CC BY
33
УДК 581.112 ББК 41.2
Светлана Николаевна Каюкова,
кандидат биологических наук, доцент, заведующая кафедрой,
Забайкальский аграрный институт Иркутской государственной сельскохозяйственной академии (Чита, Россия), e-mail: 0limpbiologiy2011@yandex.ru
Фитоценотические особенности горноколосников (OrostachysFisch.) в условиях Восточного Забайкалья
Своеобразие географического положения Восточного Забайкалья определяет разнообразие природных условий и богатство типов растительности, среди которых заметное место занимают степи. Рассматриваемые виды рода Orostachys Fisch.являются суккулентами, которые придают особую оригинальность степной флоре и флоре Восточного Забайкалья в целом. Суккуленты - это особая группа растений со своеобразными эколого-морфологически-ми, анатомическими и физиологическими особенностями. Нами проводились исследования в степной и лесостепной зонах Восточного Забайкалья. Основной целью было определить эко-лого-фитоценотическую приуроченность трёх видов Orostachys в условиях Даурии. В статье отображено, что изучаемые виды могут играть в ценозах разнообразную роль: от содоминанта до малообильного вида. Для каждого вида горноколосников Восточного Забайкалья приведены сопутствующие виды и сообщества с наибольшим обилием горноколосников. Приведённый анализ схемы классификации фитоценозов с участием горноколосников показывает, что фитоценозы, характеризующие ценокомплекс видов рода Orostachys, в основном относятся к низкотравно-полукустарничковым и мелкодерновинным злаковым петрофитным степям.
Ключевые слова: Восточное Забайкалье, суккуленты, горноколосники, род Orostachys, фитоценоз.
Svetlan Nickolayevnа Кayukovа,
Candidate of Biology, Associate Professor, Head of Department, Transbaikal Agrarian Institute - branch of Irkutsk State Agricultural Academy (Chita, Russia), e-mail: 0limpbiologiy2011@yandex.ru
Phytocoenotical Particularities of Dunce’s Caps (orpine)
(Orostachys spinosa) in Conditions of Eastern Transbaikalia
The author presents the analysis of phytocoenotical attachment of three species Dunce’s Caps (orpine) in Eastern Transbaikalia. It is represented that Orostachys spinosa, Orostachys malacophylla), Orostachys fimbriata may play different roles in coenosis: from co-dominant till species of little abundance. The listed scheme analysis of phytocoenosis classification, shows that phytocoenoses which characterize the coenotical complex of Orostachys species varieties, are mostly concerned to low grasses, subshrub and small-turf cereal petrophytous steppes.
Keywords: Eastern Transbaikalia, succulents, Dunce’s Caps, Orostachys species, phytocoenosis.
Одна их важнейших задач фитоценологии - изучение растительности в местообитаниях, которые являются экстремальными по экологическим условиям. Основная адаптивность суккулентов - это способность переносить резкие колебания экологических режимов, главными из которых являются сухость субстрата, высокая солнечная инсоляция и открытость фитоценозов. Горноколосники имеют целый ряд своеобразных морфологических, анатомических и физиологических приспособлений к суровому климатическому режиму Даурии. В плане эдафо-экологических условий горноколосники являются малотребовательными. Очень часто они произрастают в трещинах скал, где накапливаются органические остатки, мелкощебнистых субстратах и галечниках, но никогда не встречаются на подвижных песках [3].
18
© С. Н. Каюкова, 2014
В Восточном Забайкалье встречаются три вида Orostachys Fisch . O. spinosa(L.) C. A. Meyer произрастает в бассейнах р. Онон, Шилка, Аргунь и на границах юго-западного отрезка Яблонового хребта. Максимальное обилие вида (3-4 балла по шкале Браун-Бланке) нами зарегистрировано в следующих фитоценозах: горноколосниково-арктогероновом (O. spinosa, Arctogeron gramineum (L.) DC), осоково-горноколосниковом (O. spinosa, Carex duriuscula C. A. Meyer), разнотравно-твердоватоосоково-горноколосниковом (O. spinosa, Pulsatilla turczaninovii Krylovet Serg., Allium strictum Schrader, Carex duriuscula) и разнотравно-горноколосниковом (O. spinosa, Gypsophila davurica Turtcz. Ex Fenzl, Eremogone capillaris (Poiret) Fenzl). Наибольшее постоянство в сообществах с O. Spinosa имеют виды Artemisia frigida Willd. (85,71 %), Carex duriuscula (85,71 %) и O. malacophylla (57,14 %). Наибольшее количество видов (36) нами отмечено в разнотравно-тимьяновом сообществе, минимальное - 2 (Carex duriuscula, O. spinosa).
Согласно нашим исследованиям в сообществах с высоким числом видов O. spinosa играет незначительную роль, доминирующие позиции приобретает в условиях сухих поли-доминантных низкотравных степей, наравне с низкорослыми петроксерофильными полукустарничками (Artemisia frigida, Thymus dahuricus Serg.) и розеточными стержнекорневыми поликарпиками (Arctogeron gramineum, Potentilla leucophylla Pallas и др.).
По классификации Г. А. Пешковой [6] исследованные нами сообщества с O. spinosa принадлежат к формациям подтипов горных и настоящих степей. Согласно классификации Б. И. Дулеповой [5] 72 % сообществ относятся к подтипу сухие низкотравные степи, 43 % из которых представлены формацией низкотравных степей, 29 % - полукустарничковые степи. Преимущественно типичные местообитания - это арктогероновая, холоднополынная и твердоватоосоковая степь. O. spinosa отмечаются в местах интенсивного выпаса, по отрицательным элементам рельефа, по горным склонам, их шлейфам и на вершинах пологих увалов.
Orostachys malacophylla (Pallas) Fischer в Даурии распространён в каменистых степях, на скалах, в сухих сосняках, степях на песчаных почвах. Максимальное обилие вида (3 балла) отмечено в злаково-горноколосниковом (O. malacophylla, Stipa krylovii Roshev, Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev) и холоднополынно-горноколосниковом (O. malacophylla, Artemisia frigida) сообществах. Наибольшим постоянствомобладают виды Artemisia frigida (59,09 %), Artemisia commutata Besser (56,82 %), Galium verum L. (54,55 %). Максимальное количество видов (40) зарегистрировано нами в разнотравно-ковыльно-тонко-ноговом (Potentilla tanacetifolia Wiild. Ex Schlecht., Stipa krylovii Roshev, Koeleria cristata (L.) Pers.) и нителистниково-тонконоговом (Filifolium sibiricum (L.) Kitam., Koeleria cristata) сообществах. Фитоценотическая роль O. malacophylla в перечисленных сообществах незначительна.
Согласно классификации г. А. Пешковой [6] изучаемые сообщества с O. malacophylla относятся к формациям подтипов горных, настоящих, луговых и сазовых степей. По Б. И. Дулеповой [5] значительная часть описаний (49 %) относится к подтипу степей смешанного типа (среднетравным), представленному группами формаций: 16 % - мелкодер-новинные степи, 11 % - петрофитноразнотравные, крупнодерновиннозлаковые степи, мел-кодерновинноосковые степи соответственно.
Подтип сухие низкотравные степи составляет 38 % сообществ, из них группа формаций низкотравные степи - 20 % и полукустарничковые степи - 18 %. В фитоценозах с O. malacophylla и O. fimbriata нами отмечается подтип луговые степи, представленный единственной группой формаций - корневищнозлаковые степи с Leymus chinensis, которая в сообществах с O. spinosa нами не зарегистрирована.
Согласно нашим наблюдениям, O. malacophylla является наиболее толерантным к условиям увлажнения местообитаний и встречается в таких сообществах, как лес, луг и степь. Количество особей O. malacophylla в популяции определяется условиями увлажнения, а также зависит от продуктивности семенного размножения. Как показали наши
исследования, проводимые в районе Торейских озёр в период влажных годов (2005-2006), в караганово-разноножковолуковом сообществе (Allium anisopodium Ledeb., Caragana stenophylla Pojark.) 82 % O. malacophylla завершили онтогенез со значительным количеством всходов (15±1,2 см2) .
Одновременно O. spinosa и O. malacophylla отмечаются в сообществах: разнотравногорноколосниковом (Gypsophila davurica, Eremogone capillaris (Poiret) Fenzl, O. spinosa), разнотравно-твердоватоосоково-горноколосниковом (Pulsatilla turczaninovii, Allium
strictum, Carex duriuscula, O. malacophylla, O. spinosa), разнотравном (Thymus dahuricus), разнотравно-мятликово-тонконоговом (Potentilla acervata Sojak, Poabotryoides (Griseb) Roshev., Koeleria cristata), тонконогово-осоковом (Koeleria cristata, Carex duriuscula).
O. spinosa и O. malacophylla в значительной степени типичны для твердоватоосоково-арктогероновой степи (Carex duriuscula, Arctogeron gramineum), которая в наших исследованиях представлена двумя ассоциациями: твердоватоосоково-арктогероновой с сезонным субдоминированием O. malacophylla и низкотравно-арктогероновой с субдоминированием O. spinosa. Экологический состав арктогероновых степей характеризуется отсутствием или слабым развитием высокорослых растений, поэтому низкорослые и гелиофильные Arctogeron gramineum и O. spinosa с O. malacophylla выполняют роль ценозообразователей. твердоватоосоково- и низкотравно-арктогероновые сообщества занимают сравнительно небольшие участки с чёткими границами, что обусловлено способностью горноколосников и арктогерона распространяться центробежно.
O. spinosa и O. malacophylla отмечаются в литвиновотипчаковых степях, которые характерны для вершин сопок, крутых склонов со значительной щебнистостью почв. Согласно Б. И. Дулеповой [5] выделяется бидоминантная, горноколосниково-литвиновотип-чаковая ассоциация с O. spinosa и низкотравно-литвиновотипчаковая с содоминированием O. malacophylla
Orostachys fimbriata (Turcz.) Berger в Даурии встречается в бассейнах р. Шил-ка, Онон, Аргунь и на юго-востоке края в окрестностях Торейских озёр. Максимальное обилие вида (4-3 балла) нами отмечено в ковыльно-горноколосниковом (Stipa krylovii,
O. fimbriata), холоднополынно-разноножковолуково-горноколосниковом (Artemisia frigida, Allium anisopodium, O. fimbriata), разнотравно-ковыльно-горноколосниковом (Potentilla acaulis L., Stipa krylovii, O. fimbriata) сообществах. Виды Allium anisopodium, Artemisia frigida, Scorzonera austraica Willd., Stipa krylovii согласно нашим исследованиям отличаются наибольшим постоянством (от 80 до 95 %). В разноножковолуково-ковыльном (Allium anisopodium, Stipa krylovii) сообществе отмечено максимальное количество видов - 39.
В 2008 г. на территории ГПБЗ «Даурский» в районе мыса Уточи нами описана уникальная ассоциация с O. fimbriata с преобладанием Nitraria sibirica Pallas и Kalidium foliatum (Pallas) Moq., занесённых в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа.
Как отмечает Г. А. Пешкова [6], фитоценозы с горноколосником бахромчатым относятся преимущественно к формациям настоящих и луговых степей. Согласно классификации Б. И. Дулеповой [5] описанные нами сообщества с O. fimbriata распределились следующим образом:
1) подтип сухие низкотравные степи - 47 %;
2) подтип степи смешанного типа (среднетравные) - 42 %;
3) подтип луговые степи - 11 %.
Большая часть (42 %) сообществ с O. fimbriata относится к группе формаций полукустарничковые степи с Artemisia frigida подтипа сухие низкотравные степи. Подтип степи смешанного типа представлен двумя группами формаций - петрофитноразнотравные и крупнодерновиннозлаковые степи; подтип луговые степи - группой формаций корневищнозлаковые степи с Leymus chinensis. Виды с наибольшим постоянством, сопутствующие видам рода Orostachys, представлены на рис. 1.
ta
ia
ri
b
Данные автора
^ Данные Б. И. Дулеповой 3 (1961-1981 гг.)
Данные автора
&
"із Данные Б. И. Дулеповой
S (1961-1981 гг.)
О
Данные автора
^ Данные Б. И. Дулеповой 3 (1961-1981 гг.)
<5 Stipa krylovii Э Scorzonera austriaca ■ Allium anisopodium В Koeleria cristata □ Carex duriuscula ■ Artemisia frigida
Рис. 1. Виды, с наибольшим постоянством сопутствующие видам рода Orostachys
Таким образом, наиболее типичными сопутствующими видами для горноколосниковых сообществ Восточного Забайкалья являются Artemisia frigida и Carex duriuscula, что связано с их конкурентным преимуществом в условиях ксерофильных местообитаний.
Подробная систематика описанных нами сообществ с участием видов рода Orostachys при использовании классификации степной растительности Б. И. Дулеповой [5] представлена на рис. 2, где видно, что на территории Восточного Забайкалья наиболее распространены сообщества с O. spinosa, на долю которых приходится 72 %. Описанные сообщества относятся к подтипу сухие низкотравные степи, что указывает на высокую ксерофильность
O. spinosa. Сообщества с O. malacophylla распространены во всех указанных выше подтипах степей, что говорит о широкой экологической валентности вида. O. fimbriata встречается в сухих низкотравных степях.
О
« § Разнотравные і в в ... <. і
^ ° Корневищно-злаковая с I.eyarns chinensis ррришширри-.
Кустарниковые caaggsggj
О 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
□ О. fimbriata ЕО. malacophylla Ш О. spinosa
Рис. 2. Приуроченность видов рода Orostachys Восточного Забайкалья к фитоценозам различных типов
Отличительный признак фитоценозов с O. spinosa и O. fimbriata - это небольшое проективное покрытие, не превышающее 50 % с редким, разреженным травостоем, что подтверждает сухостепной характер сообществ. По мнению А. П. Хохрякова и И. Е. Синёва [7], «почти повсеместно суккуленты произрастают совместно со склерофитами, в первую очередь со склерофитными злаками».
Таким образом, в ценозах горноколосники могут быть как содоминантами, так и малообильными видами. На территории Восточного Забайкалья виды рода Orostachys приурочены к мелкодерновинным злаковым петрофитным и низкотравно-полукустарничковым степям. При этом O. spinosa и O. fimbriata характерны для сухих петрофитных степей, а O. malacophylla - для увлажнённых фитоценозов и рудеральных сообществ.
Список литературы
1. Амченков Ю. Л. Эколого-флористические особенности крутых южных склонов гор юго-востока Читинской области // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 8. С. 1175-1180.
2. Бялт В. В. Монография рода горноколосник (Orostachys Fisch. Crassulaceae): дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1999. 290 с.
3. Волков И. В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск, 2002. 171 с.
4. Дулепова Б. И. Особенности флоры и растительности даурской лесостепи: монография. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004. 82 с.
5. Дулепова Б. И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, 1993.
326 с.
6. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.
7. Хохряков А. П. Знакомые и незнакомые суккуленты // Природа. 1997. № 12.
С. 54-59.
References
1. Amchenkov Ju. L. Jekologo-floristicheskie osobennosti krutyh juzhnyh sklonov gor jugo-vostoka Chitinskoj oblasti // Bot. zhurn. 1981. T. 66. № 8. S. 1175-1180.
2. Bjalt V V. Monografija roda gornokolosnik (Orostachys Fisch. Crassulaceae): dis. ... kand. biol. nauk. SPb., 1999. 290 s.
3. Volkov I. V. Vvedenie v jekologiju vysokogornyh rastenij. Tomsk, 2002. 171 s.
4. Dulepova B. I. Osobennosti flory i rastitel’nosti daurskoj lesostepi: monografija.
Chita: Izd-vo ZabGPU, 2004. 82 s.
5. Dulepova B. I. Stepi gornoj lesostepi Daurii i ih dinamika. Chita, 1993. 326 s.
6. Peshkova G. A. Stepnaja flora Bajkal’skoj Sibiri. M.: Nauka, 1972. 207 s.
7. Hohrjakov A. P. Znakomye i neznakomye sukkulenty // Priroda. 1997. № 12.
S. 54-59.
Статья поступила в редакцию 01.12.2013
