CC BY
27
УДК 582.361/.99(268.46)(470.11) DOI: 10.17238/issn2541-8416.2017.17.3.222
ФЛОРА ОСТРОВА ХЕДОСТРОВ В ОНЕЖСКОЙ ГУБЕ БЕЛОГО МОРЯ (Архангельская область)1
А.В. Кравченко*, М.А. Пиирайнен**, В.В. Тимофеева*
*Институт леса Карельского научного центра РАН (Республика Карелия, г. Петрозаводск) **Университет г. Хельсинки (Финляндия)
Хедостров является одним из самых крупных в Белом море, его площадь составляет 3,9 км2. Остров сложен рыхлыми четвертичными отложениями, отличается от всех остальных островов Белого моря ровной береговой линией без заливов. Абсолютно преобладает песчаная литораль. Большая часть острова покрыта старовозрастными лишайниковыми сосновыми лесами. Водоемы, водотоки, болота отсутствуют. На острове зарегистрировано 113 видов сосудистых растений, из которых 111 - аборигенные. По сравнению с другими близкими по размеру беломорскими островами, как преимущественно скальными, так и сложенными только рыхлыми отложениями, богатство флоры Хедострова меньше в 1,5-2,0 раза. Анализ систематической и географической структуры флоры Хедострова выявил некоторые ее отличия от флоры остальных островов Белого моря. Наиболее богаты видами семейства Poaceae и Asteraceae, что характерно для бореальных флор. На 5-6 рангов снижена позиция одного семейства из ведущей триады - Cyperaceae, а также семейства Juncaceae. Уменьшена доля видов «северной» фракции флоры, при одновременном увеличении доли видов преимущественно «южного» распространения. И низкое видовое богатство, и отличия в структуре флоры связаны прежде всего с ограниченным набором представленных на острове биотопов. На Хедострове нет многих арктических, арктоальпийских и плюризональных видов, обычных на беломорских островах, в т. ч. галофитов (Carex spp., Puccinellia spp., Ruppia spp., Salicornia spp. и т. п.), облигатных или факультативных петрофитов (Huperzia spp., Rhodiola spp., Sedum acre и т. п.), гигро-, гидрофитов и гелофитов (Carex spp., Eriophorum spp., Juncus spp. и др.). Приведен аннотированный список видов Хедострова с указанием встречаемости и экотопической приуроченности.
Ключевые слова: сосудистые растения, флора островов Белого моря, систематическая структура флоры, географическая структура флоры, Хедостров, Онежская губа Белого моря.
'Работа выполнена в рамках государственного задания Института леса Карельского научного центра РАН (№ 0220-2015-00014). Выражаем благодарность М.С. Богдановой за содействие в оформлении рисунка.
Контактное лицо: Кравченко Алексей Васильевич, адрес: 185910, Россия, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11; e-mail: alex.kravchen@mail.ru
Для цитирования: Кравченко А.В., Пиирайнен М.А., Тимофеева В.В. Флора острова Хедостров в Онежской губе Белого моря (Архангельская область) // Arctic Environmental Research. 2017. Т. 17, № 3. С. 222-232. DOI: 10.17238/issn2541-8416.2017.17.3.222
В Белом море находится свыше 3000 островов, которые образовались после дегляциации территории в результате гляциотектонических, абразионно-аккумулятивных и морских процессов [1]. Подавляющее большинство удаленных более чем на 1 км от материнского берега островов являются преимущественно скальными, сложены породами архейско-протеро-зойского времени [2]. Только острова расположенных недалеко друг от друга архипелагов -Соловецкого и Жужмуи и значительно удаленный от них Хедостров сложены (по крайней мере с поверхности) рыхлыми осадочными отложениями четвертичного времени. Хедостров отличается от всех островов Белого моря необычной формой в виде полумесяца, полным отсутствием неровностей береговой линии -заливов и полуостровов. Цель работы заключалась в выяснении того, насколько уникальные морфологические черты острова отразились на составе и параметрах флоры.
Материалы и методы. Хедостров расположен в южной части Онежской губы Белого
моря, в границах Онежского района Архангельской области (см. рисунок).
По размерам Хедостров входит в 20 самых больших островов Белого моря. Он вытянут в меридиональном направлении, его длина с севера на юг примерно 5,5 км, максимальная ширина - около 1,2 км; высота над уровнем моря -13,4 м [3]. Современный облик острова сформировался при участии гляциотектонических, морских волновых и приливно-отливных процессов. По происхождению остров является частично размытой перигляциальной дельтой, образовавшейся, скорее всего, в лужскую стадию деградации ледника, когда по прадолине р. Сумы происходил сток талых ледниковых вод в северо-восточном направлении (Т. С. Ше-лехова, устное сообщение). Впоследствии, в связи с трансгрессивно-регрессивной деятельностью Белого моря в течение нескольких тысячелетий, рыхлый покров четвертичных отложений подвергался воздействию вод при-ледниковых водоемов; остров надолго погружался под воду. Вероятно, во время субборе-
Рис. 1. Карта-схема расположения о. Хедостров
альной регрессии около 4000 лет назад [4], во время которой абсолютные отметки уровня моря существенно снизились и со ставляли 13,519,0 м [5], остров начал выходить из-под воды, и окончательно это произошло в субатлантический период около 2000-1800 лет назад, когда максимальные абсолютные отметки береговой линии достигли 13,0-12,5 м [6, 7].
Северная часть острова - возвышенная и обрывистая, к югу рельеф постепенно понижается [3]. Большая часть острова сложена сортированным крупнозернистым песком и является современной морской аккумулятивной террасой. В северной оконечности острова находится моренный цоколь, частично разрушенный абразией, в результате чего крутые склоны представляют собой штранд, сложенный хорошо окатанными валунами. Западный берег является абразионным уступом, высота которого увеличивается с 0,5-1,0 м в южной оконечности до 13,4 м в северной; восточный берег - пологий.
Анализируя космические снимки, можно предположить, что когда-то остров занимал большую площадь - до 13-15 км2; со временем его северная часть длиной около 2 км была размыта волнами и сейчас представляет собой мелководье с песчаным дном и единичными валунами. Завалуненные берег и склоны северного мыса, несомненно, препятствуют дальнейшему размыванию острова. Вероятно, когда-то максимальная высотная отметка острова была значительно больше, и современный северный мыс был нижней частью склона южной экспозиции некогда более высокого берега, сложенного мореной. Свидетельством такой возможности является произрастание здесь таких термофильных видов, относимых к неморальному флористическому комплексу [8, 9], как Actaea spicata, Daphne mezereum, Lathyrus ver-nus и др., отсутствующих в остальной части острова. Эти виды в бассейне Белого моря приурочены к наиболее прогреваемым и защищенным от холодных ветров местообитаниям, к которым нельзя отнести рассматриваемый мыс, полностью открытый северным ветрам.
К востоку от острова на расстоянии 0,52,0 км расположены четыре лишенных древесной растительности невысоких скальных островка длиной до 70 м. Два из островков имеют название - Баклан (ранее здесь располагался маяк) и Крестовая луда (здесь до сих пор находится рыбацкая изба). В связи с этим нельзя исключить того, что цоколь Хедострова состоит не только из морены, но также из перекрытого ею кристаллического фундамента, который в данном районе представлен мезоар-хейскими гнейсами и гранитоидами [2].
Около 3/4 острова заняты старовозрастными (до 200-300 лет) сосняками лишайниковыми, в напочвенном покрове которых доминирует Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda (М.А. Фадеева, устное сообщение). В северной четверти острова по направлению к северному мысу в сложении лесных сообществ все большее участие принимают брусника и вороника, и сосняки лишайниковые постепенно сменяются сосняками бруснично-вороничными и брусничными. Северная оконечность острова покрыта сосняками черничными и чернично-травяными, которые занимают очень небольшую площадь, но являются местом произрастания большого числа лесных видов растений, встречающихся только здесь.
По всему периметру остров окаймлен песчаными пляжами шириной до 10-20 м и осушкой шириной до 2 км. Литораль практически полностью лишена растительного покрова, на супралиторали встречаются единичные экземпляры различных видов растений, которые, скорее всего, не живут более года. Абразионный уступ по периметру всего острова и морская терраса в южной низменной части заняты сообществами псаммофитов - Festuca richardsonii, Lathyrus aleuticus, Leymus arenarius и т. п. Водоемы, водотоки, болота, любые иные источники пресной воды отсутствуют. Антропогенный пресс на остров незначителен: отмечено несколько кострищ на берегах и плохо оборудованная стоянка в лесу на северном мысу.
Флористические исследования проводили в августе 2004 года. Собранные образцы (около
100) хранятся в Гербариях Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск (PTZ) и Университета г. Хельсинки (Н).
Для выяснения вероятной специфики флору Хедострова сравнивали с флорой 5 островов в Онежской губе, наиболее близких по размеру и некоторым другим параметрам (табл. 1), а также с другими островами Белого моря [10-14]. Острова Хедостров, Большой Заяцкий и Малый Жужмуй сложены только рыхлыми отложениями («моренные»), острова Коткано, Разостров и Русский Кузов - преимущественно скальные.
Название и объем таксонов приняты согласно сводке С.К. Черепанова [15] с некоторыми изменениями [16], географические элементы -в объеме, предложенном М.Л. Раменской [8].
Результаты и обсуждение. Всего на Хедо-строве выявлено 113 видов сосудистых растений, относящихся к 87 родам и 38 семействам. Подавляющее большинство зарегистрированных видов сосудистых растений - аборигенные (см. табл. 1).
По сравнению с близкими по размеру скальными островами (Вачев, Русский Кузов, Средний), флора Хедострова отличается обедненным в 1,5-2,0 раза составом и по числу
видов сопоставима с островами и безлесными лудами, площадь которых на порядок меньше [10-14]. Это объясняется ограниченным распространением или полным отсутствием целого спектра характерных для большинства прочих беломорских островов местообитаний, приуроченных к выходам на дневную поверхность кристаллического фундамента, пресноводным водоемам и водотокам, болотам, разнообразной литорали при изрезанности береговой линии.
Так, на Хедострове не встречаются многие типичные для всего беломорского побережья
галофиты, например: Carex spp., Cochlearia arctica Schlecht. ex DC., Glaux maritima L., Puccinellia spp., Ruppia spp., Salicornia spp., Tri -glochin maritima L. и т. п. Ввиду отсутствия на острове скальных выходов нет таких широко распространенных облигатных или факультативных петрофитов, как Polypodium vulgare L., Rhodiola rosea L., Sagina nodosa (L.) Fenzl, Se-dum acre L. и т. п. Из-за отсутствия переувлажненных местообитаний крайне обеднен состав гидро-, гигро- и гелофитов (особенно родов Carex, Eriophorum, Juncus и т. п.).
Выраженная обедненность флоры предопределила заметные отличия систематической
Таблица 1
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КООРДИНАТЫ И НЕКОТОРЫЕ ПАРАМЕТРЫ ОСТРОВОВ БЕЛОГО МОРЯ
Остров Координаты центра острова (с. ш./в. д.) Площадь, км2 Длина береговой линии, км Всего видов Аборигенная фракция
Число видов %
Хедостров 64°2'25 / 36°46'40" 3,9 11,90 113 111 98,2
Большой Заяцкий* 64°58'15 / 35°40'26" 1,35 7,85 190 171 90,0
Малый Жужмуй** 64°37'24 / 35°39'48" 4,40 12,65 180 162 90,0
Коткано*** 64°5'58 / 36°40'41" 1,60 9,50 141 138 97,8
Разостров*** 64°23'50 / 35°27'13" 1,43 7,10 226 210 92,9
Русский Кузов**** 64°55'60 / 35°7'35" 5,55 13,36 231 226 97,8
Примечания: * - по [12]; ** - по [13] (с дополнениями); *** - собственные неопубликованные данные; **** -по [14] (с дополнениями).
структуры Хедострова по сравнению с другими островами (табл. 2): снизились на 3-6 рангов позиции гигрофильных семейств Сурегасеае и Juncaceae и, за счет этого, повысились ранги некоторых других семейств. Систематическая структура флоры двух других изученных «моренных» островов, биотопическое разнообразие которых существенно выше, и скальных островов весьма сходна.
Среди широтных групп на всех рассмотренных островах Белого моря абсолютно преобладает бореальная, в которую входит около половины всех аборигенных видов (табл. 3). По сравнению с островами северной части Онежской губы и Кандалакшского
залива [10-12], во флоре Хедострова снижена доля «северной» группы за счет отсутствия некоторых широко распространенных на других островах арктических литоральных и ар-ктоальпийских скальных видов. Одновременно несколько увеличивается доля «южных» видов, что отмечено и для других островов южной части Онежского залива [13, 14]. При продвижении с юга на север наблюдается постепенное обеднение «южной» фракции с 8-10 видов на островах Онежской губы до 15 видов на островах Кандалакшского залива [10, 11, 14].
Среди долготных групп на изученных островах превалируют евразиатская и цир-
Таблица 2
РАНГИ 15 ВЕДУЩИХ ПО ЧИСЛУ ВИДОВ СЕМЕЙСТВ РАСТЕНИЙ (АБОРИГЕННАЯ ФРАКЦИЯ) НА ОСТРОВАХ БЕЛОГО МОРЯ
Семейство «Моренные» острова Скальные острова
Хедостров Большой Заяцкий Малый Жужмуй Коткано Разостров Русский Кузов
Poaceae 1 1 1 1 1 1
Asteraceae 2 3 3 2 3 4
Caryophyllaceae 3-5 7-10 6-7 3-5 5-6 6
Ericaceae 3-5 4 4-5 3-5 5-6 5
Fabaceae 3-5 7-10 11-13 10-12 10-14 8-9
Rosaceae 6-7 7-10 4-5 6 4 7
Apiaceae 6-7 6 9-10 7-9 7-8 8-9
Cyperaceae 8-10 2 2 3-5 2 2
Scrophulariaceae 8-10 5 6-7 7-9 7-8 11
Betulaceae 8-10 7-10 - 10-12 - 12-14
Ranunculaceae 11-12 13-16 14-18 - 10-14 12-14
Salicaceae 11-12 11-12 9-10 7-9 10-14 10
Juncaceae 13-15 11-12 8 10-12 10-14 3
Orchidaceae 13-15 13-16 14-18 13-16 9 15-16
Polygonaceae 13-15 13-16 11-13 - 10-14 12-14
Число видов в 10 ведущих семействах (%) 71 (64,0) 105 (61,4) 97 (60,2) 83 (60,1) 125 (59,5) 135 (59,7)
Примечание. Знаком «-» отмечены семейства, не входящие в список 15 ведущих по числу видов семейств.
Таблица 3
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА АБОРИГЕННОЙ ФЛОРЫ ОСТРОВОВ БЕЛОГО МОРЯ, число видов (% от общего числа аборигенных видов)
Группа видов «Моренные» острова Скальные острова
Хедостров Большой Заяцкий Малый Жужмуй Коткано Разостров Русский Кузов
Широтные группы
«Северная», в т. ч. виды: 19 (17,1) 39 (22,8) 36 (22,2) 28 (20,3) 39 (18,6) 62 (27,1)
арктические 2 (1,8) 5 (2,9) 4 (2,5) 4 (2,9) 7 (3,3) 12 (5,3)
арктоальпийские 2 (1,8) 3 (1,8) 3 (1,9) 4 (2,9) 4 (1,9) 11 (4,9)
арктобореальные 1 (0,9) 3 (1,8) 4 (2,5) 2 (1,4) 4 (1,9) 6 (2,7)
гипоарктические 14 (12,6) 23 (13,5) 22 (13,6) 16 (11,6) 22 (10,5) 28 (12,4)
гипоаркто-альпийские - 5 (2,9) 3 (1,9) 2 (1,4) 2 (1,0) 5 (2,2)
Бореальная 55 (49,5) 86 (50,3) 78 (48,1) 65 (47,1) 108 (51,4) 104 (46,0)
«Южная», в т. ч. виды: 8 (7,2) 9 (5,3) 9 (5,6) 8 (5,8) 10 (4,8) 10 (4,4)
бореально-неморальные 6 (5,4) 6 (3,5) 7 (4,3) 7 (5,1) 8 (3,8) 8 (3,5)
неморальные 2 (1,8) 3 (1,8) 2 (1,2) 1 (0,7) 2 (1,0) 2 (0,9)
Плюризональная 26 (23,4) 34 (19,9) 33 (20,4) 31 (22,5) 49 (23,3) 45 (19,9)
Долготные группы
Амфиатлантиче ская 4 (3,6) 8 (4,7) 7 (4,3) 7 (5,1) 9 (4,3) 16 (7,1)
Евразиатская 46 (41,4) 58 (33,9) 52 (32,1) 48 (34,8) 75 (35,7) 69 (30,5)
Европейская 16 (14,4) 22 (12,9) 17 (10,5) 14 (10,1) 23 (11,0) 28 (12,4)
Европейско-сибирская 4 (3,6) 4 (2,3) 4 (2,5) 3 (2,2) 6 (2,9) 4 (1,8)
Почти космополиты 3 (2,7) 2 (1,2) 3 (1,9) 4 (2,9) 5 (2,4) 3 (1,3)
Циркумполярная 35 (31,5) 74 (43,3) 73 (45,1) 56 (40,6) 88 (41,9) 101 (44,7)
Эндемики и субэндемики Северной Европы 3 (2,7) 3 (1,8) 6 (3,7) 6 (4,3) 4 (1,9) 5 (2,2)
кумполярная, которые в сумме составляют более 70 %. Во флоре Хедострова существенно ниже доля видов самого широкого распространения - циркумполярных, что связано с ограниченным набором биотопов и отсутствием многих банальных литоральных, скальных, прибрежно-водных и болотных видов. За счет этого возрастает доля ев-разиатских видов (см. табл. 3).
По типу ареала преобладают бореальные евразиатские - 25 видов (22,5 %) и бореаль-
ные циркумполярные - 19 видов (17,1 %), заметно меньше плюризональных еврази-атских - 12 видов (10,8 %) и плюризональных циркумполярных - 8 видов (7,2 %); на остальные 22 типа ареала приходится менее чем по 5,5 % видов.
Выявлено только два адвентивных вида -Epilobium adenocaulon и Schedonorus pratensis, относящихся к аколютофитам, т. е. расселяющимся самостоятельно, вне связи с пребыванием человека на острове.
Ниже приводится список сосудистых растений Хедострова с минимальными аннота-
2.
циями2:
Сем. Lycopodiaceae P. Beauv. ex Mirb.:
1) Lycopodium annotinum L. (Р; 4); Сем. Equisetaceae Rich. ex DC.:
2) Equisetum arvense L. (H; 2, 3); Сем. Dryopteridaceae Herter:
3) Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs (H; 2, 4);
Сем. Athyriaceae Alston:
4) Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. (Р; 3, 4);
Сем. Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi:
5) Picea abies (L.) H. Karst. s. l. (Н; 4);
6) Pinus sylvestris L. s. l. (Ч; 3, 4); Сем. Cupressaceae S.F. Gray:
7) Juniperus communis L. (Н; 2, 4); Сем. Ranunculaceae Juss.:
8) Actaea spicata L. (Р; 4);
9) Ranunculus repens L. (Р; 3);
10) R. sceleratus L. (Р; 2); Cем. Betulaceae S.F. Gray:
11) Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (Р; 3);
12) A. incana (L.) Moench (H; 3);
13) Betulapendula Roth (Р; 2);
14) B. pubescens Ehrh. (Р; 2, 4); Cем. Caryophyllaceae Juss.:
15) Cerastium holosteoides Fr. (Р; 2);
16) Dianthus superbus L. (P; 2);
17) Honckenya diffusa (Hornem.) A. Löve (H. peploides (L.) Ehrh. subsp. diffusa (Hornem.) Hult.) (H; 2);
18) Saginaprocumbens L. (Р; 3);
19) Stellaria crassifolia Ehrh. (P; 3);
20) S. graminea L. (H; 2); Cем. Chenopodiaceae Vent.:
21) Atriplex lapponica Pojark. (H; 2, 3);
22) A. nudicaulis Bogusl. (H; 2);
23) A. praecox Hülph. (P; 2); Сем. Polygonaceae Juss.:
24) Rumex pseudonatronatus Borb. (P; 2);
25) R. thyrsiflorus Fingerh. (Р; 3);
2Встречаемость указана по упрощенной шкале: ох обыкновенно (Ч). Обобщенные типы местообитаний
3 - абразионный уступ; 4 - лес.
Сем. Brassicaceae Burnett:
26) Erysimum hieraciifolium L. (H; 3); Сем. Salicaceae Mirbel:
27) Populus tremula L. (Р; 4);
28) Salix caprea L. (H; 2, 4);
29) S. phylicifolia L. (H; 2, 4);
Сем. Ericaceae Juss.:
30) Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. (Р; 3, 4);
31) Calluna vulgaris (L.) Hull (H; 4);
32) Ledum palustre L. (Р; 4);
33) Vaccinium myrtillus L. (H; 4);
34) V. uliginosum L. (Р; 4);
35) V. vitis-idaea L. (H; 4);
Сем. Empetraceae Hook. & Lindl.:
36) Empetrum nigrum L. (Ч; 3, 4); Сем. Primulaceae Batsch ex Borkh.:
37) Trientalis europaea L. (H; 3); Сем. Thymelaeaceae Juss.:
38) Daphne mezereum L. (Р; 4); Сем. Grossulariaceae DC.:
39) Ribes spicatum E. Robson (Р; 4); Сем. Rosaceae Juss.:
40) Fragaria vesca L. (Р; 4);
41) Potentilla egedei Wormsk. (H; 2);
42) Rosa cinnamomea L. (R. majalis Herrm.)
(Р; 4);
43) Rubus saxatilis L. (Р; 3);
44) Sorbus aucuparia L. (H; 2, 3, 4); Сем. Fabaceae Lindl.:
45) Lathyrus aleuticus (Greene) Pobed. (Н; 3);
46) L. palustris L. (Р; 2);
47) L. pratensis L. (H; 3);
48) L. vernus (L.) Bernh. (Р; 4);
49) Vicia cracca L. (Р; 3);
50) V. sylvatica L. (Р; 3, 4); Сем. Onagraceae Juss.:
51) Chamaerion angustifolium (L.). Holub (H; 2, 4);
52) Epilobium adenocaulon Hausskn. (H; 2, 3);
53) E. palustre L. (Р; 3); Сем. Oxalidaceae R. Br.:
54) Oxalis acetosella L. (Р; 4);
ь редко или редко (Р), нередко/нечасто (Н), часто или означены цифрами: 1 - литораль; 2 - супралитораль;
Сем. Geraniaceae Juss.:
55) Geranium sylvaticum L. (Р; 4); Сем. Cornaceae Bercht. & J. Presl:
56) Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. & Graebn. (P; 3, 4);
Сем. Apiaceae Lindl.:
57) Angelica sylvestris L. (Р; 3);
58) Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin
(Р; 2);
59) Heracleum sibiricum L. (H; 2);
60) Ligusticum scoticum L. (H; 2);
61) Thyselium palustre (L.) Raf. (Р; 2, 3); Сем. Rubiaceae Juss.:
62) Galium palustre L. (Р; 2, 3); Сем. Caprifoliaceae Juss.:
63) Linnaea borealis L. (H; 2, 4);
64) Lonicera pallasii Ledeb. (Р; 4); Сем. Lamiaceae Martinov:
65) Galeopsis bifida Boenn. (Р; 2); Сем. Scrophulariaceae Juss.:
66) Euphrasia wettsteinii G.L. Gusarova (E. frígida auct.) (H; 2);
67) Linaria vulgaris Mill. (H; 2);
68) Melampyrum pratense L. (H; 4);
69) Rhinanthus minor L. (H; 2); Сем. Plantaginaceae Juss.:
70) Plantago maritima L. (H; 1, 2); Сем. Campanulaceae Juss.:
71) Campanula rotundifolia L. (Н; 3); Сем. Asteraceae Bercht. & J. Presl:
72) Achillea millefolium L. (Р; 3);
73) Artemisia coarctata Forsell. (Р; 2);
74) Bidens radiata Thuill. (H; 2, 3);
75) Hieracium umbellatum L. (H; 2, 3);
76) Mulgedium tataricum (L.) DC. (Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey.) (Р; 2);
77) Solidago lapponica With. (S. minuta L.) (Н; 2, 3, 4);
78) S. virgaurea L. (P; 2, 3);
79) Sonchus humilis N.I. Orlova (Р; 2);
80) Tanacetum vulgare L. (H; 2);
81) Tripleurospermum subpolare Pobed. (H; 2);
82) Tussilago farfara L. (H; 2); Сем. Trilliaceae Lindl.:
83) Paris quadrifolia L. (Р; 4);
Сем. Convallariaceae Horan.:
84) Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt (Р; 3, 4);
Сем. Orchidaceae Juss.:
85) Goodyera repens (L.) R. Br. (Р; 4);
86) Platanthera bifolia (L.) Rich. (Р; 4); Сем. Juncaceae Juss.:
87) Juncus atrofuscus Rupr. (J. gerardii Lo-isel. subsp. atrofuscus (Rupr.) Printz) (H; 2, 3);
88) Luzulapilosa (L.) Willd. (Р; 4); Сем. Cyperaceae Juss.:
89) Bolboschoenus maritimus (L.) Palla (Р; 3);
90) Carex acuta L. (Р; 3);
91) C. brunnescens (Pers.) Poir. (Р; 3);
92) C. canescens L. (Р; 2, 3); Сем. Poaceae Barnhart:
93) Agrostis gigantea Roth (H; 2);
94) Anthoxanthum alpinum Á. Löve & D. Lö-ve (P; 2);
95) Avenellaflexuosa (L.) Drej. (Ч; 3, 4);
96) Calamagrostis canescens (Web.) Roth (Р; 2, 4);
97) C. meinshausenii (Tzvelev) Viljasoo (Р; 2);
98) C. phragmitoides Hartm. (Р; 4);
99) Elytrigia repens (L.) Nevski (H; 2);
100) Festuca arenaria Osbeck (Н; 2);
101) F. ovina L. (Р; 3, 4);
102) F. richardsonii Hook. (Р; 2, 3);
103) F. rubra L. (H; 2, 3);
104) Hierochloё arctica C. Presl (Р; 3);
105) x Leymotrigia bergrothii (H. Lindb.) Tzvelev (Р; 2);
106) Leymus arenarius (L.) Hochst. (Ч; 2, 3);
107) Milium effusum L. (Р; 4);
108) Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (H; 2);
109) Poa alpigena (Blytt) Lindm. (Н; 2, 3);
110) P angustifolia L. (Р; 2, 3);
111) P. lapponica Prokud. (P; 3);
112) P pratensis L. (Р; 3);
113) Schedonorus pratensis (Huds.) P. Beauv. (Festucapratensis Huds.) (Р; 2).
Заключение. Флора о. Хедостров, обладающего уникальными морфологическими и морфометрическими характеристиками, отличается от флоры других островов Белого
моря (как преимущественно скальных, так и сложенных рыхлыми отложениями) существенно сниженным (в 1,5-2,0 раза) видовым богатством, что связано с отсутствием здесь большого числа широко распространенных на беломорском побережье облигатных и факультативных галофитов, петрофитов, ги-
дро- и гигрофитов, гелофитов. Таксономическая бедность флоры Хедострова отразилась на некоторых типологических параметрах -снизились ранги «гидрофильных» семейств Сурегасеае и Juncaceae, уменьшилась доля «северной» фракции при увеличении доли «южных» видов.
Список литературы
1. НевесскийК.И., МедведевВ.С., Калиненко В.В. Белое море. Седиментогенез и история развития в голоцене. М., 1977. 236 с.
2. Куликов В.С., Светов С.А., Слабунов А.И., Куликова В.В., Полин А.К., Голубев А.И., Горьковец В.Я., Иващенко В.И., Гоголев М.А. Геологическая карта Юго-Восточной Фенноскандии масштаба 1:750 000: новые подходы к составлению // Тр. Карел. науч. центра РАН. Сер.: Геология Докембрия. 2017. № 2. С. 3-41.
3. Лоция Белого моря / Гл. Упр. навигации и океанографии Мин-ва обороны РФ. СПб., 1995. № 1110. 336 с.
4. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеография). Петрозаводск, 2000. 242 с.
5. Девятова Э.И. Геология и палинология голоцена и хронология памятников первобытной эпохи в Юго-Западном Беломорье. Л., 1976. 121 с.
6. Шелехова Т.С., Лаврова Н.Б. Палеоэкологические условия развития юго-западного Беломорья в голоцене // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 11. Петрозаводск, 2008. С. 255-266.
7. Шелехова Т.С., Лаврова Н.Б. Новые данные о миграции береговой линии Белого моря // Уч. зап. Петрозав. гос. ун-та. Сер.: Естеств. и техн. науки. 2011. № 2(115). С. 24-32.
8. РаменскаяМ.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 216 с.
9. Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С.И. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири. Пермь, 1999. 83 с.
10. Богданова Н.Е., Вехов В.Н. Флора сосудистых растений Кемь-Лудского архипелага // Тр. Кандалакш. гос. заповед. Вып. VII. Ботан. исслед. Мурманск, 1969. С. 3-59.
11. ВоробьеваЕ.Г. Анализ флоры островов Кандалакшского залива // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1996. С. 89-100.
12. Кравченко А.В., Тимофеева В.В., Гнатюк Е.П. О своеобразии систематической и географической структуры флоры островов Онежского залива Белого моря // Тр. Карел. науч. центра РАН. 2005. Вып. 7. Биогеография Карелии. C. 87-102.
13. Кравченко А.В., Тимофеева В.В. О флоре сосудистых растений архипелага Жужмуи в Белом море // Тр. Карел. науч. центра РАН. Сер.: Биогеография. 2008. Вып. 12. C. 64-73.
14. Кравченко А.В., Тимофеева В.В., Фадеева М.А. О флоре островов в южной части Онежской губы Белого моря (Республика Карелия) // Тр. Карел. науч. центра РАН. Сер.: Биогеография. 2015. № 4. С. 65-78.
15. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.
16. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с.
References
1. Nevesskiy K.I., Medvedev V.S., Kalinenko VV. Beloe more. Sedimentogenez i istoriya razvitiya v golotsene [White Sea. Sedimentogenesis and the History of Development in the Holocene]. Moscow, Nauka publ., 1977. 236 p. (in Russ.)
2. Kulikov VS., Svetov S.A., Slabunov A.I., Kulikova VV, Polin A.K., Golubev A.I., Gor'kovets VYa., Ivashchenko VI., Gogolev M.A. Geologicheskaya karta Yugo-Vostochnoy Fennoskandii masshtaba 1:750 000: novye podkhody k sostavleniyu [Geological Map of Southeastern Fennoscandia (Scale 1:750 000): a New Approach to Map Compilation]. Trudy Karel 'skogo nauchnogo tsentra RAN. Ser.: Geologiya Dokembriya [Transactions of Karelian Research Centre of Russian Academy of Science. Ser.: Precambrian Geology], 2017, no. 2, pp. 3-41.
3. Lotsiya Belogo morya [The Pilot Chart of the White Sea]. Glavnoe Upravlenie navigatsii i okeanografii Ministerstva oborony RF [Chief Directorate for Navigation and Oceanography of the RF Ministry of Defense]. Saint Petersburg, 1995, no. 1110. 336 p. (In Russ.)
4. Elina G.A., Lukashov A.D., Yurkovskaya T.K. Pozdnelednikov'e i golotsen Vostochnoy Fennoskandii (paleorastitel'nost' ipaleografiya) [Late Glacial and the Holocene of Eastern Fennoscandia (Paleoflora and Paleography)]. Petrozavodsk, Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences Publ., 2000. 242 p. (In Russ.)
5. Devyatova E.I. Geologiya i palinologiya golotsena i khronologiya pamyatnikov pervobytnoy epokhi v Yugo-Zapadnom Belomor 'e [Geology and Palynology of the Holocene and Chronology of the Monuments of the Primitive Epoch in the South-Western White Sea]. Leningrad, Nauka Publ., 1976. 121 p. (In Russ.)
6. Shelekhova T.S., Lavrova N.B. Paleoekologicheskie usloviya razvitiya yugo-zapadnogo Belomor'ya v golotsene [Paleoecological Conditions for the Development of the Southwestern White Sea Coast in the Holocene]. Geologiya i poleznye iskopaemye Karelii [Geology and Useful Minerals of Karelia], 2008, iss. 11, pp. 254-265.
7. Shelekhova T.S., Lavrova N.B. Novye dannye o migratsii beregovoy linii Belogo morya [New Data on Migration of the White Sea Coastline]. Uchenye Zapiski Petrozavodskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Ser.: Estestvennye
i tekhnicheskie nauki [Proceedings of Petrozavodsk State University. Ser.: Natural and Engineering Sciences], 2011, no. 2(115), pp. 24-32.
8. Ramenskaya M.L. Analizflory Murmanskoy oblasti i Karelii [Analysis of the Flora of the Murmansk Region and Karelia]. Leningrad, Nauka Publ., 1983. 216 p. (In Russ.)
9. Kamelin R.V., Ovesnov S.A., Shilova S.I. Nemoral'nye elementy voflorakh Urala i Sibiri [Nemoral Elements in the Flora of the Urals and Siberia]. Perm, Perm University Publ., 1999. 83 p. (In Russ.)
10. Bogdanova N.E., Vekhov VN. Flora sosudistykh rasteniy Kem'-Ludskogo arkhipelaga [Flora of Vascular Plants of the Kem-Ludsk Archipelago]. Trudy Kandalakshskogo gosudarstvennogo zapovednika. Vyp. VII. Botanicheskie issledovaniya [Proceedings of the Kandalaksha State Reserve. Iss. 7. Botanical Research]. Murmansk, 1969, pp. 3-59. (In Russ.)
11. Vorob'eva E.G. Analiz flory ostrovov Kandalakshskogo zaliva [Flora Analysis of the Islands of the Kandalaksha Gulf]. Flora i rastitel'nost'ostrovov Belogo i Barentseva morey [Flora and Vegetation of the Islands of the White and Barents Seas]. Murmansk, MONMTsSO Publ., 1996, pp. 89-100. (In Russ.)
12. Kravchenko A.V., Timofeeva V.V., Gnatyuk E.P. O svoeobrazii sistematicheskoy i geograficheskoy struktury flory ostrovov Onezhskogo zaliva Belogo morya [On the Peculiarities of the Taxonomic and Geographical Structure of the Flora on Islands on the Gulf of Onega, White Sea]. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN. Biogeografiya Karelii [Transactions of Karelian Research Centre of Russian Academy of Science. Biogeography of Karelia], 2005, no. 7, pp. 87-102.
13. Kravchenko A.V., Timofeeva V.V. O flore sosudistykh rasteniy arkhipelaga Zhuzhmui v Belom more [On the Vascular Flora of the Zhuzhmuji Archipelago, White Sea]. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN. Ser.: Biogeografiya [Transactions of Karelian Research Centre of Russian Academy of Science. Ser.: Biogeography], 2008, no. 12, pp. 64-73.
14. Kravchenko A.V., Timofeeva V.V., Fadeeva M.A. O flore ostrovov v yuzhnoy chasti Onezhskoy guby Belogo morya (Respublika Kareliya) [Flora of the Islands in the Southern Onega Bay of the White Sea]. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN. Ser.: Biogeografiya [Transactions of Karelian Research Centre of Russian Academy of Science. Ser.: Biogeography], 2015, no. 4, pp. 65-78.
15. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniyaRossii i sopredel'nykhgosudarstv (vpredelakh byvshego SSSR) [Vascular Plants of Russia and Neighboring Countries (within the Former USSR)]. Saint Petersburg, Mir i sem'ya Publ., 1995. 992 p. (In Russ.)
16. Tsvelev N.N. Opredelitel' sosudistykh rasteniy Severo-Zapadnoy Rossii (Leningradskaya, Pskovskaya i Novgorodskaya oblasti) [The Key to Vascular Plants of North-West Russia (Leningrad, Pskov and Novgorod Regions)]. Saint Petersburg, SPCPA Publ., 2000. 781 p. (In Russ.)
DOI: 10.17238/issn2541-8416.2017.17.3.222
Aleksey V. Kravchenko*, MikkoА. Piirainen**, Vera V. Timofeeva*
*Forest Research Institute of Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences
(Petrozavodsk, Russian Federation)
**University of Helsinki (Finland)
FLORA OF KHEDOSTROV ISLAND IN ONEGA BAY OF THE WHITE SEA
(Arkhangelsk Region)
Khedostrov Island is one of the largest islands in the White Sea, its area is 3.9 km2. It is composed of unconsolidated quaternary deposits, and differs from all other islands of the White Sea by a plain coastline, without bays. The littoral zone is predominantly sandy. Most of the surface area is covered with old-growth lichen pine forests. There are no water bodies, watercourses or bogs in the island. 113 vascular plant species are recorded, 111 of which are native. Compared to the other White Sea islands of similar size, both predominantly rocky, or composed only of unconsolidated deposits, the species richness of Khedostrov Island flora is 1.5-2.0 times lower. An analysis of the systematic and geographical structure of flora of the island reveals some differences from the flora of the other islands of the White Sea. The families Poaceae and Asteraceae are the most abundant species, which is typical of boreal floras. At the same time, the position of another family of the leading triad - Cyperaceae is 5-6 ranks down, as well as the position of the Juncaceae family. The proportion of species belonging to the northern fraction decreases, while the proportion of species of predominantly southern distribution increases. Both low abundance of species, and the different structure of flora are associated primarily with a limited set of biotopes in the island. Many of arctic, arctoalpine, multizonal species, common in the White Sea islands, including halophytes (Carex spp., Puccinellia spp., Ruppia spp., Salicornia spp., etc.), obligate or facultative petrophytes (Huperzia spp., Rhodiola spp., Sedum acre, etc.), and hygro-, hydrophytes, helophytes (Carex spp., Eriophorum spp., Juncus spp., etc.) are totally absent. An annotated list of species of Khedostrov Island regarding frequency of occurrence and ecotopic confinement is provided.
Keywords: vascular plant, flora of the White Sea islands, systematic structure of flora, geographical structure of flora, Khedostrov Island, Onega Bay of the White Sea.
Поступила 07.03.2017 Received on March 07, 2017
Corresponding author: Aleksey Kravchenko, address: ul. Pushkinskaya, 11, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185910, Russian Federation; e-mail: alex.kravchen@mail.ru
For citation: Kravchenko A.V, Piirainen M.A., Timofeeva V.V. Flora of Khedostrov Island in Onega Bay of the White Sea (Arkhangelsk Region). Arctic Environmental Research, 2017, vol. 17, no. 3, pp. 222-232. DOI: 10.17238/ issn2541-8416.2017.17.3.222
Новоселов А.П. и др. Видовое разнообразие и динамика показателей кормовой базы рыб оз. Лача
УДК: 574.587 (470.11+282.2) DOI: 10.17238/issn 2541-8416.2017.17.3.233
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОРМОВОЙ БАЗЫ РЫБ оз. ЛАЧА. Часть 2. Зообентос
А.П. Новоселов*, И.И. Студёнов*, А.К. Козьмин*, Г.А. Дворянкин*, А.Г. Завиша*, М.А. Студёнова*, А.Л. Левицкий*
*Северный филиал Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича
(Архангельск)
Озеро Лача, крупнейшее в Архангельской области, подвержено сукцессионным изменениям как абиотических, так и биотических компонентов водной экосистемы. В статье представлена характеристика кормовой базы озера. Показано значительное видовое разнообразие (163 вида, 16 систематических групп) донных беспозвоночных, обычных для северо-западной зоны и широко распространенных в северной части Палеарктики, определен их таксономический статус. Единично отмечены пресноводные губки - Porifera и кишечнополостные - Coelenterata (по 1 виду). Большим количеством видов характеризовались кольчатые черви - Annelida (24 вида) и моллюски - Mollusca (43 вида). Более половины всех обнаруженных видов (94) относились к типу членистоногих - Arthropoda. Выявлено, что среди них как по численности, так и по биомассе доминируют водные личинки хирономид. Кроме этого, высокую численность имеют олигохеты, нематоды и двустворчатые моллюски. Значительную роль в формировании биомасссы играют брюхоногие моллюски и олигохеты. Распределение зообентоса по акватории озера характеризуется почти одинаковым (и по численности, и по биомассе) соотношением представителей доминантной группы - водных личинок хирономид. В начале XXI века численность бентоса формировалась за счет малочисленных двукрылых, оли-гохет и двустворчатых моллюсков, в последующие годы был отмечен рост численности олигохет. В целом по озеру среднемноголетние показатели развития донной фауны составляют: численность - 3 620 экз./м2, биомасса - 10,6 г/м2. По рыбохозяйственной классификации оз. Лача может быть отнесено к водоемам средней кормности для рыб-бентофагов. Приведенные сведения могут быть использованы при разработке путей рационального промыслового использования внутренних водоемов Северного рыбохозяйственного бассейна.
Ключевые слова: бентосное сообщество озера Лача, видовое разнообразие зообентоса, численность зообентоса, биомасса зообентоса, пространственное распределение зообентоса, трофический статус озера Лача.
Контактное лицо: Новоселов Александр Павлович, адрес: 163002, г. Архангельск, ул. Урицкого, д. 17, e-mail: novoselov@pinro.ru
Для цитирования: Новоселов А.П., Студёнов И.И., Козьмин А.К., Дворянкин Г.А., Завиша А.Г., Студёнова М.А., Левицкий А.Л. Видовое разнообразие и динамика показателей кормовой базы рыб оз. Лача. Часть 2. Зообентос // Arctic Environmental Research. 2017. Т. 17, № 3. С. 233-244. DOI: 10.17238/issn 2541-8416.2017.17.3.233
В водных экосистемах зообентос - важнейшая составляющая кормовой базы бенто-соядных рыб, а по уровню его развития можно судить о потенциальной рыбопродуктивности водоемов, зависящей от количества доступного корма для рыб-бентофагов [1, с. 99]. Кроме того, зообентос является одной из основных групп организмов - биологических индикаторов, используемых при оценке качества воды при эвтрофировании водоемов. Известно, что представители донной фауны характеризуются широким спектром экологических особенностей, достаточно крупными размерами, приуроченностью к конкретным местообитаниям, а также значительной продолжительностью жизни, позволяющей им аккумулировать загрязняющие вещества. Все это делает их очень удобным объектом для мониторинга пресноводных экосистем [2, с. 279].
С начала 2000-х годов работы по изучению кормовой базы рыб оз. Лача - часть государственного мониторинга, проводимого Северным филиалом Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книпови-ча. Цель настоящего исследования - изучение видового и таксономического разнообразия, а также годовой и пространственной динамики количественных показателей зообентосного сообщества оз. Лача.
Материалы и методы. В основу настоящей статьи положены материалы, собранные в период с 2003 по 2015 годы в ходе выполнения работ по государственному мониторингу, а также данные других авторов. Гидробиологические материалы отбирали по сетке из 12 станций, расположенных равномерно по акватории озера.
Пробы зообентоса отбирали дночерпателем Петерсена с площадью захвата 1/40 м2 в двукратной повторности. Для промывки грунта использовали сачок из мельничного газа №2 23-35.
Фиксацию проб проводили 4 %-м раствором формалина, предварительно нейтрализованного насыщенным раствором соды (№НСО3) для предотвращения растворения помещенных в него известковых раковин моллюсков. Камеральную обработку собранного материала осуществляли общепринятыми в практике гидробиологических исследований методами1. Таксономическую принадлежность организмов устанавливали при помощи соответствующих определителей по ручейникам [3, 4], личинкам и куколкам комаров [5, 6], мошкам [7] и пресноводным беспозвоночным Европейской части СССР [8].
В работе применены методы вариационно-статистической оценки собранного материала2, а именно такие статистические показатели, как средняя арифметическая, ошибка средней арифметической, среднее квадратичное отклонение и коэффициент вариации. Для оценки рядов данных использовали программу «Excel 2013».
Результаты и обсуждение. В ходе анализа собранного материала были рассмотрены видовое разнообразие и таксономический статус зообентосного сообщества, современное состояние качественных и количественных показателей зообентоса (по данным 2015 года), а также временная динамика численности и биомассы зообентоса за полувековой период.
Видовоеразнообразие и таксономический статус зообентоса. Для проведения гидробиологических исследований необходимо представление о видовом составе сообществ в водных экосистемах, что позволяет более полно отражать их современное состояние и объективно оценить происходящие в них изменения.
По данным Г.В. Трениной и Г.Е. Новосельцева [9, с. 85; 10, с. 72; 11, с. 6; 12, с. 83; 13, с. 14], в оз. Лача отмечено 163 таксона донных беспозвоночных:
'Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / под ред. В.А. Абакумова. СПб., 1992. 318 с; Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., 1960. 191 с.
2Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1971. 364 с; Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 2003. 302 с.
