CC BY
60
, УДК 502.75
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН: ОСНОВНЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ*
© Б.М. Миркин,
доктор биологических наук,
член-корреспондент АН РБ,
главный научный сотрудник,
Институт биологии,
Уфимский научный центр РАН,
проспект Октября, 69,
450054, г. Уфа, Российская Федерация
© В.Б. Мартыненко,
доктор биологических наук,
врио директора,
Институт биологии,
Уфимский научный центр РАН,
проспект Октября, 69,
450054, г. Уфа, Российская Федерация
© Э.З. Баишева,
доктор биологических наук,
заведующая лабораторией,
Институт биологии,
Уфимский научный центр РАН,
проспект Октября, 69,
450054, г. Уфа, Российская Федерация,
эл. почта: elvbai@mail.ru
В статье обсуждаются основные результаты изучения фитораз-нообразия Республики Башкортостан за последние 25 лет. Показан вклад башкирских геоботаников в развитие теории науки о растительности, обоснованы преимущества широкого прагматического понимания растительного сообщества. Охарактеризованы полимодельная концепция организации растительных сообществ и феноменологическая модель факторов, влияющих на их видовое богатство. Разработана синтаксономия сообществ коренных лесов РБ, в составе которой 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, в т.ч. новые для науки - 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций. Показаны закономерности восстановительных сукцессий после рубки леса для основных растительных ассоциаций. Выполнен анализ таксономического и экологического разнообразия мохообразных РБ (381 вид мхов и 94 вида печеночников). Проанализированы закономерности связи видов мохообразных с сообществами разных ассоциаций лесов. Составлена бриосин-таксономия, в составе которой 20 ассоциаций, входящих в состав 7 классов, 10 порядков и 13 союзов моховой растительности. Обоснованы основные подходы к охране мохообразных как важного компонента фиторазнообразия. Приведены результаты изучения динамики распространения наиболее опасных инвазивных заносных видов. Проанализированы причины быстрого расселения инвазивных видов. Составлен предварительный «черный список» инвазивных видов РБ, готовится к изданию «Черная книга Республики Башкортостан».
Ключевые слова: бриофлора, видовое богатство, восстановительные сукцессии, инвазивные виды, модели организации, растительное сообщество, редкие виды, Республика Башкортостан, синтаксономия, фиторазнообразие
© Л.М. Абрамова,
доктор биологических наук, заведующая лабораторией, Ботанический сад-институт, Уфимский научный центр РАН, ул. Менделеева, д. 195, корп.3, 450080, г Уфа, Российская Федерация, эл. почта: abramova.lm@mail.ru
© Л.Г. Наумова,
кандидат биологических наук, профессор,
Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, ул. Октябрьской революции, 3а, 450008, г. Уфа, Российская Федерация, эл. почта: leniza.gumerovna@yandex.ru
'Исследования выполнены при поддержке гранта РФФИ 16-04-00985-а.
............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
В /2016, том 21, № 4 (84)
B.M. Mirkin1, V.B. Martynenko1, E.Z. Baisheva1, L.M. Abramova2, L.G. Naumova3
PLANT DIVERSITY OF THE REPUBLIC OF BASHKORTOSTAN: RESEARCH RESULTS
1 Ufa Scientific Centere Institute of Biology, Russian Academy of Sciences,
69, prospekt Oktyabria, 450054, Ufa, Russian Federation, e-mail: vb-mart@mail.ru
2 Botanical Garden-Institute, Ufa Scientific Centre Russian Academy of Sciences, 195/3, ulitsa Mendeleeva, 450080, Ufa, Russian Federation, e-mail: abramova.lm@mail.ru
3 Akmullah Bashkir State Pedagogical University,
3a, ulitsa Oktyabrskoy Revolyutsii, 450000. Ufa, Russian Federation, e-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru
The paper discusses main results of studying plant diversity in the Republic of Bashkortostan over the past 25 years and shows the contribution of Bashkir geobotanists to the development of the theory in vegetation science and the advantages of wide pragmatic understanding of the plant community structure. Characteristics are given to the multi-model concept about the organization of plant communities and the phenomenological model of the factors affecting their species richness. The syntaxonomy of indigenous forests in Bashkortostan has been developed that consists of 3 classes, 4 orders, 9 alliances, 10 suballiance, 48 associations and 50 subassociations, including new syntaxa, i.e. 1 alliance, 7 suballiances, 29 associations and 40 subassociations. Regular features of successional restoration after clear-cutting are described for main forest types in the region. Analysis has been performed concerning the taxonomical and ecological diversity of bryophyte flora in BashkortoOstan (281 mosses and 94 liverworts). In most cases the successions have the polyvergent-convergent development model. The curve of species richness changes has a parabolic shape. The pattern of bryophyte diversity in different forests types is shown. The syntaxonomy of bryophyte communities found in the republic includes 20 associations from 7 classes, 10 orders and 13 alliances. Main approaches are proposed to conservation of bryophytes as an important component of biodiversity. Results of the study on the distribution dynamics of the most dangerous invasive alien species (Cyclachaena xanthiifolia, Ambrosia spp. and others) are discussed. Reasons for a fast spreading of invasive species are analyzed (high seed production, lack of herbivores controlling population density of alien plants, etc.). The preliminary "Black List" of invasive species has been published, and the "The Black Data Book of the Republic of Bashkortostan" is in progress.
Key words: bryophyte flora, species richness. restorative successions, invasive species, models of organization, plant community, rare species, Republic of Bashkortostan, syntaxonomy, plant diversity
Для сохранения фиторазнообразия необходимо его интенсивное изучение. В Башкортостане ведется мониторинг состояния редких видов растений и регулярно переиздается Красная книга республики [1]. Для большей части растительности республики разработана синтаксономия [2]. Изучаются негативные процессы, протекающие в растительности — расселение по территории республики опасных инвазив-ных заносных видов.
Развитие теории фитоценологии. Обсуждению теоретических проблем фитоценологии посвящены монографии [3; 4; 5]. В них рассматриваются вопросы теории классификации растительности как континуального объекта и обсуждается разнообразие форм динамики растительности. Обосновывается целесообразность широко...............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/21
го прагматического понимания фитоценоза как родового понятия, которое включает ряд типов с разными моделями организации.
В этих монографиях много внимания также уделяется проблеме видового богатства растительных сообществ. Как показал Р. Уиттекер [6], в силу множественности и взаимодействия факторов влияющих на этот показатель, разработка точного алгоритма прогноза видового богатства растительных сообществ, невозможно. М. Палмер [7], анализировавший состояние этой проблемы, писал о многочисленных неудачных попытках разработки такого алгоритма. Предложена феноменологическая (объяснительная) модель факторов, влияющих на видовое богатство (рис. 1).
Из рисунка 1 очевидно, что главным фактором, определяющим видовое богатство
Рис. 1. Феноменологическая модель факторов, влияющих на видовое богатство растительных сообществ
растительных сообществ, является экотоп. При неблагоприятных условиях он влияет прямо и выступает в роли «инвайронмен-тального сита», отбирающего виды, способные произрастать в этих экстремальных условиях. При благоприятных условиях действие экотопа преломляется через комплекс фитоценотических факторов: видовое богатство тем выше, чем слабее доминанты, ниже уровень конкуренции и биологическая продукция. Влияние доминантов может сдерживаться фитофагами и патогенами. Корректирующие факторы, влияющие на видовое богатство растительных сообществ, показаны в правой части рисунка.
Синтаксономия и динамика лесов. Около 60% территории Башкортостана занято естественной растительностью, из них около 40% приходится на леса, большая часть которых расположена на территории Уральских гор. Для этих лесов характерны высокие бета-разнообразие (разнообразие типов сообществ) и альфа-разнообразие (видовое богатство сообществ).
Высокое бета-разнообразие растительных сообществ лесов объясняется обширностью экологического гиперпространства факторов среды, порождаемое наличием вертикальной поясности, влиянием экспо-
зиции и широтного фактора. Высокое альфа-разнообразие растительных сообществ лесов связано с влиянием экотонного-эф-фекта — перекрытием видовых комбинаций контактирующих сообществ разных высотных зон. Внесла свой вклад в видовое богатство лесных сообществ и история Южного Урала: на протяжении последних 10 тыс. лет климат неоднократно существенно изменялся, что вызывало миграции видов растений. При этом виды разных экологических групп смешивались и формировали сложные флористические «коктейли».
Синтаксономия лесов Южного Урала, которая была разработана в 1996—2009 гг. [8], имеет сложную структуру, отражающую высокое бета-разнообразие этой растительности. В составе продромуса лесных сообществ — 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсою-зов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, в т.ч. новыми для науки являются — 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций. Разработанная синтаксономия играет важную роль для создания единой синтак-сономической системы лесов Евразии, т.к. Южный Урал является связующим «мостом» между лесами Европы и Сибири.
На основе разработанной синтаксоно-мии проанализированы лесовосстанови-
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 21
Рис. 2. Схема сукцессионной системы лесовосстановления на месте вырубленных широколиственных лесов ассоциации Stachyo-Tilietum (а - после вырубки деревьев в зимний период, с несущественным нарушением напочвенного покрова; б - после вырубки древостоя в летний период, со значительным нарушением напочвенного покрова (обозначения: Вр - вырубка, ВШ - возобновление широколиственных пород)
тельные сукцессии после рубок для основных типов лесов [9; 10; 11]. В частности, было показано, что для многих ассоциаций характерны дивергентно-конвергентные схемы сукцессий: на первых стадиях происходит дивергенция серий, на заключительных — конвергенция. Пример для ассоциации Stachyo-TШetum приведен на рисунке 2.
Установлено, что в большинстве серий тренды видового богатства сообществ имеют параболический характер: на первых стадиях сукцессии оно резко возрастает за счет внедрения синантропных видов и на заключительных стадиях снижается, т.к. синантропные виды вытесняются видами коренных лесов. Синантропные виды внедряются в серийные сообщества особенно активно после летних рубок, после зимних рубок этот процесс протекает менее активно (рис. 3).
На основе синтаксономии начата разработка Зеленой книги лесов Республики Башкортостан [12].
Изучение разнообразия и экологии бри-офлоры РБ. Мохообразные (бриофиты) — древняя группа высших растений, которые по числу видов занимают 2-е место после
покрытосеменных, но изучены гораздо в меньшей степени, что связано со сложностью их определения, для которого необходима работа с микроскопом. На территории РБ мохообразные входят в состав всех типов растительности и вносят существенный вклад в фиторазнообразие: каждый пятый вид высших растений — листостебельный мох или печеночник. Мохообразные часто используются в качестве индикаторов состояния среды обитания, в т.ч. при контроле загрязнения воды и воздуха [17].
После выхода первой сводки по листо-стебельным мхам РБ [18], мохообразные стали предметом разноплановых исследований коллектива лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН. Был опубликован ряд статей о находках новых для территории РБ видов, составлена первая сводка по флоре печеночников РБ [19], подготовлены аннотированные списки мохообразных крупных особо охраняемых природных территорий: заповедника «Шульган-Таш», Южно-Уральского заповедника, национального парка «Башкирия», природного парка «Иремель» и др. [15; 16; 20; 21], составлен список мохообразных,
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /
/ 2016, том 21, № 4 (84)
Рис. 3. Изменение видового богатства на разных стадиях восстановительных сукцессий: а - при сильном нарушении напочвенного покрова во время летней рубки, б - при слабом нарушении во время зимней рубки
включенных в Красную книгу РБ [1]. В результате этих работ сведения о бриофлоре республики значительно расширились. На настоящий момент на территории РБ выявлены 381 вид мхов и 94 вида печеночников.
Основным направлением бриологи-ческих исследований в РБ является изучение структуры разнообразия мохообразных в разных типах растительности. По результатам 20-летних исследований подготовлена сводка о роли мохообразных в формировании лесных экосистем РБ. Показано, что в лесах РБ произрастает 289 видов листосте-бельных мхов (76% флоры мхов РБ) и 60 видов печеночников (64% гепатикофлоры РБ), поэтому сохранение лесной растительности имеет важное значение для охраны всей бри-офлоры Южно-Уральского региона [17].
В большинстве растительных сообществ бриофиты формируют своеобразный, экологически и пространственно обособленный компонент со своей особой структурой, составом жизненных форм и взаимосвязями между видами. Своим существованием они обязаны наличию специфических
..............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ
участков с особыми экологическими условиями (стволы, выходы камней и пр.). Эти «малые сообщества» очень разнообразны и могут быть либо строго приурочены к одному типу фитоценоза, либо встречаться в пределах двух или нескольких фитоценозов или даже существовать самостоятельно [22]. В соответствии с этим подходом сообщества мохообразных («moss communities») классифицируются как самостоятельные ассоциации, объединенные в союзы, порядки и классы. Таким образом создается брио-синтаксономия. В настоящее время брио-синтаксономия разработана в большинстве стран Центральной Европы и Скандинавии. В России работы такого рода единичны [23]. В РБ описано 20 ассоциаций, входящих в состав 7 классов, 10 порядков и 13 союзов моховой растительности. Большинство классов (высших единиц бриосинтаксономии) соответствует крупным группам экотопов (водных, эпифитных, эпиксильных, эпи-литных) бриорастительности. Порядки, по аналогии с синтаксономией сообществ сосудистых растений [4], представляют
2016. том 21, № 4 (84) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
собой экологические варианты классов и чаще всего отражают вариации кислотности субстрата, разные режимы освещенности и влажности местообитаний.
По результатам исследований структуры фиторазнообразия мохообразных в лесных экосистемах РБ было показано, что наиболее высокое разнообразие мохообразных и концентрация их редких и нуждающихся в охране видов наблюдается в трех районах республики:
1) Уфимское плато: долины рек Уфа, Юрюзань, Ай, берега Павловского водохранилища;
2) центрально-возвышенная часть Южного Урала: хребты Нары, Машак, Кумардак, Зигальга, Нургуш, горный массив Иремель, а также леса по склонам берегов рек этого района (Большой и Малый Инзер, Лемеза, Тюльма, Большая Манышта и др.);
3) долины рек Нугуш, Кужа и верхнего течения р. Белая.
Редкие для Южного Урала реликтовые виды с дизъюнктивным ареалом и ограниченными способностями к расселению (Rhynchostegium агсНсыт, Вга^уЛесшт geheebii, Codriophorus acicularis, С. aquaticus и др.) в РБ встречаются преимущественно в долинах горных рек, которые по всей вероятности, являлись убежищами-рефугиу-мами для этих видов в плейстоцене. Данные виды мхов могут служить маркерами для выявления территорий, которые способствовали сохранению компонентов фиторазно-образия в условиях критических изменений климата в течение прошлых тысячелетий. Особенностями этих рефугиумов являются специфика местообитаний (особые микроклиматические условия, способность к поддержанию стабильных показателей температуры и влажности, высокое разнообразие экологических ниш и др.), размер рефугиума, определяющий его буферные свойства, повышенное разнообразие видов, особенно реликтов и эндемиков. Наличие таких участков во многом определяет структуру современного фиторазнообразия естественных экосистем [24], а их охрана может играть ключевую роль для сохране-
...............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/21
ния биоты и в будущем. Поэтому сохранение перечисленных выше территорий должно быть приоритетной задачей для охраны биоразнообразия в РБ.
Инвазии чужеродных видов: новая биологическая угроза. В последние десятилетия в РБ наблюдается активизация инвазий агрессивных неофитов [25; 26]. С 1995 г. ведутся исследования процессов внедрения чужеродных видов в целях поиска и мониторинга очагов инвазии, изучения инвазивных видов и сообществ с их участием, разработки методов контроля их численности. Для информации об угрозе биологических инвазий издаются «Черные книги», в которых приводятся списки и характеристика опасных иноземных растений [27]. Составлен предварительный «черный список» инвазивных видов РБ, готовится к изданию «Черная книга Республики Башкортостан».
Среди большого числа заносных видов, расселяющихся в РБ, есть группа наиболее опасных, агрессивных, которые относятся к категории 1 — виды, требующие особого внимания и контроля. Таких видов 9: клен ясенелистный (американский), амброзия трехраздельная, а. многолетняя, циклахена дурнишниколистная, череда облиственная, эхиноцистис лопастной, элодея канадская, ячмень гривастый, дурнишник беловатый. Большинство из них — выходцы из Северной Америки, расселившиеся в ХХ в. (т.н. неофиты). Некоторые из перечисленных видов — виды амброзии, элодея, клен ясенелист-ный — отнесены к группе приоритетных для исследований и контроля на всей территории России [28].
Опасными карантинными сорняками, включенными в перечни карантинных растений во всем мире, являются все виды амброзии, из которых в РБ встречаются три: амброзия многолетняя, а. полыннолистная, а. трехраздельная. Они, как и циклахена дурнишниколистная, обладают высокой ал-лергенностью пыльцы, их распространение приводит к резкому возрастанию числа аллергических заболеваний у населения, в т.ч. тяжелых, с астматическими проявлениями. К сожалению, мер по борьбе с этими видами, принимаемых карантинной инспекцией,
крайне недостаточно, в результате чего они широко расселились по всему южному Предуралью и Зауралью и встречаются сегодня вплоть до широты г. Уфы. Особенно быстро происходило расселение циклахены дурнишниколистной и амброзии трехраз-дельной в последние 15 лет.
Из других видов, представляющих опасность для человека, отметим борщевик Сосновского. Соприкосновение с листьями, стеблями и соцветиями этого растения в жаркую солнечную погоду вызывает фотохимические ожоги 1—Ш степени на всех открытых участках тела. Особенно опасны такие повреждения для детей. В РБ наблюдаются случаи внедрения этого вида в придорожные и приречные фитоценозы в Краснокамском, Архангельском, Уфимском и некоторых других районах. Пока такие примеры единичны, но их становится все больше, и, поскольку с борщевиком никто не борется, дальнейшей экспансии ареала не избежать.
В таблице приведены некоторые обобщенные характеристики ценопопуляций ин-вазивных видов категории 1. Большинство из них — мощные травянистые растения (высо-
той до 1—2 м), с высокой скоростью роста, обгоняющие по этому показателю другие виды трав. Плотность их побегов нередко превышает 1 тыс. шт. на 1 м2, они доминируют в сообществах с долей участия 20—99%, семенная продуктивность на 1 га может составлять до 1 и более млрд шт. (для сравнения: норма высева пшеницы составляет 6 млн зерновок на 1 га).
Инвазивные виды произрастают в различных экологических условиях, внедряясь и трансформируя структуру естественных фи-тоценозов. Так, тенденцию к активной инвазии в луговые (в основном в пойменные) фи-тоценозы проявляют амброзия многолетняя, а. трехраздельная, циклахена дурнишнико-листная. Существенные изменения галофит-ных сообществ происходят при внедрении ячменя гривастого, нередко образующего обширные по площади заросли (например, по берегу озера Асликуль в одноименном природном парке).
На прибрежно-водные и водные сообщества влияют инвазии череды облиственной, эхиноцистиса лопастного, элодеи канадской, дурнишника беловатого. Особенно активно по водным артериям РБ в последние годы расселяется череда облиственная, вытесняющая
Таблица - Характеристика ценопопуляций некоторых инвазивных неофитов РБ
Вид Высота, см Число побегов на 1 м2, шт. Надземная биомасса, кг/м2 (сырой вес) Доля участия в сообще-стве,% Семенная продуктивность, млрд шт./ га
Амброзия трехраздельная 120-190 30-950 1,3-5,3 49-99 0,5-1,5
Амброзия многолетняя 20-50 180-620 0,1-0,9 31-93 -
Циклахена дур- нишниколист- ная 140-220 40-1400 1,8-6,5 46-98 5,0-15,0
Череда облиственная 60-150 40-200 0,2-2,0 20-90 0,5-1,0
Ячмень гривастый 15-40 350-800 0,2-0,7 50-70 0,2-0,6
Дурнишник беловатый 30-60 60-220 1,8-4,3 41-91 0,03-0,05
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2016, том 21, № 4 (84) 1111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111
аборигенные виды того же рода. В поймах рек активно расселяется клен ясенелистный, образующий густой подлесок в ивово-тополевых лесах.
Основными причинами расселения инва-зивных видов в РБ являются:
1) изменения в сельском хозяйстве после 1980-х годов, которые привели к возникновению больших площадей заброшенных земель, открытых для инвазий. Особенно благоприятны для поселения инвазивных видов нитратные субстраты близ ферм. Из этих местообитаний они распространяются в разные сообщества;
2) неконтролируемая интродукция новых видов, форм и сортов растений, которая в последние десятилетия приняла большие масштабы. Значительное число дичающих и натурализующихся чужеродных растений — «беженцы» из культуры. Примеры тому — инвазивные плодовые и декоративные ку-
старники: ирга, боярышник, облепиха, лох, декоративные травы: мелколепестник канадский, эхиноцистис лопастной, люпин многолистный и др. Рассадниками чужеродных видов стали также заброшенные сады в окрестностях Уфы и других городов РБ.
Инвазивные виды должны быть объектами постоянного и пристального экологического мониторинга и контроля их численности, поскольку они являются одной из угроз биоразнообразию.
В заключение статьи отметим, что потенциал фитоценологов РБ — высокий, они вносят вклад в формирование системы сохранения фиторазнообразия на уровне видов и сообществ. В дальнейшем планируется расширение исследований по мониторингу изменения флоры и растительности под влиянием человека (включая последствия потепления климата) и совершенствованию системы сохранения фиторазнообразия.
Л И Т Е РАТУ РА
1.Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Растения и грибы /под ред. Б.М. Миркина. 2-е изд. Уфа: Медиа-принт, 2011. 384 с.
2. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан / С.М. Ямалов, В.Б. Мартыненко, Л.М. Абрамова, В.Б. Голуб, Э.З. Баишева, А.В. Баянов. Уфа: Гилем, 2012. 100 с.
3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. 488 с.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г Краткий энциклопедический словарь науки о растительности. Уфа: Гилем, Башк. энцикл, 2014. 288 с.
6. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.
7. Palmer M. W. Variation in species richness: towards a unification of hypotheses // Folia Geobot. Phytotax., Praha. 1994, vol. 29. no. 4, pp. 511-530.
8. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Уфа, 2009. 32 с.
9. Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий после вырубки светлохвойных лесов Южно-Уральского региона / В.Б. Мартыненко,
П.С. Широких, Б.М. Миркин, Л.Г Наумова // Журнал общей биологии. 2014. Т. 75, № 6. С. 478-490.
10. Синтаксономический анализ влияния инициальной стадии на вторичную автогенную сукцессию широколиственного леса / В.Б. Мартыненко, П.С. Широких, Б.М. Миркин, Л.Г Наумова, Э.З. Баишева, А.А. Мулдашев // Журнал общей биологии. 2016. Т. 77, № 4. С. 303-313.
11. Вклад синтаксономии на основе подхода Браун-Бланке в изучение сукцессий растительных сообществ / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова,
B.Б. Мартыненко, П.С. Широких // Экология. 2015. № 4. С. 243-248.
12. Зеленые книги: концепции, опыт и перспективы / В.Б. Мартыненко, Б.М. Миркин, Э.З. Баишева, А.А. Мулдашев, Л.Г Наумова, П.С. Широких,
C.М. Ямалов // Успехи современной биологии. 2015. Т. 135, № 1. С. 40-51.
13. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.
14. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш» / В.Б. Мартыненко, С.М. Ямалов, О.Ю. Жигунов, А.А. Филинов. Уфа: Гилем, 2005. 272 с.
15. Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование) /под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2010. 512 с.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /
/ 2016, том 21, № 4 (84) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllBO
16. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.
17. Баишева Э.З., Мартыненко В.Б., Широких П.С. Мохообразные лесных экосистем Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, Башк. энцикл, 2015. 352 с.
18. Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографиче-ские заметки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. № 1. С. 103-111.
19. Баишева Э.З., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов Башкирии // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 9. С. 46-51.
20. Золотов В.И., Баишева Э.З. Флора ли-стостебельных мхов заповедника «Шульган-Таш» (Республика Башкортостан, Россия) // Arctoa. 2003, vol. 12, pp. 121-132.
21. On the bryophyte flora of "Iremel" nature park (Southern Urals) / E.Z. Baisheva, E.A. Ignatova, N. Kalinauskaite, A.D. Potemkin // Arctoa. 2015, vol. 24, pp. 194-203.
22. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 p.
23. Marstaller R. Syntaxonomischer Konspekt der
Moosgesellschaften Europas und angrenzender Gebiete // Jena: Haussknechtia. Beheift 13. 2006. 192 s.
24. Refugia: identifying and understanding safe havens for biodiversity under climate change / G. Keppel, K.P. Van Niel, G.W. Wardell-Johnson, C.J. Yates, M. Byrne, L. Mucina, A.G.T. Schut, S.D. Hopper, S.E. Franklin // Global Ecology and Biogeography. 2012, vol. 21, no. 4, pp. 393-404.
25. Абрамова Л.М. Экспансия чужеродных видов растений на Южном Урале (Республика Башкортостан): анализ причин и экологических угроз // Экология. 2012. № 5. С. 1-7.
26. Абрамова Л.М. Новые данные по биологическим инвазиям чужеродных видов в Республике Башкортостан // Вестн. Акад. наук Респ. Башкортостан, 2014. Т. 19. № 4. С. 16-27.
27. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
28. Дгебуадзе Ю.Ю. Чужеродные виды в Голарктике: некоторые результаты и перспективы исследований // Рос. журнал биологических инвазий. 2014. № 1. С. 2-8.
REFERENCES
1. Krasnaya kniga Respubliki Bashkortostan [Red Data Book of the Republic of Bashkortostan]. Vol. 1. Rasteniya i griby [Plants and mushrooms]. B.M. Mirkin (ed.). Second edition. Ufa, Media-print, 2011. 384 p. (In Russian).
2. Prodromus rastitelnykh soobshchestv Respubliki Bashkortostan [Prodromus of plant communities of the Republic of Bashkortostan] / S.M. Yamalov, V.B. Martynenko, L.M. Abramova, V.B. Golub, E.Z. Baisheva, A.V. Bayanov. Ufa, Gilem. 100 p. (In Russian).
3. Mirkin B.M., Naumova L.G. Nauka o rastitelnosti (istoriya i sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontsepziy [Vegetation science (history and current state of basic concepts]. Ufa, Gilem, 1998. 413 p. (In Russian).
4. Mirkin B.M., Naumova L.G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitelnosti [Current state of basic concepts in vegetation science]. Ufa, Gilem, 2012. 488 p. (In Russian).
5. Mirkin B.M., Naumova L.G. Kratkiy entsiklopedicheskiy slovar nauki o rastitelnosti [Concise encyclopedic dictionary of vegetation science]. Ufa, Gilem, Bashkirskaya entsiklopediya, 2014. 288 p. (In Russian).
6. Whittaker R. Communities and ecosystems. Russian edition. Moscow, Progress, 1980. 328 p.
7. Palmer M. W. Variation in species richness:
Towards a unification of hypotheses. Folia Geobot. Phytotax., 1994, vol. 29, no. 4, pp. 511-530.
8. Martynenko V.B. Sintaksonomiya lesov Yuzhnogo Urala kak teoreticheskaya osnova razvitiya sistemy ikh okhrany [Syntaxonomy of vegetation in the South Urals as a theoretic basis for the development of their conservation system]. Dr. Sci. Thesis in Biology. Ufa, 2009. 32 p. (In Russian).
9. Sintaksonomicheskiy analiz vosstanovitelnykh suktsessiy posle vyrubki svetlokhvoynykh lesov Yuzhno-Uralskogo regiona [Syntaxonomic analysis of restorative successions after cutting down light coniferous forests of the South Ural Region] / V.B. Martynenko, P.S. Shirokikh, B.M. Mirkin, L.G. Naumova // Zhurnal obshchey biologii - Journal of General Biology, 2014, vol. 75, no. 6, pp. 478-490 (In Russian).
10. Sintaksonomicheskiy analiz vliyaniya initsialnoy stadii na vtorichnuyu suktsessiyu shirokolistvennogo lesa [A syntaxonomic analysis of initial stage effect on secondary autogenous succession of broad-leaved forest] / V.B. Martynenko, P.S. Shirokikh, B.M. Mirkin, L.G. Naumova, E.Z. Baisheva, A.A. Muldashev // Zhurnal obshchey biologii - Journal of General Biology, 2016, vol. 77, no. 4, pp. 303-313 (In Russian).
11. Vklad sintaksonomii na osnove podkhoda Braun-Blanke v izuchenie suktsessiy rastitelnykh soobshchestv [Contribution of the Braun-Blanquet syntaxonomy to research on successions of
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2016, том 21, № 4 (84) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
plant communities] / B.M. Mirkin, L.G. Naumova, V.B. Martynenko, P.S. Shirokikh // Ekologiya - Ecology, 2015, no. 4, pp. 243-248 (In Russian).
12. Zelenye knigi: kontseptsii, opyt i perspektivy [Green Data Books: Concepts, experience and prospects] / V.B. Martynenko, B.M. Mirkin, E.Z. Baisheva, A.A. Muldashev, L.G. Naumova, P.S. Shirokikh, S.M. Yamalov // Uspekhi sovremennoy biologii - Advances in Modern Biology, 2015, vol. 135, no. 1, pp. 40-51 (In Russian).
13. Martynenko V.B., Solomeshch A.I., Zhirnova T.V. Lesa Bashkirskogo gosudarstvennogo zapovednika: sintaksonomiya i prirodookhrannaya znachimost [Forests of the Bashkir Nature State Reserve: Syntaxonomy and importance for nature protection]. Ufa, Gilem, 2003. 203 p. (In Russian).
14. Rastitelnost gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika "Shulgan-Tash" [Vegetation of the Shulgan-Tash State Nature Reserve] / V.B. Martynenko, S.M. Yamalov, O.Ya. Zhigunov, A.A. Filinov // Ufa, Gilem, 2005. 272 p. (In Russian).
15. Flora i rastitelnost Natsionalnogo parka «Bashkiriya» (sintaksonomiya, antropogennaya dinamika, ekologicheskoe zonirovanie) [Flora and vegetation of the Bashkiriya National Park (syntaxonomy, anthropogenic dynamics, ecological zonation]. B.M. Mirkin (ed.). Ufa, Gilem, 2010. 512 p. (In Russian).
16. Flora i rastitelnost Yuzhno-Uralskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika [Flora and vegetation of the South Ural State Nature Reserve]. B.M. Mirkin (ed.). Ufa, Gilem, 2008. 528 p. (In Russian).
17. Baisheva E.Z., Martynenko V.B., Shirokikh P.S. Mokhoobraznye lesnykh ecosystem Respubliki Bashkortostan [Bryophytes of the forests ecosystems in the Republic of Bashkortostan]. Ufa, Gilem, Bashkirskaya entsiklopediya, 2015. 352 p. (In Russian).
18. Ignatova E.A., Ignatov M.S. Mkhi Bashkirii: predvaritelnyy spisok vidov i fitogeograficheskie zametki [Mosses of Bashkiria: Preliminary checklist and phytogeographical notes]. Bulleten MOIP. Otdelenie biologii - Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Section of Biology, 1993, vol. 98, no. 1, pp. 103-111 (In Russian).
19. Baisheva E.Z., Potemkin A.D. K flore pechenochnykh mkhov Bashkirii [On the bryophyte flora of Bashkiria]. Botanicheskiy zhurnal - Botanical
Journal, 1998, vol. 83, no. 9, pp. 46-51 (In Russian).
20. Zolotov V.l., Baisheva E.Z. Flora listostebelnykh mkhov zapovednika "Shulgan-Tash" [Moss flora of the Shulgan-Tash Nature Reserve]. Arctoa, 2003, vol. 12, pp. 121-132 (In Russian).
21. On the bryophyte flora of the Iremel Nature Park (South Urals). / E.Z. Baisheva, E.A. Ignatova, N. Kalinauskaite, A.D. Potemkin // Arctoa, 2015, vol. 24, pp. 194-203.
22. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. Wien-New York, Springer-Verlag, 1964. 865 s.
23. Marstaller R. Syntaxonomischer Konspekt der Moosgesellschaften Europas und angrenzender Gebiete. Jena, Haussknechtia, Beheift 13. 2006. 192 s.
24. Refugia: Identifying and understanding safe havens for biodiversity under climate change / G. Keppel, K.P. Van Niel, G.W. Wardell-Johnson, C.J. Yates, M. Byrne, L. Mucina, A.G.T. Schut, S.D. Hopper, S.E. Franklin // Global Ecology and Biogeography, 2012, vol. 21, no. 4, pp. 393-404.
25. Abramova L.M. Ekspansiya chuzherodnykh vidov rasteniy na Yuzhnom Urale (Respublika Bashkortostan): analiz prichin i ekologicheskikh ugroz [Expansion of invasive alien plant species to the South Urals (Republic of Bashkortostan): Analysis of causes and ecological consequences]. Ekologiya - Ecology, 2012, no. 5, pp. 1-7 (In Russian).
26. Abramova L.M. Novye dannye po biologicheskim invaziyam chuzherodnykh vidov v Respublike Bashkortostan [New data on biological invasions of alien species in the Republic of Bashkortostan]. Vestnik AN RB - Herald of the Academy of Sciences of the Republic of Bashkortostan, 2014, vol. 19, no. 4, pp. 16-27 (In Russian).
27. Vinogradova Yu.K., Mayorov S.R., Khorun L.V. Chernaya kniga flory Sredney Rossii: chuzherodnye vidy rasteniy v ekosistemakh Sredney Rossii [Black Data Book of the Middle Russia flora: Alien plants in the ecosystems of Middle Russia]. Moscow, GEOS, 2010. 512 p. (In Russian).
28. Dgebuadze Yu.Yu. Chuzherodnye vidy v Golarktike: nekotorye rezultaty i perspektivy issledovaniy [Invasions of alien species in Holarctic: Some results and prospects of investigations]. Rossiyskiy zhurnal biologicheskikh invaziy - Russian Journal of Biological Invasions, 2014, no. 1, pp. 2-8 (In Russian).
BECTHMKAKAAEMMMHAVKPB/
/ 2016, tom 21, № 4 (84) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllBa
