CC BY
148
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
У некоторых трехлетних прививок можно было заметить сочетание замедленного роста привоя и будущей стелющейся формы.
Основные выводы
1. Приживаемость прививок зависит от многих факторов, главными среди которых являются мастерство прививальщиков, своевременные сроки выполнения работ и полив.
2. Начиная со второго года у привитых растений ели можно вести диагностику будущих медленно растущих форм.
3. У трехлетних прививок ели начинают проявляться будущие стелющиеся формы. Для прививки следует брать черенки только с побегов 1-2 порядка, активно растущих в верхней части кроны.
Библиографический список
1. Лаур, Н.В. Семенное размножение селекционно улучшенного материала / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин // Селекция и репродукция лесных древесных пород. - М.: ЛОГОС, 2001. -С. 153-196.
2. Лаур, Н.В. Отбор плюсовых деревьев и насаждений (методические указания) / Н.В. Лаур, М.Л. Шурова. - Петрозаводск: из-во ПетрГУ, 2005. - С. 36.
3. Материалы Карельского селекционного центра за 1973-2010 годы
4. Проект организации и развития лесного хозяйства Петрозаводского мехлесхоза Госкомлеса Республики Карелия. Т. 1. Пояснительная записка. - Петрозаводск, 1994. - 326 с.
5. Техно-рабочий проект лесосеменной плантации в Петрозаводском мехлесхозе Карельской АССР. Лесоводственно-технологическая часть. - М., 1974. - 172 с.
ФЛОРА И ФИТОЦЕНОЗ
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, гл. н. с. Учреждения РАН Ин-та лесоведения РАН, д -р биол. наук,
Т.С. ЗАВИДОВСКАЯ, доц. каф. биологии и методики ее преподавания Борисоглебского педагогического института, канд. биол. наук
Флора и фитоценоз представляют две стороны единого объективно существующего явления - растительного мира. Потребности разностороннего углубленного изучения действительности требуют дифференциации объектов природы, что выражается в специализации отраслей биологического знания. Появляются разные системы понятий, отражающие многоплановость материального мира и его компонентов.
С одной стороны, флора и фитоценоз - абстрактные понятия, используемые с когнитивной целью. С другой стороны, им соответствуют определенные явления действительности, отраженные в силу специфики человеческого сознания в терминологических категориях.
Во второй половине XX в. основной парадигмой научных исследований становится системный подход, с позиций которого объекты и явления окружающей действительности (за редкими исключениями) рассматривают как системы. В системологии сложилось два подхода к пониманию системности:
root@ilan.ras.ru; zts@mail.ru
как объективно существующего способа организации объектов, явлений и как способа восприятия субъектом действительности.
Традиционно флора понимается как некий список видов растений, выбираемых условиями географической «страны», ее общими параметрами, как-то: климат, средняя высота над уровнем моря; энергия рельефа, геологическая история, особенности почвообразования, история миграции растительных и животных видов и т.п. Эти и иные параметры определяют наличие вида в данном флористическом списке. Все виды флоры имеют равное право на существование в «стране» и на участие в растительных сообществах - фитоценозах. Однако обследуя реальные фитоценозы, мы находим в массовых количествах лишь немногие виды из упомянутых в списке.
Условия существования фитоценоза на современной нам фазе допускают для проживания в данной местности только часть видов флористического списка. Формируются локальные флоры, соответствующие особенностям экотопов, их абиотическим парамет-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2011
205
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
рам. Но главное - виды при образовании фитоценозов взаимодействуют друг с другом. В результате этого взаимодействия одни из них становятся массовыми, другие редкими. Как только мы начинаем разговор о встречаемости видов, мы уходим из области флористики в области фитоценологии, типологии, экологии. Для флористики все виды равноправны, хотя и различаются по жизненным формам, географическому происхождению, систематической принадлежности, ценотической роли и т.п. Для фитоценологии и типологии виды растительного покрова неравноценны. Среди видов, представленных в флористическом списке, выделяются господствующие «ценозообразующие» и подчиненные; есть типичные, свойственные данному экотопу, и случайные, занесенные в силу обстоятельств; есть виды «сукцессионные», появляющиеся только на определенных этапах развития фитоценоза.
Для флориста не так уж важно, как виды сочетаются в фитоценозах; несущественно, что в пределах одной флоры присутствуют разные типы растительного покрова; не имеет значения, какие виды встречаются в каких биогеоценотических разностях и является ли вид редким или обычным, присущим данному фитоценозу. Дело не в дальнозоркости или близорукости флористов, а в том, что масштаб анализа флор - страна; тогда как единица фитоценологии - ценопопуляция; типологии (геоботаники) - тип растительного покрова; биогеоценологии - местность (стация) или фация ландшафта. Флора же данной страны объединяет все множество свойственных ей фитоценозов, типов растительного покрова, элементов ландшафта.
С позиций фитоценолога флора не является самостоятельной системой. Системообразующий компонент и основное условие существования фитоценоза - взаимодействие между растениями. С этого начиналось, на этом стоит и стоять будет учение о растительных сообществах. Во флористическом списке подобное условие системности отсутствует. В естественную систему флора преобразуется, только воплощаясь в фитоценозы, а в случае лесных фитоценозов - в типы леса.
Фитоценоз - это всегда неравноправие видов. Именно неравноправие организует виды в иерархическую систему. Одни из них становятся доминантами, организаторами сообщества, его эдификаторами; другие превращаются в минорные виды, отыскивающие для поселения более или менее редкие места в среде, созданной доминантами.
В одновидовом одновозрастном древостое Крафт описал иерархию индивидов, выделив господствующие, согосподствующие, подчиненные и угнетенные деревья, в духе представлений об их внутривидовом социальном неравенстве. В том же духе поступаем и мы, выделяя среди видов, присутствующих в данном типе фитоценоза, виды доминирующие и подчиненные, массовые и редкие; виды обычные для рассматриваемого типа сообществ и случайные, не характерные; виды процветающие и требующие охраны.
В соответствии с этой системой представлений в лесах равнин европейской России среди древесных растений выделяют основные лесообразователи: ель (Picea abies и P obovata), сосна (Pirns sylvestris), березы (Betula pendula и B. verucosa), осина (Populus tremula). В зонах смешанных, широколиственных лесов и лесостепи к ним добавляют липу (Tilia cordata), ясень (Fraxinus excelsior) и дуб (Quercus robur). Они способны формировать верхний «господствующий» ярус фитоценоза, самостоятельно существующий вплоть до распада древостоя, нередко на площадях более 25 га. Мы не рассматриваем древесные виды, тяготеющие к западу и востоку Русской равнины, такие как граб или лиственница, пихта, сосна кедровая сибирская, не образующие в Европе чистых древостоев значительной площади.
Многие виды древесных растений сопутствуют лесообразователям, и хотя иногда входят в первый ярус фитоценоза, но никогда (почти никогда) не образуют самостоятельных чистых (однопородных) древостоев. Это клены остролистный и к. полевей (Acer platanoides и A. campestre), вязы гладкий, в. шершавый и в. листоватый (Ulmus laevis, U. scabra, U. foliaceae). Сопутствующие виды обычно живут во втором или третьем ярусе древостоя.
206
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Лишь отдельные экземпляры Acer platanoides, Ulmus laevis, U. scabra выбиваются в первый ярус. Вегетативные формы неполного онтогенеза A. campestre, Ulmus laevis, U. scabra, U. foliaceae участвуют в составе подлеска или даже травяного покрова. Наряду с сопутствующими видами древесных растений в сложении подчиненных ярусов фитоценоза участвуют многие лесообразователи. Дуб Quercus robur в смешанных лесах часто развивается как дерево третьего яруса или даже подлеска. Вегетативные экземпляры липы Tilia cordata формируют во многих фитоценозах подлесок и напочвенный покров.
Сукцессионные виды древесных растений: сосна (Pirns sylvestris), березы (Betula pendula, B. verucosa), осина (Populus tremula), ольха (Alnus incana), клены (Acer platanoides и A. campestre), ивы (в первую очередь Salix caprea) - как доминанты сообществ появляются в зональных экотопах, только при демутационных сукцессиях. Они образуют временные фитоценозы, уступая место «коренным» древесным породам в процессе демутаций, возвращающих коренной тип растительного покрова на его исконное место. Кроме локусов ландшафта, занятых «пионерными» сукцессионными сообществами, сосняки, березняки и осинники заселяют те эдафотопы (как, например, сосна на бедных песках), в которых коренные виды-патиенты (ели, липа, дуб и ясень) не могут существовать. Впрочем, и эти постоянные поселения «пионерных» деревьев можно рассматривать как этапы долговременных почвообразовательных сукцессий, растянутых на многие тысячелетия [9].
Деревья третьего яруса и подлеска: рябина (Sorbus aucuparia), черемуха (Padus racemosa), яблоня (Malus sylvatiuca), груша (Pyrus communis) - в лесных фитоценозах всегда занимают подчиненное положение. Эти минорные виды не образуют чистых древостоев. Только в экстремальных низкопродуктивных экотопах виды из подчиненных древесно-кустарниковых ярусов входят в господствующий ярус фитоценоза, который лесом можно назвать лишь с определенными оговорками.
В травяно-кустарничковом ярусе лесного растительного покрова также можно выделить покровообразующие, сопутствующие, сукцессионные (опушечные и сорные) виды. Особую шкалу для группировки видов травяного покрова образуют фенологические градации: весенние эфемероиды и рано вегетирующие виды, а также вечнозеленые растения.
Лесной фитоценоз предстает перед нами как иерархическая система видов, в которой каркас господствующих ярусов создает условия для вселения подчиненных видов, все более разнообразных по мере утраты доминирования [3, 4, 7, 11].
Флористический подход к рассмотрению лесного растительного сообщества выявляет иные закономерности организации леса. Анализ систематической структуры позволяет установить соотношение между таксонами, такими как роды, семейства, которые образуют основу флоры территории. Их относительное постоянство является важным свойством естественной флористической выборки. Так, в лесах юго-восточной лесостепи доминируют семейства Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Rosaceae (табл. 1). Для зоны широколиственных лесов характерно несколько иное соотношение ведущих семейств [8]. В составе лесных флор лесостепи по сравнению с широколиственными лесами возрастает роль таких семейств, как Fabaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Apiaceae. Возрастание доли представителей Fabaceae, Brassicaceae, Lamiaceae отражает общее изменение экологических условий в сторону усиления континентальности.
Среди ведущих родов во флоре широколиственных лесов первое место принадлежит роду Carex. Его представители обычно выступают доминантами травяного покрова. Это общий признак как неморальных, так и лесостепных лесных растительных сообществ. Однако в целом структура родовых спектров лесов обнаруживает значительные различия как между зонами широколиственных лесов и лесостепи, так и между лесами одной зоны. На уровне родов большую роль играют локальные факторы. Например, положение леса в общем ландшафте: на водоразделе или в пойме. Из-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2011
207
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 1
Спектр ведущих семейств флор лесных массивов юго-востока европейской лесостепи
Спектр ведущих семейств Теллермановский лесной массив Хоперский государственный природный заповедник Пойменные леса Прихоперья (Саратовская область)
место в спектре число * видов, % место в спектре число * видов, % место в спектре число * видов, %
Asteraceae i 14,89 i 13,7 i 11,3
Poaceae 2 7,05 2 9,8 2 9,8
Caryophyllaceae 3 5,33 9 3,8 - -
Fabaceae 4 5,17 4-6 4,7 3-4 8,3
Rosaceae 5 4,86 4-6 4,7 3-4 8,3
Brassicaceae 6 4,70 4-6 4,7 8-10 3,4
Lamiaceae 7 4,70 8 3,9 6 4,9
Scrophulariaceae 8 4,39 7 4,4 8-10 3,4
Cyperaceae 9 4,08 3 5,3 - -
Apiaceae 10 3,61 10 3,6 8-10 3,4
* число видов в % общего числа в флористическом списке
менения спектра ведущих родов характерны и относительно постоянны для разных местообитаний в пределах одного лесного массива. Например, на территории Теллермановско-го лесного массива роды Artemisia, Veronica, Viola, Campanula обнаруживают разные экотопические предпочтения [2, 5].
По таксономическому спектру сукцес-сионные и особенно антропогенно трансформированные сообщества четко отличаются от зональных климаксовых и субклимаксо-вых. В нарушенных сообществах резко возрастает роль семейств Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae. [6]. Другой показатель антропогенных изменений лесов - пропорциональное снижение доли семейств Liliaceae, Orchidaceae, Campanulaceae, Violaceae и ряда других при возрастании степени трансформации растительного покрова.
Лесной растительный динамичен. Составляющие его основу виды древесных растений меняются, чередуясь в господствующем положении. А.В. Абатуров [1] обратил внимание на то, что список древесных пород, фигурирующих в межевых записях многовековой давности, остался неизменным и по сей день. Виды сменяют друг друга в преобладании в зависимости от системы хозяйствования и исторических изменений климата, но в целом состав лесного растительного покрова европейской России оставался стабильным на протяжении тысячелетий.
Постоянен и продукционный потенциал лесных биогеоценозов [10]. В процессе развития леса от пустоши, брошенной пашни, выгона или вырубки до сомкнутого древостоя фитоценоз проходит определенные сукцесси-онные стадии, не сравнимые на первых порах по продуктивности с «выработанным» лесом, но затем, после 30-120 лет [4, 11], достигает продукционного плато. Образец безразличия продукционного процесса к видовому составу лесообразователей дают нам леса северной Америки, образующие фитоценозы аналогичной европейским производительности за счет викарирующих видов. Примечательно, что в данном случае взаимозаменяемы близкородственные виды, что говорит о сходном наборе экологических ниш, складывающихся в этих лесах. Способность растений занять эти ниши предполагает у них определенные морфологические и экологические характеристики, что иллюстрирует ценность экологического подхода к эволюции растительных сообществ. Фитоценоз первичен по отношению к заселяющим его видам. Эволюция «сверху» приводит к возникновению видов с определенным комплексом «заданных» особенностей. Эффект «продукционного гомеостаза» лесного растительного покрова достигается с помощью разных лесообразователей [3]. С точки зрения биогеоценологии, локальная флора - это множество видов, способных обеспечить продукционную устойчивость
208
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 2
Распределение 113 лесных экотопов (n), выделенных на Русской равнине [11], по доле видов (%), представляющих общий список заданной фитоценотической группы
Группа растительных видов Доля видов из числа списочных, %
6,25 18,75 31,25 43,75 56,25 68,75 81,25 93,75
Лесообразующие деревья 10 28 25 18 14 11 6 1
Лесные подпологовые 17 43 12 10* 16 11 3 1
Опушечные, демутационные 25 32 15 4* 9 16 9 3
* Снижение числа экотопов с представленностью 40-50 % опушечных видов статистически значимо (P>0.8). Жирным шрифтом выделены случаи n >11.
биогеоценоза, его продукционный каркас, вмещающий затем свиту второстепенных видов, также достаточно определенную для данного местообитания.
Существует, видимо, некий порог комфортности условий, перешагнув через который, число видов, способных вписаться в фитоценотический каркас, созданный ле-сообразователями, резко возрастает. Между сообществами с богатым и бедным видовым составом пролегает достаточно четкая гра-ница[11]. По потенциальной видовой насыщенности фитоценозов равнинные леса европейской России бимодальны. Распределения лесных экотопов по числу представленных в них видов имеют два максимума: экотопы с бедным видовым разнообразием (—10—20 % флористического списка сосудистых растений) и экотопы с богатым составом (60—70 % списка). При этом бимодальность видовой насыщенности экотопов и фитоценозов просматривается все четче с падением фитоцено-тической роли анализируемой группы видов. Так, по способности вмещать «опушечные» виды экотопы явно разделяются на два типа. Чаще всего лесные экотопы (20—40 %) не допускают обильного вселения опушечных видов (6—20 % от списочного числа). Однако второй максимум (14 % экотопов Русской равнины) приходится на местообитания с обильным (—70 % списка) вложением опушечных видов. Экотопы, допускающие «чужаков» в лесную среду (мы не рассматриваем случаи разрушения древесного яруса), отличаются комфортными световыми и эдафическими условиями, высокой продуктивностью и в результате высоким видовым разнообразием фитоценозов (табл. 2).
В тропических лесах число древесных видов может превышать 1000, но основные виды немногочисленны [3]. В окнах леса господствуют лишь отдельные виды верхнего яруса, создающие в дальнейшем специфическую лесную среду для громадного разнообразия остальных подпологовых древесных пород.
Потенциальное видовое богатство фитоценоза является результатом взаимодействия флоры и экотопа. В процессе формирования «выработанного» фитоценоза состав и богатство его растительности изменяются. Однако достигнув зрелой стадии развития, биогеоценоз и вписанный в него фитоценоз обретают относительно постоянный видовой состав, близкий к потенциальному составу локальной флоры. В этой связи интересно сопоставить два принципа: «недонасыщенности флор», выступающий в качестве одного из основополагающих во флористике, и «полночленности сообществ», сформулированный в фитоценологии. Они весьма наглядно отражают специфику рассматриваемых нами явлений — флоры и фитоценоза в их взаимодействии.
С позиций современной системной парадигмы [12] системное понимание флоры не отрицает обобщений, сделанных выше на основе фитоценологического подхода. Противоречит ли вывод фитоценолога о том, что флора не система, заключению флориста? Детальный анализ вскрывает мнимость этого противоречия. Флора и фитоценоз — две стороны одного явления, два разных подхода к изучению действительности. Флора и фитоценоз — это системы, хотя системы принципиально различные. Фитоценоз служит примером параметрической системы, а флора — непараметрической.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
209
