CC BY
49
УДК 581.55 (470.57)
ИЗУЧЕНИЕ СОСТАВА И ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН
© Б.М. Миркин,
доктор биологических наук, член-корреспондент АН РБ, главный научный сотрудник, Институт биологии, Уфимского научного центра РАН, проспект Октября, 69, 450054, г. Уфа, Российская Федерация, эл. почта: geobotanika@rambler.ru
© Л.Г. Наумова,
кандидат биологических наук, профессор,
Башкирский государственный педагогический университет имени М. Акмуллы ул. Октябрьской революции, 3а, 450000, г. Уфа, Российская Федерация, эл. почта: leniza.gumerovna@yandex.ru
В статье рассматриваются результаты изучения состава растительных сообществ и их динамики в Республике Башкортостан. Охарактеризована феноменологическая модель влияния факторов, определяющих видовое богатство растительных сообществ. Главный фактор - экотоп (комплекс абиотических условий). В экстремальных условиях экотоп прямо влияет на видовое богатство, в благоприятных условиях его влияние преломляется через роль фитоценотических факторов - доминантов, конкуренции и биологической продукции. Гетеро-трофы (фитофаги, патогены и др.) также влияют на видовое богатство. Обсуждаются особенности восстановительных сукцессий в лесах после рубок, пастбищной дигрессии степей и рекреационных изменений растительности.
Ключевые слова: видовое богатство, восстановительные сукцессии, леса, растительные сообщества, пастбищная дигрессия, рекреационные изменения, степи
© B.M. Mirkin1, L.G. Naumova2
INVESTIGATION OF THE PLANT COMMUNITY COMPOSITION AND DYNAMICS IN THE REPUBLIC OF BASHKORTOSTAN
Institute of Biology,
Ufa Scientific Center Russian Academy of Sciences,
prospekt Oktyabrya, 69, 450054, Ufa, Russian Federation, e-mail: geobotanika@rambler.ru
2Akmullah Bashkir State Pedagogical University,
ulitsa Oktyabrskoy Revolyutsii 3a, 450000, Ufa, Russian Federation, e-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru
Consideration is given to the results of investigations into species composition and plant community dynamics in the Republic of Bashkortostan. The phenomenological model of the factors determining species richness of plant communities is characterized. The main factor is an ecotope (a complex of abiotic environments). Under extreme conditions the ecotope exerts a direct influence on species richness, and under favourable conditions this influence is corrected by phytocoenotic factors (dominants, competition and biological production). Heterotrophic organisms (herbivores, pathogens, etc.) also affect species richness. The paper discusses the peculiarities of forest post-cutting restoration successions, steppe pasture digression and recreation changes of plant communities.
Key words: species richness, restoration successions, forests, plant communities, pasture digression, recreation changes, steppes
Роль фитоценологии (науки о растительных сообществах) возросла в последние десятилетия в связи с усилением влияния хозяйственной деятельности человека на экосистемы. Именно фитоценология разрабатывает теоретические подходы и практические рекомендации рационального использования, охраны и мониторинга растительного мира, с которым связана вся гетеротрофная биота
(животные, грибы, бактерии). В Республике Башкортостан фитоценология относится к числу развитых разделов биологии [1]. В недавно опубликованной статье [2] были подведены итоги развития синтаксономии (классификации растительности) в нашей республике. В этой статье будут рассмотрены результаты исследований фитоценологов по выявлению экологических закономерностей
видового богатства растительных сообществ и экологических сукцессий.
СОСТАВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Главная характеристика растительных сообществ — видовой состав, который отражается показателями видового богатства растительного сообщества (ВБРС) и спектрами разнокачественности состава видов (представленность разных экологических и фито-социологических групп, географических элементов и др.). В растительных сообществах Башкортостана ВБРС меняется в пределах от 1—3 видов (сообщества водных и прибрежно-водных макрофитов) до 100 (луговые степи Зауралья).
Долгие годы фитоценологи пытались построить алгоритм, которым объясняется величина ВБРС, однако многочисленные попытки были обречены на неудачу, т.к. на этот показатель влияет много факторов, которые по-разному взаимодействуют в разных растительных сообществах. Авторами была предложена феноменологическая модель объяснения природы видового богатства [3], приведенная на рис. 1. Кратко прокомментируем содержание модели.
Экотоп — главный фактор формирования растительных сообществ, «абиотическая матрица», на которой собираются виды. В состав экотопа входят абиотические факторы среды — климатические и эдафические (почвенные). Кроме прямых факторов среды, таких как режимы температуры, увлажнения, богатства элементами минерального питания, рН и др., экотоп включает косвенные факторы (высота над уровнем моря, географические координаты), которые влияют на растительные сообщества через прямые факторы. Среди факторов, формирующих экотоп, особо важную роль играют ведущие (лимитирующие) факторы.
В экстремальных условиях (водные сообщества, сообщества злостных солончаков) экотоп выступает в роли «инвайронменталь-ного сита» и непосредственно влияет на ВБРС, отбирая виды, способные расти в этих условиях. В более благоприятных условиях влияние экотопа преломляется через особенности фитоценотических факторов—доминантов, конкуренции, биологической продукции. В некоторых случаях на ВБРС влияют эффекты благоприятствования. Так, на низинных болотах ВБРС повышается за счет того, что крупные осоки формируют кочки, которые
Рис. 1. Феноменологическая модель объяснения природы видового богатства
благоприятны для поселения луговых видов.
Фитоценотические факторы тесно связаны: при усилении доминантов повышается уровень конкуренции и биологическая продукция растительных сообществ, что ведет к снижению ВБРС. Так, при внесении удобрений на естественных лугах усиливаются доминанты, повышается биологическая продукция (урожайность) и обостряется конкуренция. В итоге ценотически слабые виды «выдавливаются» из сообщества, и ВБРС резко снижается. Максимальное ВБРС отмечается в сообществах с умеренной продуктивностью, в которых отсутствуют сильные доминанты и ослаблен режим конкуренции.
На фитоценотические показатели могут влиять гетеротрофы — фитофаги и патогены. При умеренном влиянии фитофагов ослабляются доминанты, и ВБРС возрастает. В Башкортостане роль диких фитофагов невелика, их повсеместно заместил скот. При умеренной пастбищной нагрузке ВБРС возрастает, при сильной — снижается, и развивается процесс пастбищной дигрессии, который будет обсуждаться далее. Патогены в естественных экосистемах связаны с растениями отношениями экологического равновесия, т.к. их роль регулируется иммунным ответом растений-хозяев. Однако при заносе патогенов, к которым у потенциальных хозяев нет иммунитета, возможны драматические события. В начале ХХ в. в США из Китая вместе с интродуци-рованным каштаном китайским был завезен паразитический гриб. Этот гриб в течение 50 лет практически уничтожил каштан зубчатый, который был широко распространенным доминантом широколиственных лесов США. В результате этой самой крупной ботанической катастрофы столетия погибло 3,5 млрд деревьев.
Примеры анализа влияния экотопа на ВБРС. Рассмотрим влияние характера экото-па на ВБРС лесных и луговых сообществ Башкортостана.
Для лесной растительности Башкортостана лимитирующими факторами являются теплообеспеченность (определяется высотой
над уровнем моря и экспозицией склонов), увлажнение и богатство почвы, что было показано В.Б. Мартыненко [4; 5]. Поскольку прямое измерение этих факторов представляет большие сложности, условия среды оценивались по экологическим шкалам Э. Ландоль-та. Как и любые другие экологические шкалы, шкалы Э. Ландольта оценивают в условиях среды через их отражение в видовом составе растительных сообществ: для каждого вида установлены диапазоны его распределения по разным факторам среды.
В табл. 1 показано влияние трех ведущих факторов на диапазон изменения ВБРС неморальных (широколиственных) и бореальных (таежных) лесов. Бореальные леса расположены в верхнем поясе гор (диапазоне высот 800—1200 м над уровнем моря), а неморальные — по западным склонам гор на высотах ниже 800 м над уровнем моря (ур. м.).
В бореальных лесах на ВБРС наиболее существенно влияют факторы увлажнения и богатства почвы, причем влияние этих факторов взаимоусиливается: самые влажные почвы характеризуются самым богатым содержанием элементов минерального питания. На самых влажных почвах ВБРС достигает 55, а на самых сухих составляет только 27. Так же влияет на на ВБРС богатство почвы: на самых богатых почвах оно достигает 63, а на самых бедных снижается до 27. Фактор теплообеспечен-ности оказывает на ВБРС меньшее влияние, так как бореальные леса расположены в узком диапазоне высот — от 800 до 1200 м над ур. м.
В неморальных лесах диапазон изменений условий среды более узкий, и потому ведущие факторы в меньшей степени влияют на ВБРС. Так, диапазон изменения величины ВБРС по фактору богатства почвы — всего 9 видов, по фактору увлажнения — 17. Несколько шире диапазон изменения ВБРС по фактору теплообеспеченности (22 вида).
Ведущими факторами, определяющими ВБРС равнинных лугов, являются переменность увлажнения и сукцессионный статус [6].
В условиях переменного водного режима, когда почвы периодически пересыхают
Таблица 1
Влияние трех ведущих факторов среды на видовое богатство растительных сообществ разных типов леса Башкортостана
Фактор среды Видовое богатство в двух типах
леса
бореальный неморальный
Теплообеспеченность 30—51 (21) 39—61 (22)
Увлажнение 27-55 (28) 39-56 (17)
Богатство почвы 27-63 (36) 43-52 (9)
Примечание. Показаны минимальное и максимальное значения ВБРС (в скобках указан диапазон).
и переувлажняются, в состав растительных сообществ входят виды разной экологии - от влаголюбивых до сухолюбивых. В итоге ВБРС таких сообществ достигает 80, в то время как при стабильном увлажнении, где в сообществах представлены виды одной экологической группы, ВБРС не превышает 30.
Под сукцессионным статусом понимается режим нарушений, который испытывает растительное сообщество, и стадия сукцессии (сукцессии будут рассмотрены далее). При отсутствии нарушений и сукцессионных изменений ВБРС лугов снижается. Это можно наблюдать в сообществах, которые не подвергаются выпасу и сенокошению. Под влиянием умеренного выпаса, который ослабляет влияние доминантов, ВБРС возрастает, под влиянием сильного выпаса — снижается (развивается процесс пастбищной дигрессии, который мы будем обсуждать далее).
Кроме рассмотренных факторов (экотоп, фитоценотические факторы, фитофаги, патогены, сукцессионный статус), на рис. 1 показаны некоторые другие факторы.
Экотонный эффект. В зоне контакта двух сообществ формируется экотон (переход), в котором представлены виды обоих сообществ, что ведет к повышению ВБРС. В.Б. Марты-ненко [4] показал, что ВБРС лесов Южного Урала на 20—25 видов выше, чем равнинных лесов. Это связано с экотонным эффектом перекрытия видового состава неморальных,
бореальных и гемибореальных лесов. (Геми-бореальные леса — это лиственнично-бере-зово-сосновые леса с напочвенным покровом из злаков, таких, как виды рода вейник, коротконожка перистая и др. Они распространены в более континентальных условиях восточного макросклона Уральских гор.)
Островной эффект. Проявляется в тех случаях, когда растительные сообщества изолированы от основного массива своего типа растительности. Вследствие изоляции ВБРС снижается. Например, ВБРС островных степей в Башкирском государственном заповеднике в среднем на 20 видов меньше, чем степей Зауралья [7].
Видовой пул (запас видов). Влияет на ВБРС через вероятность доставки в сообщества семян разных видов растений. Так, трудности доставки семян влияют на процесс зарастания небольших залежей, расположенных в массиве пашни. Этот же процесс сдерживает восстановление лесов на вырубках большой площади.
Мозаичность. Пространственная неоднородность сообществ (в результате выпадения отдельных видов деревьев в лесу, появления пороев вблизи нор грызунов в степи и др.) может повышать ВБРС за счет поселения видов рудеральной ориентации.
В заключение обсуждения вопроса о факторах, влияющих на ВБРС, приведем табл. 2, в которой показаны средние значения ВБРС для основных типов растительности РБ.
Таблица 2
Видовое богатство основных типов растительных сообществ Башкортостана, на 100 м2
Тип растительного сообщества Число видов
Водные сообщества 1-5
Рудеральные сообщества 5-10
Сегетальные сообщества 10-15
Болота 15-25
Тайга 20-30
Широколиственные леса 30-40
Сенокосные луга 30-60
Луговые пастбища 20-30
Степи при сенокошении или умеренном выпасе 60-100
Степные пастбища 20-40
АНТРОПОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Большинство растительных сообществ меняются в результате экологических сук-цессий — постепенного изменения видового состава под влиянием внутренних и внешних факторов. Возможны природные экологические сукцессии (зарастание прибрежных отмелей в речных поймах, зарастание скальных поверхностей, зарастание водоемов и постепенное превращение низинных болот в переходные и верховые). Однако в настоящее время большинство сукцессий растительных сообществ связано с влиянием человека. Различают два основных варианта антропогенных сукцессий:
а) автогенные (восстановительные) сукцессии. Происходят после прекращения влияния человека (восстановление растительности на залежах, на пастбищах при снижении влияния скота, на лесных вырубках и гарях, и др.). Несмотря на то, что «старт» таких сук-цессий связан с влиянием человека, они протекают под влиянием внутренних причин — биологических особенностей популяций ви-
дов, конкуренции и изменения условий среды самим растительных сообществом;
б) аллогенные сукцессии. Происходят под влиянием постоянно действующего внешнего (в обсуждаемом нами случае — антропогенного) фактора. В статье будут рассмотрены два примера аллогенных сукцессий — изменение растительных сообществ под влиянием выпаса и под влиянием рекреации.
Восстановительные сукцессии в лесах. Сотрудники лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии изучают восстановительные сукцессии после рубки леса и восстановления лесов на месте заброшенной пашни [8—10]. На рис. 2 приведен пример сукцессий восстановления сосновых травяных лесов, представляющих одну из растительных ассоциаций.
В древесном ярусе этих лесов доминирует сосна, к которой примешивается два вида березы (поникшая и опушенная). Иногда встречаются лиственница Сукачева и осина. В травяном ярусе представлены вейник тростниковид-ный, сныть, коротконожка перистая и костяника. Ввиду высокой продуктивности эти сообщества были подвержены массовым рубкам.
Сообщества длительно производных березняков и осинников разнотравно-вейниковых (40-120 лет)
Сообщества послелесного разнотравно-злакового луга (до 15-20 лет)
Сообщества молодых березняков разнотравно-вейниковых (5-20 лет)
Сообщества молодых осинников злаково-разнотравных (5-20 лет)
Сообщества с доминированием иван-чая (до 20 лет)
Обогащение почв в результате сжигания порубочных остатков
Сообщества 2—3 - летних вырубок осоково-злаковых с осокой корневищной и вейником тростниковым (вариант Скатегюп angustifolium)
Сообщества однолетних разнотравно-вей тростникового и участием никовых вырубок с доминированием вейника осок корневищной и пальчатой
В
Ы
Р
У
Б
К
А
Сообщества мезофитных сосновых и березово-сосновых разнотравно-вейниковых лесов
Рис. 2. Сукцессионная система восстановления сосновых травяных лесов после рубки (по В.Б. Мартыненко и П.С. Широких)
Из рисунка очевидно, что восстановительные сукцессии представляют собой систему, которая объединяет четыре серии, отражающие процесс дивергенции видового состава растительных сообществ. Дивергенция происходит под влиянием различий увлажнения почв, проявившихся при уничтожении древостоя, и обогащения почвы в результате сжигания порубочных остатков. На заключительном этапе происходит конвергенция серий вследствие восстановления древостоя и его нивелирующего влияния на почвенные условия. В итоге формируются сообщества длительно производных березняков и осинников разнотравно-вейниковых. Переход этих сообществ в коренной тип сосновых лесов возможен только под влиянием низового пожара или искусственного пала, т.к. без влияния этих факторов легкие семена сосны не могут пробиться через густой травяной ярус и прорасти. Это было показано в работе [11].
Кратко охарактеризуем серии обсуждаемой сукцессионной системы.
Серия I. Условием формирования этой
серии является обогащение почвы при сжигании порубочных остатков. Сукцессию открывает сообщество иван-чая и ежевики. Такие сообщества обычны на гарях. Постепенно в это сообщество внедряется береза и формируется березовый лес с иван-чаем, который со временем переходит в разнотравно-вейнико-вый березняк.
Серии II—IV. Эти серии формируются на вырубках вне мест сжигания порубочных остатков. На первых двух стадиях всех серий формируются разнотравно-вейниковые сообщества: на однолетних вырубках с осокой корневищной и пальчатой, на двух- и трехлетних осока пальчатая выпадает. В дальнейшем происходит дивергенция этих сообществ на три варианта: разнотравно-злакового луга, молодых березняков разнотравно-вейниковых и молодых осинников злаково-разнотравных. К 40—120 годам эти сообщества конвергируют в разнотравно-вейниковые березняки и осинники. При отсутствии пожара они могут сохраняться очень долго, однако после пожаров переходят в коренные сообщества сосновых
и березово-сосновых разнотравно-вейнико-вых лесов.
Серия II формируется в неглубоких низинах, где скапливается влага. На третьей стадии этой серии формируются сообщества послелесных разнотравно-злаковых лугов. В хорошо развитом травостое этих сообществ преобладает лесное и луговое разнотравье (вейник тростниковидный, сныть, манжетка, бодяк разнолистный, ястребинка сибирская, ежа сборная, кровохлебка лекарственная, клевер средний, чемерица Лобеля и др.). Это сообщество ингибирует (задерживает) на 1520 лет процесс возобновления древесных видов. Однако от стены леса или куртин подроста начинается внедрение древесных видов в луговые сообщества, они постепенно зарастают лесом и конвергируют в единое терминальное сообщество.
Серии III и IV формируются в условиях меньшего увлажнения, чем серия II. Тем не менее, они также дифференцируются незначительными различиями увлажнения почв: как правило, на более дренированных почвах при возобновлении преобладает береза, а на менее дренированных — осина.
По-иному происходит восстановление лесов на месте заброшенных населенных пунктов в горно-лесной зоне [12]. Почвы в населенных пунктах обогащены азотом (за счет экскрементов скота), и потому на них разрастается нитрофильный вид крапива двудомная. При отсутствии использования между сообществом крапивы и почвой формируется замкнутый круговорот азота, и крапива может сохранять свои позиции, не позволяя развиваться луговым видам и внедряться возобновлению деревьев многие десятки лет. Таким образом, происходит сукцессия в соответствии с моделью ингибирования. При выпасе скота происходит вынос азота из почвы, и крапива замещается луговыми видами, и в дальнейшем в эти сообщества может внедриться самосев березы.
Пастбищная дигрессия. Пастбищная дигрессия — процесс изменения растительности
под влиянием интенсивного выпаса скота — широко распространена во всем мире и является одной из самых распространенных форм нарушения человеком травяных (а иногда и лесных) экосистем. При сильном выпасе происходит не только деградация травостоя, но и развиваются процессы эрозии почвы и опустынивания, которые могут сопровождаться пыльными бурями. Например, в северо-западных пустынных районах Китая на огромных площадях под влиянием выпаса происходит разрушения экосистем, что сопровождается пыльными бурями (облака пыли достигают не только Японии, но и США [13]).
В Башкортостане сукцессии пастбищной дигрессии изучали У.Б. Юнусбаев, С.М. Яма-лов и Р.Т. Муллагулов [6]. Закономерности этих сукцессий соответствуют «гипотезе умеренных нарушений». Как уже отмечалось, при слабом влиянии фактора видовое богатство растительных сообществ увеличивается, при сильном — снижается.
Установлены четыре основных стадии сукцессии:
— первичных (естественных) доминан-тов. В степях — это ковыль Залесского и ковыль перистый, на лугах — овсяница луговая и луговое разнотравье и бобовые (клевер луговой, клевер средний, горошек мышиный и др.);
— вторичных (пастбищных) доминантов. В степях — это ковыль-тырса, типчак, на лугах — мятлик луговой, ежа сборная;
— типичных видов пастбищ. В степях — это полынок (полынь австрийская), на лугах
— клевер ползучий, лапчатка гусиная, мятлик узколистный;
— однолетников. В степях — это роголистник песчаный и клоповник сорный, на лугах
— горец птичий.
Устойчивость растительного сообщества к выпасу зависит от условий увлажнения, видового состава и биологической продуктивности. Влияние выпаса усиливается при повышении увлажнения, господстве в травостое разнотравья и корневищных злаков и снижении продуктивности. Низкой устойчивостью
к выпасу отличаются влажные луга.
В степной растительности наиболее устойчивы к выпасу типичные разнотрав-но-дерновиннозлаковые сообщества с доминированием ковыля Залесского, в которых сочетаются развитый дерн злаков и достаточно высокая биологическая продуктивность. В луговых степях устойчивость к выпасу снижается вследствие ослабленно-
сти дерна злаков и преобладания разнотравья, в южных степях с ковылем Лессинга — в силу низкой биологической продуктивности и слабой отавности (способности растений к отрастанию после отчуждения фи-томассы).
В табл. 3 показано изменение видового состава степных сообществ Зауралья в ходе пастбищной дигрессии.
Таблица 3
Изменение видового состава растительных сообществ разнотравно-дерновиннозлаковых степей Зауралья Башкортостана в ходе пастбищной дигрессии (по [14], список видов сокращен)
Стадии пастбищной дигрессии
Вид I II III IV V
Проективное покрытие, %
85 71 53 54 26
Видовое богатство растительных сообществ
60 45 29 22 7
Устойчивые виды
Овсяница ложноовечья (типчак) V V ,-4 V V V
IV III I V V 1-4 III
Виды, снижающие участие в сообществах
Ковыль-тырса V у2-4 I V III I
Овсяница валисская (типчак) III IV .-4 V II I
Мятлик трансбайкальский V IV I V II I
Осока приземистая V V I V II 1
Тимьян башкирский III IV I V I I
Лапчатка распростертая V III II I II -
Клевер горный V IV II I II -
Вероника колосистая IV III II I III -
Люцерна романская IV III II II -
Тимьян Маршалла IV III II I -
Шалфей степной IV III II I -
Земляника зеленая V IV II I -
Ковыль Залесского V 1-4 III I - -
Прозанник крапчатый IV II I - -
Продолжение таблицы 3
Подмаренник красильный IV II - - -
Овсец пустынный III - - - -
Виды, повышающие участие в сообществах
Одуванчик лекарственный I II II III IV
Роголистник песчаный - - I I V 1-4
Клоповник сорный I - II III IV
Горец птичий - - II III III
Пастушья сумка - - I III III
Примечание. Римскими цифрами указаны классы постоянства видов (%):
V — более 80, IV — 61-80, III — 41-60, II — 21—40, I — менее 20; арабскими — обилие видов в баллах.
В ходе сукцессии происходит снижение видового богатства и проективного покрытия растительного сообщества. При сравнительно небольшом числе устойчивых видов преобладают виды, снижающие участие в сообществах. Число видов-пастбищников, увеличивающих постоянство, невелико.
Рекреационные сукцессии. Рекреационные сукцессии — это аллогенные сукцессии, вызываемые влиянием отдыхающих. Часто эти сукцессии наблюдаются в лесах зеленых зон городов и в лесопарках. В табл. 4 дана общая характеристика рекреационных сукцессий лесных раст ительных сообществ.
Влияние отдыхающих на лес разнообразно: они вытаптывают растения напочвенного
покрова, уплотняют почву. Меняется в первую очередь напочвенный покров. Так, в широколиственных лесах на смену типичным лесным травам, таким, как копытень европейский, купена лекарственная, вороний глаз четырехлистный и др., приходят луговые травы - ежа сборная, овсяница луговая, герань луговая и др. Сныть обыкновенная выдерживает вытаптывание и сохраняется. При сильном рекреационном влиянии напочвенный покров начинает напоминать луговое пастбище с преобладанием низкотравья, в первую очередь подорожника среднего, одуванчика лекарственного, мятлика однолетнего. Кроме того, уничтожаются красивоцветущие растения. Особенно страдают от сбора весенние
Таблица 4
Изменение лесного сообщества в ходе рекреационной сукцессии
Признак Стадии сукцессии
I II III
Влияние рекреации Слабое Среднее Сильное
Подстилка Сохраняется хорошо Частично нарушена Исчезла
Древостой В хорошем состоянии Снижаются приросты Начинает усыхать
Возобновление Представлено Отсутствует Отсутствует
Подлесок Хорошо развит Изрежен Отсутствует
Напочвенный покров Типичный для леса Исчезают теневыносливые виды, появляются луговые травы Луговые травы, приспособленные к интенсивному вытаптыванию, и рудеральные виды
эфемероиды - ветреничка, хохлатка и др. При этом разрушается лесная подстилка, наличие которой является важным условием жизни лесного сообщества: в подстилке и непосредственно под ней расположены корни большинства травяных растений.
В целом рекреационные сукцессии по своему характеру близки к сукцессиям пастбищной дигрессии, т.к. в обоих случаях большую роль играет фактор вытаптывания, оказывающий аналогичное влияние на луговые сообщества. В национальном парке «Башкирия» при вытаптывании видовое богатство луговых сообществ снижалось с 65 до 10 видов, причем доминантами стали типичные виды пастбищ — клевер ползучий, подорожник большой, гречишка птичья [14].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Восстановительные сукцессии в лесах ведут к повышению биологического разнообразия, а ретрогрессивные сукцессии под влиянием выпаса и рекреации снижают его.
Конечной целью исследований башкирских геоботаников по двум актуальным проблемам современной фитоценологии является: выявление факторов, определяющих видовое богатство растительных сообществ; изучение антропогенных сукцессий растительности; мониторинг изменения растительности под влиянием хозяйственной деятельности века и установление экологических тивов предельно допустимой антропогенной нагрузки на экосистемы.
Рассмотренные вопросы входят в круг задач обоснования системы рационального использования и сохранения го разнообразия. Результаты этих ний, кроме того, позволяют < редких растительных сообществ как эталонов природы, нуждающихся в охране, что необходимо для составления Зеленой книги растительных сообществ Республики Башкортостан. Работа над этой книгой в настоящее время проводится фитоценологами РБ.
ЛИТЕРАТУРА
1. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., С.М. Геоботаника в и современное состояние //
2.
. Т. 15. № 1. С. 5-15.
Л.Г., Мартыненко В.Б.
Современное
и перспективы) //
(история, современное Вестник Т. 17. № 3. С.
3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. основных концепций науки о
. 488 с.
4. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Уфа, 2009. 32 с.
5. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Широких П.С. закономерности видового богатства лесов
региона // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. В 2-х кн. Кн.2. /ред. А.С. Исаев. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. С.129-151.
6. Ямалов С.М. Синтаксономия и динамика травяной но-Уральского региона: автореф. дис. ...
иол. наук. Уфа, 2011. 32 с.
7. Жирнова Т.В., Ямалов С.М., Миркин Б.М. Степи
заповедника:
ведущих факторов и синтаксономия // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2007. Т. 112, вып. 5. С. 36-45.
8. Широких П.С., Кунафин А.М. Синтаксономический лесов центрально-возвышенной части
// Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всерос. конф. (Санкт-Петербург, ■ сентября 2011 г.). Т.1. СПб., 2011. С. 313-316.
9. Кунафин А.М., Широких П.С., Мартыненко В.Б.
рубок с // Изв. Самарск. С. 80-89.
спектров
центра
011. Т. 13. № 5 (2). Мартыненко В.Б., Широких П.С., Миркин Б.М.,
сукцессий в лесах региона // Журнал общей биологии. 2014 (в печати;
11. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., ва Т.В. Леса Башкирского государств заповедника: синтаксономия и 2003. 203 с.
ва Э.Ф.:
Н.М., Я Миркин Б.М.
сукцессий
С.М.,
заброшенных
План Б 4.0: спасение М.: Эксмо, 2010, 416 с.
14. Флора и «Башкирия»
: /пер. с 1
парка динамика,
зонирование) / под ред. Б.М. Миркина. Уфа:
: с.
REFERENCES
1. Mirkin B.M., Martynenko V.B., Naumova L.G., Yam-alov S.M. Geobotanika v Respublike Bashkortostan: istoriya i sovremennoe sostoyanie [Geobotany in the Republic of Bashkortostan: History and present state]. Vestnik Akademii nauk RB - Bulletin of the Academy of Sciences of the Republic of Bashkortostan, 2010, vol. 15, no. 1, pp. 5-15. (In Russian).
2. Mirkin B.M., Naumova L.G., sonomiya rastitelnosti Respubliki Bashkortostan (istoriya, mennoe sostoyanie iperspektivy) [Plant syntaxonomy c public of Bashkortostan (history, present state and
ofthe Repudtic ofBashkortostan, 2012 , vol. 17, no. 3 . pp. 16-23. (In Russian).
3. Mirkin B.M., Naumova L.G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitelnosti [Present state of basic concepts in plant science]. Ufa, Gilem, 2012. 488 p. (In Russian).
4. Martynenko V.B. Sintaksonomiya lesov Yuzheogo Urala kak teoreticheskaya oseova razvitiya sistemy ikh okhrany [Syntaxonomy of forests of the South Urals as the basis for de-
Ufa, 2009. 3 2 p. (In Russian).
5. Mirkin B.M.,
skogo regions ness in the South Ural ekosistem Russia]. In
of tree species rich-i dinamika lesnykh
6.
rastitelnosti
namics of herbaceous (Postdoctoral thesis). Ufa, 7. Zhirnova T.V.,
skogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika: analiz vkla-da vedushchikh faktorov i sintaksonomiya [The steppes of the Bashkir State Natural Reserve: Analysis of the key factors contributing to syntaxonomy]. Byul. MOIP - Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biology. 2007, vol. 112, issue 5, pp. 3645. (In Russian).
...............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ
chasti Yuzhnogo in the
liz vtorichnykh lesov Uraia [Syntaxonomical analysis of the South Ural east-central
vennaya geobotanika: osnovnye vekhi i perspektivy"
jor results and prospects] (St. Petersburg, September . Vol.1. St. Petersburg, 2011, pp. 313-316. (In Russian).
vosstanovitelnoy suktsessii posle rubok s ispolzo-vaniem fitosotsiologicheskikh spektrov [Estimation of the effecting restoration succession using
Vol. 2. Isaev A.S. (ed.). I
........... pp.129-151. (In Russian)
S.M. Sintaksonomiya i dinamika travianoy [Syntaxonomy and dy-in the South Ural region] 32 p. (In Russian).
Mirkin B.M. StepiBashkir-
ological spectra]. Izvestiia Samarskogo nauchnogo tsentra I - Bulletin of the Samara Scientific Centre, RAS, 2011, vol. 13, no. 5 (2), pp. 80-89. (In Russian).
10. Martynenko V.B., Shirokikh P.S., Mirkin B.M., Naumova L.G. Sintaksonomicheskiy analiz zukoeomernosteyi voss-tueovitelnykV suktsessiy v lesakh luzhno-Ura'skogo regioea [Syntaxonomical analysis of the regularities in restoration successions of the South Ural forests]. Zhureal obshchey biologii -Journal of General Biology, 2014 (in print). (In Russian).
11. Martynenko V.B., Solomeshch A.I., Zhirnova T.V. Lesa Bashkirskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika: sintaksonomiya i prirodookVraneuiu zeachimost [Forests of the Bashkir State Natural Reserve: Syntaxonomy and natural con-
ile]. Ufa, Gilem, 2003. 203 p. (In Russian).
12. Saifullina N.M., Yamalov S.M., Shaykhislamov E.F., M i rki n b m Statisticheskiy analiz vosstanoviteleykh suktsess iy zarastaeiya zabroshennykh easelennykh puektov v gorno-leseoy zone Respubliki Bashkortostan [Statistical analysis of restoration successions in the neglected villages within the mountain forest zone of the Republic of Bashkortostan]. Ekologiia - Ecology. 2008, no. 5, pp. 385-389. (In Russian).
13. Brown L.R. Kak izbezhat klimaticheskikh katastrof: Plan B 4.0: spasenie tsivilizatsii [How to collapse. Plan B 4.0: Mobilization to save Eksmo, 2010. 416 p.
14. Mirkin B.M. (ed.). Flora i eogo parka "Bashkiriya" (sintaksoeomiy, antropogeenay dinamika, ekologicheskoe zoeirovanie) [Flora and vegetation of the Bashkiria National Park (syntaxonomy, anthropogenic dynamics and environmental zoning)]. Ufa, Gilem, 2010. 512 p. (In Russian).
%,
2014, том 19, № 211
