3 <150 затон брод, плесы, заросли гелофитов 0,1 0,1-0,3 0,1-0,3 0,1-0,3 пц. гал. пц. гал.

» 7. Ниж. Ерга, Загорье 204 8,4 <150 залив плесы, заросли гелофитов стремнина 0,1 0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,1-0,3 0,1-0,3 пц. гал. пц. гал. пц. гал.

» 8. Пежма, Морозово 177 8,7 заросли элодеи затон стремнина 0,1 0 0,2-0,3 0,1-0,4 0,2-0,3 0,5-0,7 и.-к. и. гал.-вал.

» 9. Вага, Новая Деревня 250 - 8,5 - перекат 0,3 0,2-0,3 п.

» 10. Чужга, Нефёдовская 179 - 8,5 50-60(<100) брод стремнина 0-0,1 0,2 0,1-0,2 0,4-0,6 к.-п. гал.+изв.

Продолжение таблицы

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

С. globularis 11. Тавеньга, Назаровская 115 8 100 расширение у моста (рядом с водопоем скота) 0-0,2 0,2-0,5 гал.+изв.+и.

» 13. Шулма, Семеновская 404; 522; 684 5,6; 7,7; 9,2 - - перекат стремнина 0,4 0,1-0,3 0,2-0,5 0,2-1 п.-к. п., к.-п.

» 14. Шулма, Ишкобол 452; 688 6,7; 9,4 русло, плесы перекат, стремнина 0-0,1 0,1-0,6 0,3-1 0,1-0,4 п.+и., п.-гал.+и. п.-гал.

» 15. Суда, Порог 166 - 8,4 - прибрежье 0,1 0,1-0,3 п.

» 16. Кипшеньга, Подол 165 - 8,2 120 перекат 0,4-0,6 0,2-0,4 п.-к.

» 17. Уфтюга, Наквасино 203 - 8,1 - перекат 0,3-0,5 0,1-0,3 к.

» 18. Бол. Бобровка, Угол 131 - 8,3 >200 прибрежье 0,1-0,2 0,1-0,5 к.

» 19. Городишна, Дворище 277 - 8,6 60-70 заводь 0-0,1 0,6-0,8 и.-п.

» 20. Сямжена, Старая 1 - - - - перекат 0,1-0,2 0,2-0,3 п.-к.

» 21. Сямжена, Старая 2 - - - - плес 0 0,2-0,3 г.-п.

» 22. Вожбал, Красный Бор 153 - 7,9 - прибрежье 0-0,1 0,2-0,4 гал.

» 23. Тафта, Красный Бор 167 - 8,1 - прибрежье ~0 0,1-0,2 и.-п.

» 24. Сить, Савковская 282 - 7,9 100 затон 0 0-0,3 и.

Окончание таблицы

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

С. globularis 25. Кобожа, Избоищи 190; 232; 229 2,4; 2,8 - - прибрежье 0-0,1 0,1-0,3 и.

» 26. Кобожа, Кобожа 190; 238; 240 2,4; 2,9; 3 - - мелководье 0-0,1 0,2-0,3 к.-п.+и.

» 27. Б. Юг, Дмитриевское - - - - плес 0,1 0,4 К.+И.

С. VI Андога, Фанер. Завод 266; 326 3,4; 4,3 - - плес 0 - и. (черный с запахом Н28)

С. уи^ато 1. Обнора, Заемье - - - - брод 0-0,1 0,1-0,3 и.

» 2. Обнора, Вараксино 348; 510; 522 3,8; 5,9; 6,1 - - заводь - - п.-к.+и.

» 3. Городишна, Дворище 277 - 8,6 60-70 заводь 0-0,1 0,6-0,8 и.-п.

ИНеНа АехШз 1. Сямжена, Старая 2 - - - - плес 0 0,2-0,3 г.-п.

» 2. Тафта, Красный Бор 167 - 8,1 - прибрежье ~0 0,1-0,2 и.-п.

N. тисгопа1а Андога, Олькино 185 2,4 - 300 заводь ~0 0,2-0,3 т.-п.

Примечание. В столбце «Местонахождения» цифры соответствуют номеру сбора в тексте, далее идет название реки и населенного пункта. При перечислении экотопов и условий в них первыми идут данные, отвечающие приведенной в тексте этикетке. Грунты: гал. — галечный, гал.-вал. — галечно-валунный, г.-п. — глинисто-песчаный, и. — илистый, и.-к. — илисто-каменистый, и.-п. — илисто-песчаный, изв. — известняк, к. — каменистый, к.-п. — каменисто-песчаный, п. — песчаный, п.-гал. — песчано-галечный, п.-к. — песчано-каменистый, пц. гал. — пестроцветная галька (крошка пестроцветных глин), т.-п. — торфянисто-песчаный.

Сборы из р. Вожега представлены f. subinermis Kutz., которая отличается разреженными, короткими шипами, часто в виде бугорков. Приведенные находки в Вологодской обл. сделаны в нехарактерных для вида речных местообитаниях. Эта хара реже встречается в каналах и реках, чем в стоячих водах на территории бывшего СССР [5], ее разновидность — f. subinermis отмечена в холодных источниках Верхнего Рейна [4].

По нашим материалам можно заключить, что в реках области вид произрастает на слабопроточных, мелководных участках, на различных грунтах, в среднеминерализо-ванных, умеренно жестких водах (см. таблицу). Формирует разреженные чистые или с другими харами заросли. В местонахождениях встречается одно- и многолетний вид.

Кроме того, эта водоросль была собрана в старице р. Кубена: Вожегодский р-н, 1,5 км ниже д. Марьинская, р. Кубена, старица, грунт — ил с торфянистыми отложениями, глубина 0,3-0,4 м, вместе с Potamogeton berchtoldii, P. obtusifolius, Nymphaea candida, 60 °32'45" с. ш., 40 °26'05" в. д., 23.07.2010, ЕЧ, АБ, ДФ. Здесь также представлена f. subinermis. Находка дополняет сведения о харовых в водоемах области [1].

C.globularis Thuill. (=C.fragilis Desv.) — 1) Бабаевский р-н, окр. д. Бардинское, р. Вешарка, на месте бывшего брода, заводь, 59 °31'59" с. ш., 35 °42'11" в. д., 06.07.2006, ЕЧ, АБ; 2) Бабушкинский р-н, окр. д. Курьяново, р. Ида, перекат, 59 °16'03'' с. ш., 43 °08'78'' в. д., 14.05.2005, ЕЧ, АБ; 3) Великоустюгский р-н, д. Опоки, р. Сухона, 01.08.2002, ВП; 4) Великоустюгский р-н, д. Студеное, р. Стрельна, лужа на месте пересохшего русла, 60 °34'52'' с. ш., 45 °32'41'' в. д., 16.07.2006, ЕЧ, АБ; 5) Великоустюгский р-н, выше д. Анисимово, р. Стрельна, брод, течение 0,1-0,2 м/с, глубина 0,2-0,3 м, заиленная пестроцветная галька1, 60 °35'19'' с. ш., 45 °35'44'' в. д., 29.07.2008, ЕЧ, АБ, ДФ; 6) Великоустюгский р-н, окр. д. Большое Вострое, р. Верхняя Ерга, затоновидное расширение, течение 0,1 м/с, глубина 0,1-0,3 м, пестроцветная галька, 60 °39'54'' с. ш., 45 °42'14'' в. д., 26.07.2009, ЕЧ, АБ, ДФ; 7) Великоустюгский р-н, выше д. Загорье, р. Нижняя Ерга, мелководный залив, течение 0,1 м/с, глубина 0,2-0,3 м, пестроцветная галька, 60 °43'42'' с. ш., 45 °45'30'' в. д., 26.07.2009, ЕЧ, АБ, ДФ; 8) Верховажский р-н, окр. с. Морозово, р. Пежма, по краю русла, в зарослях Elodea canadensis, 60 °47'37'' с. ш., 41 °40'25'' в. д., 08.08.2007, ЕЧ, АБ, ДФ; 9) Верховажский р-н, окр. д. Новая Деревня, р. Вага, перекат, 60 °32'56'' с. ш., 41 °41'52'' в. д., 08.08.2007, ЕЧ, АБ, ДФ; 10) Вожегодский р-н, 2 км к западу от д. Нефедовская, р. Чужга, брод, течение 0-0,1 м/с, глубина 0,10,2 м, каменисто-песчаный грунт, 60 °33'52'' с. ш., 39 °45'04'' в. д., 23.07.2010, ЕЧ, АБ, ДФ; 11) Вожегодский р-н, выше д. Назаровская, р. Тавеньга, расширение у моста, рядом с водопоем скота, течение 0-0,2 м/с, глубина 0,2-0,5 м, заиленная галька с известняком, 60 °32'39'' с. ш., 39 °33'09'' в. д., 24.07.2010, ЕЧ, АБ, ДФ; 12) Вологодский р-н, д. Дитятьево, р. Вологда, 28.07.2002, ВП; 13) Кадуйский р-н, д. Семеновская, р. Шулма, перекат, в мелкой воде у берега, 19.07.2001, ЕЧ, АБ; 14) Кадуйский р-н, выше д. Ишкобол, р. Шулма, в русле на илистом грунте с запахом сероводорода, на глубине 0,3-0,5 м, течение слабое, 12.07.2002, ЕЧ, АБ; 15) Кадуйский р-н, окр. д. Порог, р. Суда, по краю русла, песок, 59 °35'10'' с. ш., 36 °27'06'' в. д., 06.07.2006, ЕЧ, АБ; 16) Никольский р-н, выше д. Подол, р. Кипшеньга, перекат, течение 0,4-0,6 м/с, глубина 0,2-0,4 м, песчано-каменистый грунт, 59 °41'02'' с. ш., 45 °20'39'' в. д., 24.07.2008, ЕЧ, АБ, ДФ; 17) Нюксенский р-н, выше д. Наквасино, р. Уфтюга, перекат, 60 °33'32'' с. ш., 44 °10'10'' в. д., 16.07.2006, ЕЧ, АБ; 18) Нюксенский р-н, выше д. Угол, р. Большая Бобровка, по краю русла, течение 0,1-

1 Крошка пестроцветных глин.

0,2 м/с, глубина 0,1-0,5 м, каменистый грунт, 60 °26'21" с. ш., 44 °47'52" в. д., 29.07.2008, ЕЧ, АБ, ДФ; 19) Нюксенский р-н, ниже д. Дворище, р. Городишна, по краю плеса, заводь, течение 0-0,1 м/с, глубина 0,6-0,8 м, илисто-песчаный грунт, 60 °17'04'' с. ш., 44 °23'29'' в. д., 27.07.2010, ЕЧ, АБ, ДФ (вместе с Chara vulgaris); 20) Сямженский р-н, окр. д. Старая, р. Сямжена, перекат, песчано-мелкогравийное дно, скорость течения 0,1-0,2 м/с, глубина 0,2-0,3 м, 59 °56'02'' с. ш., 41 °15'00'' в. д., 12.09.2010, ДФ; 21) Сям-женский р-н, в 1,5 км севернее д. Старая, р. Сямжена, плес (глинисто-песчаный грунт, глубина 0,2-0,3 м, скорость течения 0,01 м/с), 59 °56'48'' с. ш., 41 °14'27'' в. д., 10.07.2011, ДФ (вместе с Nitella flexilis); 22) Тотемский р-н, выше пос. Красный Бор, р. Вожбал, по краю русла, каменисто-песчаный грунт, 59 °53'10'' с. ш., 42 °12'54'' в. д., 15.07.2006, ЕЧ, АБ; 23) Тотемский р-н, окр. пос. Красный Бор, р. Тафта, по краю русла, 59 °51'58'' с. ш., 42 °14'26'' в. д., 14.07.2006, ЕЧ, АБ (вместе с Nitella flexilis); 24) Харовский р-н, ниже д. Савковская, р. Сить, по краю затона, глубина 0-0,3 м, илистый грунт, 60 °14'59'' с. ш., 40 °04'24'' в. д., 22.07.2010, ЕЧ, АБ, ДФ; 25) Чагодощенский р-н, окр. с. Избоищи, р. Ко-божа, илистый грунт, слабое течение, 08.07.2002, ЕЧ, АБ; 26) Чагодощенский р-н, окр. д. Кобожа, р. Кобожа, 08.07.2002, ЕЧ, АБ; 27) Череповецкий р-н, выше с. Дмитриевское, р. Большой Юг, плес, каменистое дно с наилком (глубина до 0,4 м, скорость течения 0,1 м/с), 59 °00'62'' с. ш., 38 °22'13'' в. д., 08.07.2010, ДФ.

Известно, что Chara globularis характеризуется самой широкой экологической амплитудой среди харовых, предпочитает стоячие воды, но обитает и в реках на участках различной проточности, где встречается в зарослях сосудистых гидрофитов, которые ослабляют воздействие течения [4-7].

Наши исследования показывают (см. таблицу), что в реках региона вид занимает различные речные местообитания (плесы, перекаты, стремнины, прибрежья, броды, отмели, заросли гелофитов и др.), отличающиеся скоростями течения от 0 до 0,4-0,6 м/с, глубинами от 0,1 до 1 м, различными сочетаниями каменистых, песчаных и илистых грунтов, от мало до повышенно минерализованных (115-688 мг/л), от слабо до умеренно жестких (2,4-9,4 мг-экв/л), слабощелочных (pH 7,7-8,9), в основном светлыми водами (цветность 50-200 град.). Часто хара встречается на нарушенных участках — бродах, водопоях, местах подтока органики. Интересно, что почти во всех местонахождениях вид отмечался в нескольких, часто контрастных экотопах — в спокойной воде и на течении, на естественных участках и в нарушенных местах. В исследованных реках редко формирует свои или в сочетании с другими видами харовых сообщества, обычно на защищенных от прямого воздействия течения прибрежных мелководьях. Такие фитоценозы встречаются в реках Верхняя и Нижняя Ерга, Городишна, Стрельна, Сямжена, Шулма. Однако чаще всего C. globularis произрастает в виде отдельных куртинок на открытых местах или в зарослях других речных макрофитов (мха Fontinalis antipyretica L. ex Hedw., сосудистых погруженных Batrachium kauffmannii (Clerc) V. Krecz., Elodea canadensis Michx., Myriophyllum spicatum L., Nuphar lutea (L. ) Smith, Potamogeton spp., воздушно-водных Alisma plantago-aquatica L., Equisetum fluviatile L., Hippuris vulgaris L. (обычная и погруженная формы), Petasites radiatus (J. F. Gmel.) J. Toman, Schoenoplectus lacustris (L. ) Palla (обычная и погруженная формы), Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk.) Наиболее распространенный и нетребовательный к условиям вид харовых водорослей как в водоемах [1], так и водотоках Вологодской обл. В исследованных реках произрастает одно- и многолетний вид.

Также были сделаны две находки этой хары, дополняющие сведения для водоемов области [1]: 1) Вашкинский р-н, окр. д. Переезд, близ р. Ухтомка, придорожная канава,

разрежено в полевицево-гипновом сообществе (ОПП 85-90%, глубина 0,2-0,3 м, илистый грунт), 60 °10'58" с. ш., 38 °06'52" в. д., 15.07.2011, ДФ; 2) Усть-Кубинский р-н, окр. д. Гоманиха, выработанный торфяник, магистральная канава, на глинистом грунте,

59 °41'16'' с. ш., 39 °35'17'' в. д., 05.07.2011, ДФ.

C. virgata Kütz. (=C. delicatula C. Agardh) — Кадуйский р-н, пос. Фанерный Завод, р. Андога, плес, у места впадения серного источника, ил черный с запахом, 19.07.2001, ЕЧ, АБ, опр. Л. Жакова, И. Блиндау (I. Blindow) (вместе с Chara aspera).

Вид обитает в различных водных объектах, но в проточных водах реже [5, 7], найден в родниках в бассейне Верхнего Рейна, где растет вместе с С. aspera и C. hispida (L. ) Hartm. [4].

Единственный сбор C. virgata в реках области сделан на участке со слабым течением, малой глубиной, илистым грунтом, среднеминерализованной, умеренно жесткой водой (см. таблицу). Образует разреженное сообщество совместно с С. aspera, также как показано В. Краузе [4] для области Верхнего Рейна. В месте сбора вид многолетний.

C. vulgaris L. (=C. foetida A. Braun) — 1) Грязовецкий р-н, окр. с. Заемье, р. Обнора, раскатанный заиленный брод, 02.09.1997, АБ; 2) Грязовецкий р-н, окр. с. Вараксино, р. Обнора, заводь, 02.09.1997, АБ; 3) Июксенский р-н, ниже д. Дворище, р. Городишна, по краю плеса, заводь, течение 0-0,1 м/с, глубина 0,6-0,8 м, илисто-песчаный грунт,

60 °17'04'' с. ш., 44 °23'29'' в. д., 27.07.2010, ЕЧ, АБ, ДФ (вместе с Chara globularis).

Все исследователи [4-7] указывают на связь этого вида с временными пресноводными местообитаниями, в том числе в ручьях и реках. Отмечается, что благодаря своей способности к быстрому размножению и разрастанию хара может занимать даже очень недолго существующие экотопы.

Условия произрастания C. vulgaris в реках Вологодской обл. соответствуют стратегии вида. Хара отмечена в почти стоячей воде, на разных глубинах (0,1-0,8 м), на илистых и заиленных грунтах, в среднеминерализованных (277-522 мг/л), умеренно жестких (3,8-6,1 мг-экв/л), слабощелочных (pH 8,6), светлых (цветность 60-70 град.) водах (см. таблицу). В местонахождениях были представлены отдельные куртинки на открытых местах, только в р. Городишна водоросль с небольшим обилием входила в сообщество C.globularis. Вид однолетний.

Кроме того, этот вид был собран в придорожной канаве: Вологодский р-н, пос. Фо-фанцево, придорожная канава, харовые сообщества (ОПП 95-100%, грунт глинистый, глубина 0,2-0,4 м), 59 °20'04'' с. ш., 40 °00'05'' в. д., 07.07.2011, ДФ. Находка дополняет сведения о харовых в водоемах области [1].

Nitella flexilis (L. ) C. Agardh — 1) Сямженский р-н, в 1,5 км севернее д. Старая, р. Сямжена, плес (глинисто-песчаный грунт, глубина 0,2-0,3 м, скорость течения 0,01 м/с), отдельные экземпляры в харово-кладофоровом сообществе, 59 °56'48'' с. ш., 41 °14'27'' в. д., 10.07.2011, ДФ (вместе с Chara globularis); 2) Тотемский р-н, окр. пос. Красный Бор, р. Тафта, по краю русла, 59 °51'58'' с. ш., 42 °14'26'' в. д., 15.07.2006, ЕЧ, АБ (вместе с Chara globularis).

Эта нителла способна произрастать в различных водных объектах, в том числе родниках, ручьях и реках, где иногда образует вытянутую (до 1 м длиной) поточную форму; предпочитает мягкие, бедные органикой воды; хорошо растет и размножается при низких температурах [4-7].

В реках области Nitella flexilis найден на слабопроточных, мелководных участках, на глинисто- и илисто-песчаных грунтах, в слабоминерализованных, слабощелочных водах (см. таблицу). Вид отмечен в незначительной примеси к Chara globularis в сообществах хары и кладофоры, а также хвоща. В местонахождениях вид одно- и многолетний.

Сбор на р. Сямжена представлен стерильными растениями, которые с одинаковой вероятностью могут быть отнесены как к Nitella flexilis, так и к N. opaca (Bruzelius) C. Agardh. Однако первый вид значительно чаще встречается в реках, поэтому мы посчитали возможным определить этот образец как N. flexilis.

N. mucronata (A. Braun) Miq. — Белозерский р-н, д. Олькино, р. Андога, заводь у моста, 14.07.2003, АБ.

Вид встречается в широком спектре водных местообитаний, включая проточные — родники, ручьи, реки; тяготеет к заиленным и заболоченным участкам с неза-кисленными и неперегруженными органикой водами [4-7].

Единственная находка нителлы в Вологодской обл. сделана в заводи реки практически без течения, на малой глубине, на мягком торфянисто-песчаном грунте, в слабоминерализованной, мягкой, с легким желтым оттенком воде (см. таблицу). Вид многолетний.

Таким образом, в водотоках (ручьях, реках) Вологодской обл. достоверно произрастает 6 видов харовых водорослей. Это в 2 раза меньше, чем их разнообразие (12 видов) в водоемах (озерах, водохранилищах и т. д.) региона [1]. Состав речных представителей не отличается оригинальностью и включает виды, произрастающие в стоячих водах области и обладающие наиболее широким экологическим диапазоном. Большинство видов известны по 1-3 находкам, так как водотоки для них представляют крайний тип местообитаний. Только Chara globularis — наименее требовательный к условиям вид харовых водорослей, широко распространена и закономерно встречается в реках региона, занимая самые разнообразные экотопы. Остальные виды держатся в защищенных, слабопроточных, мелководных, хорошо прогреваемых местах обычно с заиленными грунтами. Но все они явно тяготеют к среднеминерализованным, умеренно жестким, слабощелочным, светлым, преимущественно мезотрофным водам. Поэтому находки сконцентрированы в ландшафтах с осадочными отложениями и близким залеганием карбонатных пород. Небольшое органическое загрязнение и нарушение субстрата также благоприятно сказываются на их развитии. По условиям обитания в реках региона харовые сильно отличаются от другой, более реофильной группы речных макроводорослей — багрянок [8]. Поскольку исследования растительного покрова ручьев и рек Вологодской обл. носили целенаправленный характер и проводились практически на всей территории, то представленные особенности распространения, встречаемости и экологии вполне соотвествуют действительности. Можно сделать заключение, что харовые водоросли — факультативный компонент речных экосистем в регионе, на что указывает их небольшое разнообразие, преобладание видов широкой

экологии, низкая представленность фитоценозов.

* * *

Авторы признательны В. Г. Папченкову (ИБВВ РАН) за предоставленные образцы. Основной материал для этой работы собран во время выполнения проектов Российского фонда фундаментальных исследований (№ 01-04-49524, 04-04-49814, 07-04-00351, 09-04-10085, 10-04-10128) и Фонда содействия отечественной науке.

Литература

1. Чемерис Е. В., Филиппов Д. А., Бобров А. А. Харовые водоросли (Charophyta) водоемов Вологодской области // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3: Биология. 2011. Вып. 3. С. 37-42.

2. Чемерис Е. В., Бобров А. А. Речные криптогамные макрофиты на севере европейской России // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: лекции и матер. докл. Всерос. школы-конф. (Борок, 18-21 ноября 2008 г.). Борок: Принтхаус, 2008. С. 53-65.

3. Чемерис Е. В., Бобров А. А. Макроскопические водоросли в реках на севере европейской России // Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге. Екатеринбург: УрО РАН, 2011. С. 116-122.

4. Krause W. Charales (Charophyceae) // Süßwasserflora von Mitteleuropa / Hrsg.: H. Ettl et al. Jena etc.: G. Fischer Verlag, 1997. Bd 18. 202 S.

5. Голлербах М. М., Красавина Л. К. Харовые водоросли — Charophyta // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1983. Вып. 14. 190 с.

6. Charophytes of the Baltic Sea / eds H. Schubert, I. Blindow. Ruggel: Gantner Verlag, 2003. 326 p.+6 col.pl.

7. Langangen A. Charophytes of the Nordic countries. Oslo: Saeculum ANS, 2007. 102 р.

8. Чемерис Е. В., Бобров А. А. Находки видов Rhodophyta в реках Верхнего Поволжья и прилегающих территорий // Бот. журн. 2009. Т. 94, № 10. С. 1568-1583.

Статья поступила в редакцию 13 сентября 2012 г.