CC BY
0УДК 58.009
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-372-378
ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ БОЛОТ И ЗАБОЛОЧЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
ХРЕНОВСКОГО БОРА
FLORA OF VASCULAR PLANTS OF SWAMPS AND WETLANDS OF THE
KHRENOVSKY PINE FOREST
Демченко Н.Ю.
Demchenko N.Yu.
МБОУ Бобровская средняя общеобразовательная школа № 1, Бобров, Россия Bobrovskaya Secondary General Education School N 1, Bobrov, Russia
E-mail: woldB@yandex.ru
Аннотация. Болотные экосистемы Хреновского бора занимают незначительные площади, но представляют важный ландшафтный компонент, так как служат рефугиумом для бореальных элементов флоры бора, произрастающих на южных границах своего распространения. Сведения о них малочисленны и разрозненны. На болотах и заболоченных территориях Хреновского бора был выявлен 161 вид сосудистых растений, входящих в состав 53 семейств. Из них 59 видов облигатно или преимущественно связаны с болотами и составляют флороценотический комплекс болот (ФКЦ). Проведен таксономический, географический и эколого-ценотический анализ исследуемой флоры. Среди выделенных таксонов - 10 являются охраняемыми на региональном уровне, что отражает роль болот Хреновского бора в сохранении флористического разнообразия Воронежской области. Были выделены антропотолерантные группы, среди которых наиболее многочисленной является группа индигенофитов (65,8%). Адвентивный компонент представлен 4-я видами. Для оценки стабильности флоры болотных и заболоченных биотопов вычислены индексы синантропизации (С), андвентизации (I ad) и апофитизации (An), которые показали, что, не смотря на значительную синантропизацию, флора болот и заболоченных территорий Хреновского бора остается устойчивой к антропогенному воздействию.
Ключевые слова: Болота, флора, флороценотический комплекс болот, Хреновской бор, синантропизация.
Abstract. The swamp ecosystems of the Khrenovsky pine forest occupy small areas, but it is an important landscape component as a refuge for boreal elements of the flora of the forest growing on the southern borders of their distribution. Information about them is few and scattered. 161 species of vascular plants from 53 families were identified in the swamps and wetlands of the Khrenovsky pine forest. Of these, 59 species are obligately or predominantly associated with swamps and constitute the florocenotic complex of swamps (FCC). A taxonomic, geographical and ecological-cenotic analysis of the marsh flora was carried out. In the composition of the studied flora, 10 species are protected at the regional level, which reflects the role of the swamps of the Khrenovsky pine forest in preserving the floristic diversity of the Voronezh region. Anthropotolerant groups were identified, among which the most numerous is the group of indigenophytes (65.8%). The adventitious component is represented by 4 species. To assess the stability of the flora of swamp biotopes, indices of synanthropization (C), andventization (I ad) and apophitization (An) were calculated, which showed that despite significant synanthropization, the flora of swamps and wetlands of Khrenovsky pine forest remains resistant to anthropogenic impact.
Key words: Swamps, flora, florocenotic complex of swamps, Khrenovsky pine forest, synanthropization.
Введение. Хреновской бор - один из крупных островных лесных массивов лесостепной зоны Восточной Европы. Он расположен на левом берегу реки Битюг в Бобровском районе Воронежской области и характеризуется наличием широкой грядово-озерно-болотной полосы с многочисленными котловинами, занятыми озерами и болотами [1]. Последние в основном представлены низинными травяными болотами и малым количеством сфагновых болот, т.к. они являются редкими в лесостепи.
Болотные экосистемы бора незначительны по площади и на сегодняшний день претерпели сильнейшую деградацию, связанную с резкими колебаниями грунтовых вод, а также вырубкой леса вблизи болотных массивов. Несмотря на это, они представляют собой важный ландшафтный компонент и служат рефугиумом для многих бореальных элементов флоры, произрастающих в Хреновском бору на южной границе своего распространения [2].
Сведения о болотах малочисленны и разрозненны, не смотря на длительность изучения бора. Первые флористические исследования различных сообществ, в том числе и болотных,
были начаты в 1893 г. Г.И. Танфильевым [2]. Однако целенаправленные исследования флоры сосудистых растений болотных экосистем Хреновского бора до сих пор отсутствуют.
Целью данного исследования является обобщение сведений о флоре болот и заболоченных биотопов Хреновского бора, а также ее комплексный анализ.
Материал и методы исследования. Материалом для настоящей работы послужили сборы автора в 2018-2021 гг., выполненные маршрутным методом, и литературные данные [2-5 и др.].
При изучении флоры болот Хреновского бора оценивалось видовое разнообразие с учетом видов, произрастающих в том числе и на заболоченных территориях. Такое широкое толкование флоры обусловлено низкой заболоченностью изучаемой территории и ценностью всех максимально приближенных к болотам биотопов, которые часто являются местами произрастания редких видов болотных растений [6].
При камеральной обработке полученного материала был составлен максимально полный список флоры. Выявленные виды определялись по определителю П.Ф. Маевского «Флора средней полосы европейской части СССР» [7].
Ядро болотной флоры выделено с использованием адаптированной шкалы Ж. Браун-Бланке [8]. Верность для каждого вида определена с учетом особенностей распространения на болотах Воронежской области.
Для оценки стабильности флоры использовались следующие индексы [9-11]:
1) Индекс синантропизации C - отношение синантропных видов к общему числу видов флоры. Индекс является наиболее простым и информативным показателем степени нарушенности естественной флоры в результате антропогенного воздействия:
С=(Nа+Ap)/N;
2) Индексы апофитизации An - отношение апофитов к общему числу синантропных
видов:
An=Ap/(Nа+Ap);
3) Индекс адвентизации I ad - отношение числа адвентивных видов к общему числу видов
флоры:
I ad=Nа/ N
где Ap - количество видов апофитов; № - число адвентивных видов; N - общее число видов флоры.
Результаты и обсуждение. В результате проведенных исследований на болотах и заболоченных территориях Хреновского бора был зарегистрирован 1 61 вид сосудистых растений из 105 родов, входящих в состав 53 семейств из 4 отделов: Плауновидные, Хвощевидные, Папоротники и Покрытосеменные. Однако, за счет случайных видов объем флоры может быть больше.
Выявленная флора составляет 7,4% флоры Воронежской области, которая насчитывает 2187 видов сосудистых растений [12] и около 19,0% от всей флоры (850 видов) Хреновского бора [13]. Таксономический состав представлен в таблице 1.
Таблица 1
Таксономический состав и основные параметры флоры болот и заболоченных территорий Хреновского бора
Таксон Количество % от общего числа
Вид Род Семейство КК ИВ Вид Род Семейство
Плауновидные 3 2 1 3 - 1,9 1,9 1,9
Хвощевидные 2 1 1 - - 1,2 1,0 1,9
Папоротники 4 4 4 1 - 2,5 3,8 7,5
Покрытосеменные: 152 98 47 6 - 94,4 93,3 88,7
- однодольные 56 31 12 2 - 34,8 29,5 22,6
- двудольные 96 67 35 4 4 59,6 63,8 66,1
Всего 161 105 53 10 4 100 100 100
Примечание: КК - растения Красной книги Воронежской области [3], ИВ - инвазивные виды [14].
Основная роль во флоре принадлежитМа^поИорку1а, включающим 152 вида (чуть более 94,0% от выявленной флоры), из которых на класс Liliopsida приходится около 40,0%. Такой
достаточно высокий процент однодольных сближает исследуемую болотную флору с тундровой [15]. Сосудистые споровые составляют 9 видов (5,6%) (таблица 1).
В систематическом спектре исследуемой флоры доминируют семейства Сурегасеае (22 вида - 13,7%) и Роасеае (13 видов - около 8,0%). Последующие семейства находятся от них в значительном отрыве по количеству видов. Представлены такие семейства, как Polygonaceae, Ranunculаceae, Rosaceae, Apiaceae, Lamiаceae, Asteraceae (рисунок 1). Достаточно низкое положение в спектре Asteraceae, возможно, связано с тем, что виды данного семейства наиболее многочисленны в малоувлажненных местах обитания.
Ведущие семейства включают 87 видов, что соответствует 54,0% от исследуемой флоры и свидетельствует об их относительно невысокой видовой насыщенности, что сближает ее с бореальной флорой [15].
Рисунок 1. Ведущие семейства флоры болот и заболоченных территорий Хреновского бора.
Бореальный характер флоры болот и заболоченных территорий Хреновского бора особенно проявляется в отношении флороценотического комплекса (ФЦК) [16], включающего виды, которые облигатно или преимущественно связаны с болотами. Согласно шкале Браун-Бланке по степени связи («верности болоту») виды подразделяются на пять групп: I - случайный вид, II - индифферентный, III - встречающийся в разных экотопах, но оптимально развивающийся на болотах, IV - предпочитающий болото, но иногда встречающийся и в других местообитаниях, V - встречающийся почти исключительно на болотах.
Распределение видов флоры болот бора по пятибалльной шкале верности в настоящем исследовании имеет следующий вид:
I - 36 видов (22,4%);
II - 66 видов (41,0%);
III - 47 видов (29,2%);
IV - 11 видов (6,8%);
V - 1 вид (0,6%).
К ФКЦ болот и заболоченных территорий отнесены группы III - V - всего 59 видов (36,6% от выявленной флоры), которые составляют «ядро» болотной флоры. Такой относительно невысокий показатель, возможно, связан с тем, что большинство исследованных болот являются травяными и их флора считается наименее «болотной».
ФЦК дает более четкое представление о природе болот, нежели болотная флора в целом, где существенна доля случайных видов.
Спектр ведущих семейств ФЦК отличается от спектра семейств общей болотной флоры: 1) Cyperaceae - 17 видов (28,8%); 2). Poaceae - 6 видов (10,2%); 3). Lamiаceae - 4 вида (6,8%); 4). Salicaceae - 3 вида (5,1%) 5-10). Betulaceae, Apiaceae, Boraginaceae, Lentibulariaceae, Polygonaceae и Rosaceae - по 2 вида (по 3,4%). Еще 17 семейств содержат по одному виду. Среди цветковых ФЦК болот на однодольные приходится уже 46,0% от выявленных видов.
25
22
I 20
Семейства
Наиболее богат видами род Carex, насчитывающий 16 видов (около 10,0% от общего числа видов), из которых 12 входят в ФЦК болот (около 20,0%). Второе место занимает Ranunculus - 5 видов, из которых к ФЦК относится 1 вид. Третье место занимают род Salix - 4 вида (3 образуют ФЦК), Galium - 4 вида (1 образует ФКЦ) и Persicaria - 4 вида (в ФЦК не входят).
В эколого-ценотической структуре флоры болот Хреновского бора доминируют группа опушечно-лугово-болотных растений - 18 видов (11,2% от флоры болот бора), прибрежно-болотных - 15 видов (9,3%) прибрежно-лугово-болотных - 14 (8,7%) и водных - 13 (8,0%). Значительна доля сорных видов. Участие в структуре флоры непосредственно болотных видов составляет немногим более 3,0% (рисунок 2).
Прочие эколого-ценотические группы представлены единичными видами. Это такие группы, как луговая, лугово-степная, болотно-опушечная, лугово-лесная, лугово-болотная-лесная, прибрежно-лесная и др.
Рисунок 2. Эколого-ценотическая структура флоры болот и заболоченных территорий Хреновского бора.
Существенна роль лесных видов, заметное тяготение которых к болотным местообитаниям связано с тем, что Хреновской бор представляет собой островной лесной массив, где проходит южная граница распространения сосны обыкновенной [1]. На болотах имитируются экологические условия более северной географической зоны, в которых лесные виды имеют более высокую конкурентоспособность [17].
Результаты проведенного географического анализа показали, что во флоре болот Хреновского бора преобладают виды с голарктическим типом ареала (51 вид или 32,0%). Виды, ареалы которых располагаются как в европейской, так и в азиатской части Евразии, но отсутствуют на североамериканском континенте также многочисленны - 54,6% (88 видов), особенно евразиатские (16,0%), евро-западноазиатские (14,3%) и евро-сибирские (10,0%). На долю европейских видов приходится около 4,0% (6 видов). Следует также отметить наличие видов североамериканского происхождения, доля которых составляет около 2,0% (3 вида). В ФКЦ болот последние отсутствуют.
При рассмотрении широтного распространения видов проявляются интразональные черты болот. Плюризональные виды, произрастающие в нескольких природных зонах, составляют 62,0%. Большинство из них к болотам индифферентны. Значительная часть оставшихся видов является лесными (53 вида или 33,0%), относящиеся к бореальным, бореально-неморальным и неморальным широтным группам, среди которых бореальная является наиболее многочисленной (29 видов или 18,0%). С лесостепной зоной связано 6 видов, с гипоаркто-бореальной - 1.
Таким образом, в спектрах геоэлементов и типов ареалов флоры болот Хреновского бора высокой является доля бореальных и голарктических видов, что характерно болотным флорам таежной зоны [18].
В ходе исследований выявлено 10 видов, занесенных в Красную книгу Воронежской области [3]: плаун годичный (Lycopodium annotinum L.), плаун булавовидный (L. clavatum L.), дифазиаструм сплюснутый (L. complanatum L.), страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.), осока волосистоплодная (Carex lasiocarpa Ehrh.), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum L.), росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.), турча болотная (Hottoniapalustris L.), зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellata (L.) W.P.C. Barton), грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.)
Так же интерес представляет вид повойничек мокричный (Elatine alsinastrum L.), обнаруженный на одном из обследованных болот в урочище «Зеленый луг». Он включен Международным союзом охраны природы (МСОП) в Красный список угрожаемых видов, как вид, близкий к уязвимому положению (Near Threatened (NT)) [19]. Это европейско-западно-азиатский вид, который на территории России встречается в европейской части, Предкавказье и в Западной Сибири. На территории Воронежской области его места нахождения ограничены [13].
В настоящее время сложно найти природные объекты, которые не подвержены антропогенному воздействию. Результатом такого воздействия является антропогенная трансформация, или cинантропизация растительного покрова в целом [20, 21].
Одним из показателей устойчивости растений к антропогенным воздействиям является антропотолерантность, т.е. их способность выдерживать антропогенную нагрузку и сохранять свои позиции в нарушенных экосистемах. Соотношение антропотолерантных групп исследуемой флоры отражает степень ее антропогенной трансформации [22].
Во флоре заболоченных территорий Хреновского бора преобладают индигенофиты - 106 видов или 65,8% от числа всех видов исследуемой флоры (таблица 2).
Таблица 2
Антропотолерантные группы болотной флоры Хреновского бора
Группа элементов флоры Количество видов
Кол-во %
1. Индигенофиты 106 видов 65,8
2. Синантропофиты: 55 34,2
1) апофиты 51 31,7
- случайный апофит 35 видов 21,7
- гемиапофит 15 видов 9,3
- эвапофит 1 вид 0,7
2) адвенты 4 2,5
Всего: 161 100
Синашропофиты представлены 55 видами (31,7% от числа выявленных видов). Синантропный компонент состоит из двух флорогенетических элементов - аборигенного апофитного и адвентивного.
В составе исследуемой флоры апофиты представлены 51 видом (31,7%). Таким образом, отмечается ведущая роль индигенофитов, количество которых превышает число апофитов в 2 раза.
Среди апофитов [22, 23] выделяются:
- эвапофиты (облигатные апофиты) - 1 вид, Urtica dioica L. (0,7% от числа всех видов; около 2,0% от числа всех апофитов);
- гемиапофиты (факультативные апофиты) - 15 видов (9,3% от числа всех видов; 30,0% от числа апофитов): Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. s. str., Typha latifolia L., Barbarea stricta Andrz., Stachyspalustris L. s. l., Myosoton aquaticum (L.) Moench, Bidens tripartita L., Lemna minor L., L. trisulca L. и др.
- неустойчивые (случайные апофиты) - 35 видов (21,7% и 68,6% соответственно). Это такие виды, как Alopecurus geniculatus L., Solanum dulcamara L., Rumex hydrolapathum Huds., R. maritimus L., Equisetum fluviatile L., Alisma plantago-aquatica L., Carex vesicaria L., Veronica longifolia L. и др. виды с низкой активностью расселения на антропогенно нарушенных местообитаниях.
Адвентивный компонент малочислен. Вероятно, это с вязано с тем, что болота относятся к наименее инвазибельным местообитаниям [24].
Он представлен 4-мя видами: Acer negundo L. (кенофит, эргазиофигофит/ксенофит, агриофит), Bidens frondosa L. (кенофит, ксенофит, эпекофит), Conyza canadensis (L.) Cronquist (кенофит, ксенофит, эпеко-агриофит), Atriplex. prostrata Boucher ex DC. (археофит, ксенофит, эпекофит).
Индекс синантропизации болотной флоры Хреновского бора составил 0,34 (или 34,0%). Это говорит о том, что синантропные виды составляют в ней значительную часть (практически каждый третий вид). По классификации П.Л. Горчаковского это соответствует II уровню синантропизации (среднему) [10].
Индекс апофитизации оценивает вклад аборигенных видов в синантропную флору. Он равен 0,93 (или 93,0%). Такое высокое значение данного индекса говорит о том, что основу синантропного компонента составляют виды местной флоры, что свидетельствует об ее устойчивости к антропогенному воздействию, т. к. на исследуемых территориях бора сохраняются участки с коренными типами растительности. Это подтверждается расчетом индекса андвентизации - 0,025 (или 2,5%).
Заключение. В результате проведенных исследований выявлено, что флора сосудистых растений болот и заболоченных территорий Хреновского бора в видовом отношении достаточно многочисленна (161 вид) и включает в том числе 10 охраняемых на региональном уровне видов. Вместе с тем большинство видов встречается на болотах случайно или являются индифферентными к болотным биотопам. ФКЦ образуют 59 видов, почти половина из которых относится к однодольным растениям.
Эколого-ценотическая структура характеризуется разнообразием эколого-ценотических групп. Помимо доминирования опушечно-лугово-болотной, прибрежно-болотной, прибрежно-лугово-болотный и водной групп, она отличается значительной долей лесных видов и малым количеством собственно болотных видов. Также существенна роль сорной эколого-ценотической группы в следствие антропогенной нагрузки на болотные экосистемы бора.
В спектрах геоэлементов и типов ареалов флоры болот Хреновского бора высока доля бореальных и голарктических видов.
Список литературы
1. Кин Н.О. Таксономическая структура флоры Хреновского бора (Воронежская область) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16. № 5(5). С. 1594-1596.
2. Кин Н.О., Стародубцева Е.А. Аннотированный список сосудистых растений Хреновского бора. // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXVI / науч. ред. Е.А. Стародубцева; ФГБУ «Воронежский государственный заповедник». Воронеж: ООО «БиомикАктив», 2012. С. 64-144.
3. Красная книга Воронежской области: в 2 т. Т. 1. Растения, Лишайники, Грибы. Воронеж: Изд-во «Центр духовного возрождения Черноземного края», 2018. 413 с.
4. Серегин А.П. Локальные флоры стоянок зональной практики МГУ: 3. Хреновской бор (Воронежская область); 4. и 5. Дополнения к флорам засек (Тульская область) и Полибино (Липецкая область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. № 2. Т. IX. С. 46-73.
5. Хлызова Н.Ю. Материалы к изучению террасных водоемов Усманского и Хреновского боров (II): флористические особенности // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. Воронеж: ВГПУ, 2007. С. 289-300.
6. Волкова Е.М. Болота Среднерусской возвышенности: генезис, структурно-функциональные особенности и природоохранное значение: дисс. ... д-ра биол. н.: 03.02.08 Волкова Елена Михайловна. Тува, 2018. 453 с.
7. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР Б.К. Шишкина. Ленинград: Колос, 1964. 9-е изд. 880 с.
8. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3 Aufl. Wien, 1964. 865 s.
9. Чичев А.В. Синантропная флора города Пущино // Экология малого города: Сб. науч. тр. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1981. С. 18-43.
10. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. 156 с.
11. Шадрин В.А. Антропогенная трансформация флоры и критерии ее оценки // Четвертая Российская университетско-академическая науч.-практ. конф. Ижевск: Удмуртский государственный университет, 1999. С. 19-20.
12. Григорьевская А.Я., Прохорова О.В. Сосудистые растения Воронежской области: учебно-справочное пособие. Воронеж: ВГУ, 2006. 145 с.
13. Kin N.O., Demchenko N.Yu., Ryabtsov S.N. Rare plants of the Voronezh region in ecosystems of Khrenovsky pine forest // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science: 9. 2021. P. 012048. DOI 10.1088/1755-1315/817/1/012048.
14. Григорьевская А.Я., Лепешкина Л.А., Владимиров Д.Р., Сергеев Д.Ю. К созданию Черной книги Воронежской области // Российский журнал биологических инвазий. 2013. № 1. С. 8-26.
15. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.
16. Юрцев Б.А., Петровский В.В. Об индикационном значении флористических комплексов на Северо-Востоке СССР // Теоретические вопросы фитоиндикации. Л.: Наука, 1971. С. 15-31.
17. Бакин О.В. Флора сосудистых растений болот Татарстана // Ученые записки Казанского государственного университета. 2009. Т. 151. Кн. 2. С. 197-211.
18. Лапшина Е.Д. Болота Юго-Востока Западной Сибири: Ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене: дисс. ... д-ра биол. н.: 03.00.05: Лапшина Елена Дмитриевна. Томск, 2004. 512 с.
19. Elatine alsinastrum L. // ООПТ России. Текст: электронный. URL: http://www.oopt.aari.ru/bio/34906 (дата обращения: 05.01.2024).
20. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Ботанический журнал. 1999. Т. 84, № 6. С. 8-19.
21. Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А., Тишков А.А. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты: Монография. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2004. 320 с.
22. Григорьевская А.Я., Лепешкина Л.А., Зелепукин Д С. Флора Воронежского городского округа город Воронеж: биогеографический, ландшафтно-экологический, исторический аспекты // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. Т. 21. № 1. С. 5-158.
23. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев: Наукова думка, 1991. 204 с.
24. Виноградова Ю.К., Решетникова Н.М. Инвазибельность местообитаний, в которые внедряются чужеродные растения // Флористические исследования в Средней России: 2010-2015: материалы VIII науч. совещ. по флоре Средней России (Москва, 20-21 мая 2016 г.). М.: Галлея-Принт, 2016. С. 25-27.
