CC BY
78
Том 151, кн. 2
Естественные науки
2009
УДК 581.9(471.41)
ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ БОЛОТ ТАТАРСТАНА
О. В. Бакин
Аннотация
На болотах Татарстана выявлено 346 видов сосудистых растений, из которых 92 вида составляют флороценотический комплекс болот. Проведен таксономический, географический и эколого-ценотический анализ болотной флоры. Показано значение болот в сохранении бореального компонента флоры Татарстана.
Ключевые слова: болота, флора, флороценотический комплекс болот, сохранение бореального компонента.
По территории Республики Татарстан проходит граница двух болотных зон -зоны верховых сосново-сфагновых и низинных травяных болот (Восточноевропейская провинция) и зоны низинных осоковых и тростниковых болот (Среднерусская провинция) [1]. Первая зона занимает Предкамье (Лесное Заволжье и Вятско-Камское междуречье) и север Предволжья Татарстана, вторая - основную часть Предволжья и Закамье (Лесостепное Заволжье). Граница между зонами совпадает с изолинией коэффициента увлажнения, равного 1, которая также определяет границу между подтайгой и лесостепью [2].
Величина увлажнения, близкая к величине испарения или уступающая ей, высокая степень расчлененности рельефа (территория республики расположена в области незатронутой четвертичными оледенениями), преобладание трещиноватых карбонатных материнских пород (пермской системы) накладывают значительные ограничения на развитие болотообразовательного процесса. Заболоченность Татарстана составляет всего 0.4% [3]. Болотные массивы приурочены главным образом к долинам рек; они характеризуются небольшими размерами (средняя площадь 3.9 га) и относятся преимущественно к низинному типу (97% от всех известных) [3-5]. Лишь с боровыми террасами рек, в основном подтаежной зоны, связаны сфагновые болота, некоторые из которых на уровне болотных массивов относятся к переходному типу, а их отдельные участки - к верховому типу.
Основу растительного покрова болот Татарстана составляют сосудистые растения и листостебельные мхи, выступающие в качестве доминантов и эди-фикаторов. В настоящей работе рассматривается флора сосудистых растений. Помимо результатов полевых исследований, в работе использованы материалы Гербария Казанского государственного университета (КА2) и литературные данные. При анализе флоры за основу взята форма, принятая в сводке по болотам Северо-Запада России [6], что позволяет провести сравнение флор двух
регионов. Такое сравнение представляет интерес в связи с идущими на территории республики процессами псевдосемиаридизации ландшафтов [7].
Таксономический состав
На болотных массивах Татарстана зарегистрировано 346 видов сосудистых растений (табл. 1). Необходимо отметить, что за счет случайных видов объем флоры может быть увеличен. Флора болотных массивов составляет 21.5% от общей флоры и 27.0%1 от аборигенной флоры республики [2, 8].
Табл. 1
Состав флоры сосудистых растений болотных массивов Татарстана2
Встре- Чис- Экотоп. Балл
Вид ареала чае- лен- приуро- вер-
мость ность ченность ности
Acer negundo L. ГК-П Ун Ед К I
Agrostis canina L. АЕ-Б Р Расс ЛуБ II
A. gigantea Roth ЕА-П Р Ед Лу II
A. stolonifera L. ЕА-П Сп Об ЛуБ II
Alisma lanceolatum With. ЕЗА-П Р Pacc ВБ II
A. plantago-aquatica L. ЕА-П Р Расс ВБ II
Alnus glutinosa (L.) Gaertn. ЕЗА-П Ч Об ЛБ III
Alopecurus aequalis Sobol. Г-П Р Ед Лу I
A. arundinaceus Poir. ЕЗА-НП Р Расс ЛуБ II
A. geniculatus L. АЕ-П Р Ед Лу I
Amaranthus retroflexus L. ГК-П Ун Ед СП I
Andromeda polifolia L. Г-АБ Р Об Б
Androsace filiformis Retz. ВА-Б Ун Ед Лу I
Angelica archangelica L. ЕЗА-БН Р Ед ЛБ II
A. palustris (Bess.) Hoffm. ЕЗА-НП Сп Расс ЛуБ III
A. sylvestris L. ЕС-БН Р Ед Л I
Anthoxanthum odoratum L. ЕЗА-П Ун Ед Лу I
Apera spica-venti (L.) Beauv. ЕС-П Ун Ед СП I
Athyrium filix-femina (L.) Roth ЕЗА-БН Р Ед Л I
Avena sativa L. ГК-П Ун Ед К I
Batrachium circinatum (Sibth.) Spach ЕА-П Р Расс В II
Betula humilis Schrank ЕС-Б Р Об Б
B. pendula Roth ЕЗА-БН Р Ед Л I
B. pubescens Ehrh. ЕЗА-Б Ч Об ЛБ II
Bidens cernua L. Г-П Сп Об ВБ II
1 C вычетом из флоры болотных массивов адвентивных видов.
2 Тип ареала - долготно-географические элементы: Г - голарктический; АЕ - североамериканско-европейский; АЕА - североамериканско-евро-западноазиатский; Е - европейский; ЕС - евро-сибирский; ЕЗА - евро-западноазиатский; ЕА - евроазиатский; ВА - восточноевропейско-азиатский; ВАА - восточноев-ропейско-азиатско-североамериканский; ГК - гемикосмополитный; широтно-географические элементы: АБ -гипоаркто-бореальный; Б - бореальный; БН - бореально-неморальный; Н - неморальный; НП - неморально-понтический; П - плюризональный. Встречаемость: АВ - активный вид; Ч - частая; Сп - спорадическая; Р -редкая; Ун - вид встречен 1-2 раза; Н - вид не обнаружен (по-видимому, исчез). Численность: Об - обильно; Расс - рассеяно; Ед - единично. Приуроченность к экотопу: Б - болотный; ВБ - водно-болотный; ЛБ - лесо-болотный; ЛуБ - лугово-болотный; В - водный; Л - лесной; Лу - луговой; СП - сорно-полевой; К - культурный. Верность болоту: объяснение в тексте.
Тип ареала Встре- Чис- Экотоп. Балл
Вид чае- лен- приуро- вер-
мость ность ченность ности
B. radiata Thuill. ЕА-НП Р Расс ВБ II
B. tripartita L. Г-П Сп Расс ВБ II
Bistorta major S.F. Gray ЕА-НП Р Ед Лу II
Blysmus compressus (L.) Panz. ex Link ЕЗА-П Р Об ЛуБ III
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla Г-П Сп Об ВБ II
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub Г-П Ун Расс Лу I
Butomus umbellatus L. ЕА-П Р Расс ВБ II
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth ЕЗА-БН Р Расс Л I
C. canescens (Web.) Roth ЕЗА-Б Сп Об ЛуБ IV
C. neglecta (Ehrh.) Gaerth. Г-П Р Об Б V
C. phragmitoides Hartm. ВА-П Р Об ЛуБ IV
Calla palustris L. Г-П Сп Об ВБ IV
Callitriche cophocarpa Sendtn. ЕЗА-Н Р Ед ВБ II
C. palustris L. Г-П Р Расс ВБ II
Caltha palustris L. Г-П Сп Расс ВБ II
Cardamine dentata Schult. ЕС-П Р Расс ЛуБ II
C. parviflora L. Г-П Р Ед Лу I
Carex acuta L. ЕС-П АВ Об ВБ II
C. acutiformis Ehrh. ЕЗА-П Сп Расс ВБ III
C. appropinquata Schum. ЕЗА-П Р Об ЛуБ IV
C. aquatilis Wahl. Г-Б Р Об ВБ III
C. atherodes Spreng. ВАА-П Р Об ВБ III
C. brunnescens (Pers.) Poir. Г-Б Р Расс ЛБ II
C. buxbaumii Wahl. Г-П Р Расс ЛуБ III
C. canescens L. Г-Б Сп Расс ЛуБ III
C. capillaris L. Г-П Р Расс ЛуБ II
C. cespitosa L. ЕА-П Ч Об ЛуБ III
C. chordorrhiza Ehrh. Г-Б Р Расс Б V
C. diandra Schrank Г-Б Сп Расс ВБ IV
C. dioica L. ЕС-Б Р Об Б V
C. disperma Dew. ВАА-Б Р Ед ЛБ II
C. disticha Huds. ЕЗА-НП Р Об ЛуБ II
C. echinata Murr. АЕА-П Р Об ЛуБ III
C. elongata L. ЕЗА-Б Сп Расс ЛБ III
C. flava L. АЕ-П Р Об ЛуБ II
C. globularis L. ВА-Б Р Расс Б V
C. hirta L. ЕЗА-П Сп Расс ЛуБ II
C. juncella (Fries) Th. Fries Е-Б Р Расс ЛБ III
C. lasiocarpa Ehrh. Г-Б Сп Об ВБ IV
C. leporina L. ЕЗА-П Р Ед ЛуБ II
C. limosa L. Г-Б Р Об Б V
C. loliacea L. Г-Б Ун Расс ЛБ IV
C. nigra (L.) Reichard АЕА-П Ч Об ЛуБ II
C. omskiana Meinsh. ВА-П Р Расс ЛуБ IV
C. pallescens L. ЕЗА-П Р Ед Лу I
C. panicea L. ЕА-БН Р Расс ЛуБ III
C. paupercula Michx. Г-Б Ун Ед Б V
C. pseudocyperus L. Г-П Сп Расс ВБ III
Вид Тип ареала Встречаемость Числен-ность Экотоп. приуроченность Балл верности
C. rhynchophysa C.A. Mey ВАА-П Р Расс ВБ II
C. riparia Curt. ЕА-П Ч Об ВБ II
C. rostrata Stokes Г-П Сп Об ВБ IV
C. secalina Wahl. ВА-НП Ун Расс ЛуБ II
C. tomentosa L. ЕЗА-НП Р Расс Лу I
C. vesicaria L. ЕЗА-П АВ Об ВБ III
C. vulpina L. ЕЗА-П Ч Расс ЛуБ II
Catabrosa aquatica (L.) Beauv. АЕА-П Р Ед ВБ II
Cerastium holosteoides Fries Г-П Ун Ед Лу I
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench Г-Б Сп Об Б V
Chamerion angustifolium (L.) Holub Г-П Р Ед Л I
Chenopodium glaucum L. Г-П Р Расс Лу I
C. rubrum L. Г-П Р Ед СП I
Cicuta virosa L. ЕА-П Р Ед ВБ III
Circaea alpina L. Г-Б Р Расс Л II
Cirsium canum (L.) All. ЕС-НП Р Об ЛуБ II
C. heterophyllum (L.) Hill ЕС-БН Сп Расс ЛБ II
C. oleraceum (L.) Scop. ЕС-БН Сп Расс ЛБ II
C. palustre (L.) Scop. ЕС-Б Р Расс ЛБ II
C. roseolum Gorlaczeva Е-НП Р Ед Лу I
C. setosum (Willd.) Bess. ЕА-П Р Ед Лу I
Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. ЕС-П Сп Расс ЛуБ II
Comarum palustre L. Г-Б Ч Расс ВБ III
Conioselinum vaginatum (Spreng.) Thell. ЕС-Б Р Ед ЛБ II
Conyza canadensis (L.) Cronq. Г-П Ун Ед Лу I
Corallorrhiza trifida Chatel. Г-Б Р Ед Б V
Crepis paludosa (L.) Moench ЕС-БН Р Расс ЛБ II
Dactylorhiza cruenta (O.F. Muell.) Soo ЕС-Б Р Ед ЛуБ II
D. fuchsii (Druce) Soo ЕС-БН Р Ед Л II
D. incarnata (L.) Soo ЕЗА-П Сп Расс ЛуБ III
D. maculata (L.) Soo ЕС-Б Р Расс ЛБ IV
D. traunsteineri (Saut.) Soo Е-Б Р Ед Б V
Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. Г-П Ч Об Лу II
Drosera anglica Huds. Г-Б Н - Б V
D. obovata Mert. et Koch. Г-Б Н - Б V
D. rotundifolia L. Г-Б Р Расс Б V
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs Г-БН Сп Расс Л II
D. cristata (L.) A. Gray АЕА-БН Сп Расс ЛБ IV
D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et Germy Г-Б Р Расс Л II
Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. ГК-П Ун Ед СП I
Elatine alsinastrum L. ЕЗА-П Р Расс ВБ II
Eleocharis mamillata Lindb. f. ЕЗА-Б Р Расс ВБ II
E. ovata (Roth) Roem. et Schult. ЕА-П Р Ед ВБ II
E. palustris (L.) Roem. et Schult. Г-П Сп Об ВБ II
E. quinqueflora (F.X. Hartm.) O. Г-П Н - ВБ II
Тип ареала Встре- Чис- Экотоп. Балл
Вид чае- лен- приуро- вер-
мость ность ченность ности
Schwarz
E. uniglumis (Link) Schult. ЕА-П Р Расс ВБ II
Elymus caninus (L.) L. ЕС-БН Р Ед Л I
Empetrum nigrum L. ЕС-АБ Н - Б V
Epilobium hirsutum L. ЕЗА-П Сп Ед ЛуБ II
E. montanum L. ЕЗА-БН Сп Ед ЛБ II
E. palustre L. Г-П Сп Расс ЛуБ III
E. parviflorum Schreb. ЕЗА-БН Сп Расс ЛБ II
E. roseum Schreb. ЕС-БН Сп Расс ЛуБ II
E. smyrneum Boiss. ВА-БН Р Ед ЛуБ II
Epipactis palustris (L.) Crantz ЕЗА-БН Р Расс Б V
Equisetum arvense L. Г-П Р Расс Лу I
E. fluviatile L. Г-П Ч Об ВБ IV
E. palustre L. Г-П Сп Об ЛуБ III
E. pratense Ehrh. Г-П Р Ед Лу I
E. sylvaticum L. Г-БН Р Расс Л I
Eriophorum angustifolium Honck. Г-Б Р Об ЛуБ IV
E. gracile Koch Г-Б Р Ед Б V
E. latifolium Hoppe ЕЗА-П Сп Об ЛуБ IV
E. vaginatum L. Г-АБ Сп Об Б V
Eupatorium cannabinum L. ЕЗА-П Р Расс ЛБ II
Euphorbia palustris L. ЕЗА-НП Сп Ед ЛуБ II
Filipendula denudata (J. et C. Presl.) Fritsch Е-БН Сп Об ЛуБ II
F. ulmaria (L.) Maxim. ЕА-БН Ч Об ЛБ II
Fragaria vesca L. ЕА-БН Ун Ед Л I
Frangula alnus Mill. ЕЗА-БН Сп Расс ЛБ II
Galium palustre L. ЕЗА-П Ч Расс ЛуБ III
G. rivale (Sibth. et Smith) Griseb. ЕЗА-П Сп Расс Лу II
G. trifidum L. Г-Б Ун Ед Б V
G. triflorum Michx. ВА-Б Р Расс Л II
G. uliginosum L. ЕА-П Сп Расс ЛуБ III
Geranium palustre L. Е-БН Сп Расс ЛуБ II
G. pratense L. ЕА-П Р Ед Лу I
G. robertianum L. ЕЗА-БН Р Ед Л I
Geum rivale L. ЕЗА-П Сп Расс ЛБ II
G. urbanum L. ЕЗА-БН Сп Расс Л I
Glaux maritima L. Г-П Ун Ед Лу I
Glyceria arundinacea Kunth Е-НП Р Расс ВБ II
G. fluitans (L.) R. Br. АЕА-П Сп Расс ВБ II
G. lithuanica (Gorski) Gorski ВА-Б Р Об ЛБ II
G. maxima (C. Hartm.) Holmb. ЕС-П Сп Расс ВБ II
G. notata Chevall. ЕЗА-П Р Расс ВБ II
Gratiola officinalis L. АЕА-П Р Расс ЛуБ II
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. ЕА-БН Р Ед ЛуБ II
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. Г-Б Р Об Л II
Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze ЕС-Б Р Расс Б V
Herminium monorchis (L.) R. Br. ЕА-БН Р Расс ЛуБ II
Тип ареала Встре- Чис- Экотоп. Балл
Вид чае- лен- приуро- вер-
мость ность ченность ности
Hippuris vulgaris L. Г-П Р Об ВБ II
Humulus lupulus L. АЕА-П Сп Расс Л II
Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart. Г-Б Н - Л II
Hydrocharis morsus-ranae L. ЕА-П Сп Об ВБ II
Inula britannica L. ЕА-П Р Ед Лу I
I. helenium L. ЕЗА-Н Р Расс ЛуБ II
Iris pseudacorus L. ЕЗА-П Ч Об ВБ II
Juncus alpino-articulatus Chaix ex Vill. Г-П Р Расс ЛБ III
J. articulatus L. Г-П Р Расс ЛуБ II
J. atratus Krock. ЕЗА-БН Сп Расс ЛуБ II
J. bufonius L. Г-П Р Расс ЛуБ II
J. compressus Jacq. ЕА-П Сп Расс ЛуБ II
J. conglomeratus L. Е-Б Р Расс ЛуБ III
J. effusus L. ЕЗА-П Сп Расс ЛуБ II
J. filiformis L. Г-Б Сп Расс ЛуБ II
J. gerardii Loisel. ЕА-НП Сп Расс ЛуБ II
Lactuca sibirica (L.) Benth. ex Maxim. ВАА-БН Ун Расс ЛуБ II
Lathyrus palustris L. ЕЗА-П Сп Расс ЛуБ II
L. pratensis L. ЕА-П Ун Ед Лу I
Ledum palustre L. ЕА-АБ Р Расс Б V
Leersia oryzoides (L.) Sw. Г-П Р Расс ВБ II
Lemna minor L. ГК-П Сп Об В II
L. trisulca L. ГК-П Р Об В II
Leontodon autumnalis L. ЕЗА-П Ун Ед Лу I
Ligularia sibirica (L.) Cass. ЕА-Б Ун Ед ЛуБ II
Linum catharticum L. АЕА-П Р Ед ЛуБ II
Listera ovata (L.) R. Br. ЕЗА-БН Р Расс ЛБ II
Liparis loeselii (L.) Rich. АЕА-БН Ун Расс Б V
Luzula multiflora (Ehrh.) Lej. АЕА-БН Р Ед Лу I
L. pilosa (L.) Willd. Г-Б Р Ед Л I
Lycopodiella inundata (L.) Holub Г-Б Н - ЛБ IV
Lycopodium annotinum L. ЕА-Б Р Расс Л II
Lycopus europaeus L. Г-П Ч Расс ЛуБ II
L. exaltatus L. f. ЕЗА-НП Сп Расс ЛуБ II
Lysimachia nummularia L. АЕА-П Р Расс Лу I
L. vulgaris L. ЕЗА-П Ч Расс ЛуБ II
Lythrum salicaria L. Г-П Ч Расс ЛуБ II
L. virgatum L. ЕЗА-НП Сп Расс ЛуБ II
Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt Г-Б Р Расс Л I
Malaxis monophyllos (L.) Sw. Г-Б Р Ед ЛуБ IV
Melampyrum pratense L. ЕС-БН Р Расс Л II
Mentha arvensis L. ЕА-П Ч Расс ЛуБ II
Menyanthes trifoliata L. Г-П Сп Об ВБ IV
Molinia caerulea (L.) Moench ЕЗА-Б Р Расс ЛБ II
Myosotis caespitosa K.F. Schultz ЕА-П Сп Расс ВБ II
M. palustris (L.) L. АЕ-П Сп Расс ЛуБ III
Тип ареала Встре- Чис- Экотоп. Балл
Вид чае- лен- приуро- вер-
мость ность ченность ности
Myosoton aquaticum (L.) Moench ЕА-П Р Ед Лу I
Najas major All.. ЕЗА-П Ун Расс В II
Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. Г-П Р Расс ВБ IV
Nuphar lutea (L.) Smith ЕЗА-П Р Об В II
Nymphaea candida J. Presl ЕС-П Р Расс В II
Oenanthe aquatica (L.) Poir. ЕЗА-П Сп Расс ВБ II
Orobanche pallidiflora Wimm. et Grab. Е-БН Н - ЛуБ II
Orthilia secunda (L.) House Г-Б Р Ед Л I
Oxalis acetosella L. ЕА-Б Р Расс Л I
Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. ЕА-АБ Н - Б V
O. palustris Pers. Г-Б Р Об Б V
Padus avium Mill. ЕЗА-П Р Ед Л I
Parnassia palustris L. Г-П Р Расс ЛуБ III
Pedicularis palustris L. АЕА-Б Р Расс ЛуБ IV
P. sceptrum-carolinum L. ЕА-П Ун Ед Б V
Persicaria amphibium (L.) S.F. Gray Г-П Р Расс ВБ II
P. hydropiper (L.) Spach ЕА-П Р Расс Лу II
P. lapathifolia (L.) S.F. Gray ГК-П Р Ед Лу I
P. minor (Huds.) Opiz ГК-П Р Ед Лу II
Phalaroides arundinaceae (L.) Rausch. Г-П Р Ед Лу I
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt Г-БН Р Расс Л II
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. ГК-П АВ Об ВБ II
Picea x fennica (Regel) Kom. Е-Б Р Ед Л I
Pinguicula vulgaris L. АЕА-Б Ун Ед ЛуБ IV
Pinus sylvestris L. ЕА-Б Сп Об ЛБ II
Plantago media L. ЕЗА-П Ун Ед Лу I
Platanthera bifolia (L.) Rich. ЕЗА-БН Р Ед Л II
Poa nemoralis L. Г-П Р Ед Л I
P. palustris L. Г-П Сп Об ЛуБ II
P. pratensis L. Г-П Р Расс Лу I
P. remota Forsell. ЕС-БН Ун Ед Л I
P. trivialis L. ЕЗА-П Р Расс Лу II
Populus tremula L. ЕА-БН Р Ед Л I
Potamogeton alpinus Balb. ЕА-АБ Р Расс В II
P. berchtoldii Fieb. Г-П Сп Об В II
P. biformis Hagstr. ВА-П Р Расс В II
P. heterophyllus Schreb. ЕА-Б Р Ед В II
P. natans L. Г-П Сп Расс В II
P. pectinatus L. ГК-П Р Об В II
Potentilla anserina L. ГК-П Р Расс Лу II
P. erecta (L.) Raeusch. ЕЗА-Б Р Расс ЛуБ II
P. norvegica L. ЕА-П Р Ед Лу I
Ptarmica cartilaginea (Ledeb. ex Reichenb.) Ledeb. ЕС-П Сп Об ЛуБ II
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, s.l. ГК-П Р Расс Л I
Pyrola rotundifolia L. Г-Б Р Расс ЛБ II
Quercus robur L. Е-Н Р Ед Л I
Тип ареала Встре- Чис- Экотоп. Балл
Вид чае- лен- приуро- вер-
мость ность ченность ности
Ranunculus acris L. ЕС-П Сп Ед Лу I
R. auricomus L. ЕЗА-БН Р Ед Лу I
R. flammula L. АЕА-Б Сп Ед ЛуБ II
R. gmelinii DC. ВАА-Б Ун Ед ВБ II
R. lingua L. ЕЗА-П Сп Расс ЛуБ II
R. polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd. ЕС-НП Р Ед ВБ II
R. repens L. ЕЗА-П Сп Расс ЛуБ II
R. sceleratus L. Г-П Р Ед ЛуБ II
Rhynchospora alba (L.) Vahl Г-Б Ун Расс Б V
Ribes nigrum L. ЕА-БН Р Расс ЛБ II
Rorippa amphibia (L.) Bess. ЕЗА-П Р Расс ВБ II
R. palustris (L.) Bess. ГК-П Р Расс ЛуБ II
R. sylvestris (L.) Bess. АЕА-П Р Расс ЛуБ II
Rubus nessensis W. Hall Е-Б Р Ед Л I
R. saxatilis L. ЕА-БН Р Ед Л I
Rumex acetosa L. Г-П Р Расс Лу I
R. aquaticus L. ЕА-П Сп Расс ВБ II
R. hydrolapathum Huds. ЕС-П Сп Расс ВБ II
R. maritimus L. Г-П Р Ед Лу I
R. thyrsiflorus Fingerh. ЕА-П Р Ед Лу I
Sagittaria sagittifolia L. ЕА-П Р Ед ВБ I
Salix aurita L. Е-Б Р Расс ЛБ III
S. caprea L. ЕА-БН Р Расс ЛБ II
S. cinerea L. ЕЗА-П Ч Расс ЛБ II
S. lapponum L. ЕС-АБ Р Расс Б V
S. myrsinifolia Salisb. Е-Б Р Расс ЛуБ II
S. myrtilloides L. ЕА-Б Р Расс Б V
S. pentandra L. ЕС-Б Сп Расс ЛБ III
S. phylicifolia L. Е-АБ Р Расс ЛуБ IV
S. rosmarinifolia L. ЕЗА-Б Сп Расс ЛуБ II
S. starkeana Willd. Е-БН Сп Расс ЛуБ II
S. triandra L. ЕЗА-П Сп Расс ЛуБ II
Saxifraga hirculus L. ЕА-АБ Н - Б V
Scheuchzeria palustris L. Г-Б Р Расс Б V
Schoenoplectus lacustris (L.) Palla ЕЗА-П Сп Расс ВБ I
S. tabernaemontanii (C.C. Gmel.) Palla ЕА-П Сп Расс ВБ II
Scirpus sylvaticus L. ЕЗА-П Сп Об ЛБ II
Scolochloa festucacea (Willd.) Link ВАА-П Р Расс ВБ II
Scutellaria galericulata L. Г-П Ч Расс ЛуБ II
Schoenus ferrugineus L. Е-П Ун Ед Б V
Sium latifolium L. ЕЗА-П Сп Расс ВБ II
S. sisaroideum DC. ВА-НП Р Расс ВБ II
Solanum dulcamara L. ЕЗА-П Сп Расс ЛБ II
Solidago virgaurea L. ЕЗА-БН Ун Ед Л I
Sonchus palustris L. ЕЗА-П Р Расс Лу II
Sorbus aucuparia L. ЕЗА-БН Ун Ед Л I
Sparganium emersum Rehm. Г-П Сп Расс ВБ II
S. erectum L. ЕЗА-П Сп Расс ВБ II
Тип ареала Встре- Чис- Экотоп. Балл
Вид чае- лен- приуро- вер-
мость ность ченность ности
S. glomeratum Laest. ex Beurl. Г-Б Ун Ед ВБ III
S. minimum Wallr. Г-Б Р Расс ВБ III
Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. ГК-П Р Об В II
Stachys palustris L. ЕЗА-П Ч Расс ЛуБ II
Stellaria crassifolia Ehrh. Г-Б Р Расс ЛуБ III
S. palustris Retz ЕА-П Сп Расс ЛуБ II
Stratiotes aloides L. ЕС-П Р Об ВБ II
Swida alba (L.) Opiz ЕС-П Ун Ед К I
Symphytum officinale L. ЕЗА-П Ч Расс ЛуБ II
Taraxacum officinale L. s.l. ЕА-П Р Ед Лу I
Thalictrum flavum L. ЕА-БН Сп Расс ЛуБ II
Thelypteris palustris Schott Г-БН Сп Расс ЛБ IV
Thyselium palustre (L.) Rafin. ЕС-БН Сп Расс ЛуБ IV
Trichophorum alpinum (L.) Pers. Г-АБ Н - Б V
Trientalis europaea L. Г-Б Р Ед Л I
Trifolium repens L. ЕА-П Ун Ед Лу I
Triglochin maritimum L. Г-П Р Расс ЛуБ II
T. palustre L. Г-П Сп Расс ЛуБ III
Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. Г-П Ун Ед СП I
Trisetum sibiricum Rupr. ВАА-Б Р Расс ЛуБ II
Trollius europaeus L. ЕЗА-БН Р Расс Лу I
Typha angustifolia L. ГК-П Ч Об ВБ II
T. latifolia L. Г-П Сп Об ВБ II
Urtica dioica L. ЕЗА-П Р Ед Л I
Utricularia australis L. ГК-П Р Расс ВБ II
U. intermedia Hayne Г-Б Р Расс ВБ IV
U. minor L. Г-Б Р Ед ВБ II
U. vulgaris L. Г-П Сп Расс ВБ II
Vaccinium myrtillus L. АЕА-Б Р Расс ЛБ II
V. uliginosum L. Г-Б Р Об Б V
V. vitis-idaea L. Г-Б Р Расс Л II
Valeriana officinalis L. Е-БН Сп Расс ЛуБ II
V. wolgensis Kazak. ЕС-БН Р Расс ЛуБ II
Veratrum lobelianum Bernh. Г-П Р Расс ЛуБ II
Veronica anagallis-aquatica L. Г-П Сп Ед ВБ II
V. beccabunga L. ЕА-П Р Ед ВБ II
V. longifolia L. Г-П Р Ед Лу I
V. scutellata L. Г-П Сп Расс ЛуБ III
Vicia cracca L. ЕЗА-П Ун Ед Лу I
Viola epipsila Ledeb. ЕС-Б Р Об ЛБ III
V. palustris L. Е-Б Р Расс ЛуБ III
V. persicifolia Schreb. ЕС-БН Р Ед ЛуБ II
Табл. 2
Число видов в десяти ведущих семействах флоры болотных массивов и флоры Татарстана в целом
Место Флора болот Флора в целом Место
по числу Семейство Число % Число % по числу
видов видов видов видов
1 Cyperaceae 55 15.9 86 5.3 5
2 Poaceae 34 9.8 150 9.3 2
3 Asteraceae 22 6.3 239 14.8 1
4 Orchidaceae 14 4.0 28 1.7 15-16
5 Rosaceae 13 3.8 93 5.8 4
6-7 Ranunculaceae 12 3.5 39 2.4 12
6-7 Salicaceae 12 3.5 22 1.4 18
8 Juncaceae 11 3.2 17 1.1 20
9 Polygonaceae 10 2.9 48 3.0 10
10 Apiaceae 9 2.6 36 2.2 13
Всего 192 55.5
Выявленные 346 видов относятся к 176 родам, 74 семействам, 54 порядкам, 6 классам и 5 отделам. 94.8% флоры составляют Magnoliophyta, из которых на класс Liliopsida приходится 43.6%; высокий процент однодольных сближает болотную флору с тундровой [9].
Среди семейств лидером является Cyperaceae, которое и во флоре всей республики занимает высокое пятое место (табл. 2). Высокое положение Poaceae и Asteraceae, содержащих небольшое количество гигрофильных форм, достигается главным образом за счет индифферентных и случайных для болот видов. Это связано с общим господством этих семейств в Голарктике. На большей части Голарктики два первых места занимают Asteraceae и Poaceae, тогда как третье по количеству видов семейство характеризует отдельные регионы. Третье место Cyperaceae характерно для бореальных флор. В общей флоре республики третье место занимает Fabaceae - семейство, особо многочисленное на южных и юго-восточных по отношению к Татарстану территориях. Таким образом, спектр семейств характеризует флору болот Татарстана как «более северную» по сравнению с его общей флорой. На долю первых 10 семейств приходится 55.5% от всей выявленной флоры. Относительно невысокая видовая насыщенность 10 ведущих семейств - менее 60% - характерна для бо-реальных флор [9].
Бореальный характер флоры болот особенно проявляется в отношении флороценотического комплекса (ФЦК) [10], включающего виды облигатно или преимущественно связанные с болотами. По степени связи («верности болоту») виды подразделяются на пять групп: I - случайный вид, II - индифферентный, III - встречающийся в разных экотопах, но оптимально развивающийся на болотах, IV - предпочитающий болото, V - встречающийся почти исключительно на болотах. К ФЦК болот отнесены группы - всего 92 вида (26.6% от общей флоры болот). Эти виды связаны с торфяным субстратом, важнейшей особенностью которого является бедность азотом и минеральными веществами.
ФЦК дает более четкое представление о природе болот, нежели болотная флора в целом, где велика доля случайных видов.
Спектр ведущих семейств ФЦК отличается от спектра семейств общей болотной флоры: 1) Cyperaceae - 30 видов (32.6%); 2) Orchidaceae - 8 (8.7%); 3) Ericaceae - 6 (6.5%); 4) Salicaceae - 5 (5.4%); 5-9) Poaceae, Apiaceae, Scorphulariaceae, Rubiaceae, Droseraceae - по 3 (по 3.3%). Еще 5 семейств содержат по два и 16 семейств - по одному виду. Среди цветковых ФЦК болот на однодольные приходится уже 55% всех видов.
Наиболее богат видами род Carex, насчитывающий 38 видов, из которых 23 входят в ФЦК болот. Второе место занимает Salix - 11 видов, из которых к ФЦК относится 5 видов.
Географическая структура
Во флоре болот Татарстана, как и во флоре республики в целом, преобладают виды с широкими ареалами: голарктические (31.2%), евроазиатские, особенно евро-западноазиатские (24.3%), евро-сибирские (10.4%). Заметная доля последних связана с географическим положением территории республики. Специфику флоре болот также придают виды, широко распространенные в Северной Азии и заходящие, некоторые весьма недалеко, в Восточную Европу -Carex atherodes, C. disperma, C. globularis, C. rhynchophysa, Galium triflorum, Ranunculus gmelinii, Trisetum sibiricum и др. С запада до территории Татарстана доходят такие амфиатлантические и европейские виды, как Carex flava, C. juncella, Juncus conglomeratus, Myosotis palustris, Salix aurita, S. phylicifolia, Schoenus ferrugineus, Viola palustris и др. В ФЦК болот доля голарктических видов приближается к 50%, в основном за счет видов с циркумбореальным типом ареала.
Интразональные черты болот проявляются при рассмотрении широтного распространения видов растений. Больше половины видов (51.7%) приходится на плюризональные - произрастающие в нескольких природных зонах. Основная часть этих видов к болотам индифферентна. Большая часть оставшихся видов связана с лесными болотами. Почти равное количество приходится на бо-реально-неморальные (19.1%) и бореальные виды. Всего 3 вида имеют ареалы преимущественно в зоне широколиственных лесов. С лесостепной зоной связано 16 видов (4.6%), но только один из них (Angelica palustris) можно отнести к верным видам. В ФЦК болот доля бореальных и гипоаркто-бореальных видов значительно выше по сравнению с общей болотной флорой - она увеличивается с 18.5 до 38.1% и с 5.2 до 15.2% соответственно. Очевидно, что большинство из них облигатно связано с торфом - субстратом, более подходящим для произрастания северных форм, нежели зональных, местных видов.
Эколого-ценотическая структура
Разнообразие экотопов на болотах, помимо таксономического разнообразия, обусловливает разнообразие жизненных форм болотных растений. На болотных массивах Татарстана древесных форм насчитывается 35 видов, из которых 14 видов входит в ФЦК болот. По сравнению с болотной флорой в целом,
Табл. 3
Структура флоры болотных массивов Татарстана по эколого-морфологическим признакам
Флора болот ФЦК болот
№ Группа видов Число % Число %
видов видов
1 Деревья 10 2.9 2 2.2
2 Кустарники 16 4.6 5 5.4
3 Кустарнички 9 2.6 7 7.6
4 Полукустарники 1 0.3 0 0.0
5 Поликарпические травы, 267 77.2 75 81.5
в т. ч. стержнекорневые 13 3.7 0 0.0
кистекорневые 19 5.5 5 5.4
короткокорневищные 52 15.0 12 13.0
длиннокорневищные 101 29.2 35 38.0
плотнодерновинные 12 3.5 10 10.9
рыхлокустовые 20 5.8 3 3.3
столонообразующие 12 3.5 2 2.1
ползучие 19 5.5 4 4.4
лиановидные 1 0.3 0 0.0
корнеотпрысковые 3 0.9 0 0.0
клубнеобразующие 14 4.0 4 4.5
паразиты 1 0.3 0 0.0
6 Двулетники, многолетние монокарпики 10 2.9 3 3.3
7 Однолетники 33 9.5 0 0.0
Всего 346 100 92 100
в ФЦК возрастает доля кустарничков. Большинство болотных растений представляют собой поликарпические травы, среди которых, в свою очередь, преобладают корневищные формы. В ФЦК болот эта закономерность сохраняется. При этом уменьшается доля короткокорневищных трав и увеличивается доля длиннокорневищных, что связано с нарастанием торфа. В ФЦК наблюдается также увеличение доли плотнодерновинных, клубнеобразующих и насекомоядных форм (табл. 3).
В биологическом спектре наибольшее число видов относится к гемикрип-тофитам (43%), однако по сравнению с общей флорой республики (где гемик-риптофитов более половины) их доля на болотах ниже. Это связано с увеличением доли криптофитов. В ФЦК болот обе группы имеют равные доли (по 41%); криптофиты представлены только гелофитами. В ФЦК увеличивается доля нанофанерофитов и хамефитов, что также подчеркивает интразональный характер флоры болот.
В отношении сезонного ритма вегетации обращает на себя внимание относительно большое количество видов, зимующих с зелеными листьями. Вечнозеленых растений насчитывается 12 видов, летне-зимнезеленых - по крайней мере 86 видов. Всего на эти группы приходится 28% от общей болотной флоры, в ФЦК болот они составляют 35%.
В отношении эколого-ценотической структуры флоры на болотах по числу видов доминирует группа лугово-болотных растений - 99 видов (28.6% от флоры болот); далее следуют группы водно-болотных - 70 видов (20.2%), луговых -46 (13.3%), лесных - 40 (11.5%), лесо-болотных - 37 (10.7%), болотных - 33 (9.5%), водных - 13 (3.7%), сорно-полевых - 5 (1.4%) и культурных растений -3 (0.9%). В группе лесных форм интерес представляет ряд бореальных видов, участвующих в сложении экотонов сфагновых болот и сосняков чернично-мшистых и долгомошных. На юге лесной зоны заметное тяготение таежных видов к болотным местообитаниям связано с тем, что по периферии лесных болот имитируются экологические условия (в частности, эдафические) более северной географической зоны, в которых таежные виды имеют более высокую конкурентоспособность.
Известная закономерность изменения экотопической приуроченности вида на протяжении ареала [11] прослеживается на юге лесной зоны и в отношении собственно болотных растений, что показывает сравнение флор. Так, к ФЦК болот Татарстана отнесено 92 вида, Северо-Запада России - 96 [6], общими для них являются 66 видов (мера флористического сходства Жаккара - 54.1%, Се-ренсена - Чекановского - 70.2%). Такие виды, как Carex dioica, C. globularis, Corallorrhiza trifida, Drosera rotundifolia, Empetrum nigrum, Eriophorum gracile, Pedicularis sceptrum-carolinum, Vaccinium uliginosum, на территории Татарстана являются стенотопными видами, отмечаются только на торфе. На Северо-Западе России они имеют более широкое распространение и относятся к лугово-болотным и лесо-болотным видам. 20 видов ФЦК болот Татарстана в болотной флоре Северо-Запада России имеют статус индифферентных видов. В целом выявляется следующая закономерность: почти все виды, имеющие на территории Татарстана более высокий балл верности болоту, являются бореальными видами. Виды, имеющие на Северо-Западе России по сравнению с Татарстаном более высокий балл верности болоту, как правило, бореальными не являются; они относятся к плюризональным видам, с экологическим оптимумом к югу от тайги. Таким образом, связь северных видов с болотами на юге лесной зоны выражена хорошо.
Проблемы охраны болотной флоры
Бореальные виды растений на юге лесной зоны сохраняются в интразо-нальных экотопах боровых террас, где условия произрастания, в частности лимитированное механическим составом грунтов количество питательных веществ, в известной мере выступают аналогом условий таежной зоны, где плодородие почв лимитировано температурным режимом. Заметим также, что связь между олиготрофностью экотопа и бореальными видами существует здесь и в отношении гидрофитов и многих лесных форм. Повышение трофно-сти экотопа является главной причиной вымирания бореальных видов на южной границе лесной зоны. Данный фактор действует на растения опосредованно, через изменение конкурентоспособности видов в сообществе.
Анализ современных местонахождений и местонахождений прошлых лет в пределах Волжско-Камского края Trichophorum alpinum, Empetrum nigrum, Lycopodiella inundata, Oxycoccus microcarpus, Drosera anglica и ряда других видов,
исчезнувших с территории Татарстана, показывает смещение границ их ареалов на север. Выявляется общая закономерность: южная граница ареала вида сместилась на север тем дальше, чем раньше этот вид вымер на территории Татарстана. Это указывает на поступательный характер смещения, что соответствует известным представлениям о явлении «смещения на север природных зон» в умеренном поясе северного полушария в связи с нарастанием антропогенного воздействия. Сравнительный анализ материалов болотных кадастров Татарстана 1945 и 1975-1980 гг. и полевые наблюдения также показывают смещение на север южной границы ареала сфагновых болот в целом.
Повышение трофности болотных экотопов связано с развитием на территории региона процессов линейной и плоскостной эрозии как результата сведения лесов. Уязвимость болотных экосистем определяется их супераквальной позицией в геохимическом ландшафте. При линейной эрозии происходит увеличение зоны аэрации торфяной толщи или грунтов, ведущее к усилению гумификации торфа; при плоскостной эрозии эвтрофизация болотных массивов происходит за счет поверхностного стока.
При организации охраны фиторазнообразия болот на юге лесной зоны необходимо учитывать, что экологическая устойчивость болотных массивов определяется величиной лесистости водосбора и размерами болотного массива. На степень сохранности болотной экосистемы указывает состояние ее бореаль-ного компонента [12].
Summary
O. V. Bakin. Vascular Plants Flora of Bogs in Tatarstan.
346 species of vascular plants are found on the bogs of Tatarstan Republic, 92 of them form a florocenotic complex of bogs. Taxonomic, geographic and ecocenotic analysis of bog flora was carried out. The importance of bogs in conservation of boreal component of Tatarstan flora is shown.
Key words: bogs, flora, florocenotic complex of bogs, conservation of boreal component.
Литература
1. БочМ.С., МазингВ.В. Экосистемы болот СССР. - Л.: Наука, 1979. - 188 с.
2. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2000. - 496 с.
3. Апкин Р.Н. Закономерности распространения болот на территории Республики Татарстан. - Казань, 2002. - 75 с.
4. Торфяные месторождения Татарской АССР (по состоянию разведонности на 1 января 1974 г.). - М., 1975. - 343 с.
5. Список торфяных месторождений Татарской АССР, разведанных в 1974-1979 годах. - М., 1980. - 16 с.
6. Боч М.С., Смагин В А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны / Тр. БИН РАН. Вып. 7. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 225 с.
7. Дедков А.П. Экзогенное рельефообразование в Казанско-Ульяновском Поволжье. -Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1970. - 255 с.
8. Бакин О.В., Ситников А.П. Новые и редкие в Татарстане виды сосудистых растений // Бот. журн. - 2005. - Т. 90, № 1.- С. 66-71.
9. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. -274 с.
10. Юрцев Б.А., Петровский В.В. Об индикационном значении флористических комплексов на Северо-Востоке СССР // Теоретические вопросы фитоиндикации. - Л.: Наука, 1971. - С. 15-31.
11. Вальтер Г. Общая геоботаника / Пер. с нем. - М.: Мир, 1982. - 261 с.
12. Бакин О.В. О сохранении биоразнообразия болот на территории Татарстана // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы междунар. науч. конф. - Казань, 2006. - Ч. 2. - С. 285-287.
Поступила в редакцию 23.01.09
Бакин Олег Владимирович - заместитель директора по науке Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника. E-mail: [email protected]
