CC BY
29
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
DOI: 10.25587/SVFU.2017.62.8443 УДК 581.552
Н. Н. Егорова, В. Е. Кардашевская
Эколого-фитоценотическая характеристика Agrostis diluta Kurcz. в Центральной Якутии
СВФУ им. М.К. Аммосова, г. Якутск, Россия
Аннотация. Изучены эколого-фитоценотические условия сообществ с участием полевицы светлой (Agrostis diluta Kurcz.) - многолетнего злака, играющего доминирующую роль в сложении растительного покрова речных пойм в Центральной Якутии. В ходе исследований провели уточнение таксономического статуса якутских видов рода Agrostis. Ранее принимаемый за один вид A. gigantea Roth дифференцирован нами на три вида: A. gigantea Roth и два новых для флоры Якутии - A. diluta Kurcz. и A. tenuis Sibth. Следовательно, обнаружены новые точки ареала этих видов - Центрально-Якутский флористический район. Сообщества с участием A. diluta приурочены к местообитаниям с влажнолуговым увлажнением (статус 63,9-75,8) с довольно богатыми почвами (10,6-12,7), выдерживающими слабый выпас (3,3-3,9). Выявлена прямая зависимость богатства-засоленности от увлажнения почв: при повышении увлажнения увеличивается богатство-засоленность. В результате обработки 65 геоботанических описаний, проведенных ежегодно в течение 4-7 лет, в светлополевицевых сообществах выявлено 93 вида из 26 семейств. По числу видов преобладают представители семейств: Asteraceae (20,4 %), Poaceae (14,0 %), Fabaceae (8,6 %). В роли содоминантов в разных сообществах и в разные годы выступают Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link., Elytrigia repens L. Potentilla anserina L., Poapratensis L., Festuca rubra L., Crepis tectorum L., Agrostis trinii Turcz., Achillea millefolium L. и др. Общее проективное покрытие (ОПП) травостоя варьируется от 60 до 100 %. Среднепойменные сообщества характеризуются густым, сомкнутым травостоем (ОПП - 100 %), высоким видовым разнообразием (до 47 видов) и обилием A. diluta (проективное покрытие ПП - 30-70 %). Изучена динамика основных показателей
ЕГОРОВА Нюргуяна Назаровна - к. б. н., ст. преп. биологического отделения ИЕН СВФУ им. М.К. Аммосова.
E-mail: nurne@mail.ru
EGOROVA Nyurguyana Nazarovna - Candidate of Biological Sciences, Senior Lecturer of the Department of Biology of the Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
КАРДАШЕВСКАЯ Вилюра Егоровна - к. б. н., доцент кафедры биологического отделения ИЕН СВФУ им. М.К. Аммосова.
E-mail: kardashevskaya_v@inbox.ru
KARDASHEVSKAYA Vilura Egorovna - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Biology of the Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
травяных фитоценозов. В одном и том же сообществе по годам видовой состав меняется незначительно, однако обилие разных видов изменяется существенно. Вместе с тем в течение 4-7 лет ПП A. diluta уменьшается с понижением статуса увлажнения (коэффициент корреляции (R) равен 0,68), а также с повышением пастбищной дигрессии R=0,76.
Ключевые слова: Центральная Якутия, новый вид флоры Якутии, Agrostis diluta, эколого-фитоценотическая характеристика, сообщества, статус, общее проективное покрытие, проективное покрытие, видовое разнообразие, динамика основных показателей сообществ.
N. N. Egorova, V. E. Kardashevskaya
Ecological-Phytocenotic Characteristics of Agrostis Diluta Kurcz. in Central Yakutia
M.K. Ammosov North-Eastern Federal University, Yakutsk, Russia
Abstract. Focus of the study is the research of Ecological-phytocenotic conditions of communities with participation of perennial grasses (Agrostis diluta Kurcz.). Agrostis diluta is the dominant vegetation of the Central Yakutia floodplains. During the research, the taxonomic status of the Agrostis genus Yakut species was clarified. Previously considered as one specie A. gigantea Roth, it was differentiated into three species: A. gigantea Roth and two new species for the flora of Yakutia - A. diluta Kurcz. and A. tenuis Sibth. Consequently, new habitat points of these species have been discovered - the Central Yakutian floristic region. Communities with participation of A. diluta are confined to habitats with wet-humid moistening (status 63,9-75,8) with fairly rich soils (10,6-12,7), which survive weak grazing (3,3-3,9). The direct dependence of rankness-salinity on the moistening of soils has been revealed: as moisture increases, the wealth-salinity increases as well. As a result of processing 65 geobotanical descriptions conducted annually over the course of 4-7 years, 93 species from 26 families were identified in the communities of Agrostis diluta. The number of species is dominated by representatives of families: Asteraceae (20,4%), Poaceae (14,0%), Fabaceae (8,6%). Codominants in different communities and over different years are Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link., Elytrigia repens L. Potentilla anserina L., Poapratensis L., Festuca rubra L., Crepis tectorum L., Agrostis trinii Turcz., Achillea millefolium L. et al. Total covering of the grass stands varies from 60 to 100%. Medium-alluvial communities are characterized by dense, close-packed herb stands (100%), high species diversity (up to 47 species), and abundance of A. diluta (covering - 3070%). In the course of research we studied the dynamics of main grass cenoses characteristics. In the same community, and by year, the species composition varies insignificantly, but the abundance of different species varies greatly. At the same time, over the course of 4-7 years, the covering of A. diluta decreases with the decrease in humidification status, while correlation coefficient (R) is 0,68, and increase of the pasture digression (R) equals 0,76.
Keywords: Central Yakutia, new species of flora in Yakutia, Agrostis diluta, ecology-phytocenotic characteristics, communities, status, total covering, covering of specie, species diversity, dynamics of cenoses characteristics.
Введение
В XXI в. хозяйственное использование пойменных лугов резко возросло, наблюдается существенное усиление антропогенного воздействия на растительный покров пойменных и аласных лугов Центральной Якутии, которые обладают огромным ресурсным потенциалом [1, 2]. Речные поймы вносят существенный вклад в поддержание флористического разнообразия сосудистых растений, являются местом обитания видов локальной флоры и кормовой базой в сельском хозяйстве Центральной Якутии.
В связи с тем, что в криолитозоне экосистемы отличаются повышенной уязвимостью и медленным восстановлением после нарушений, актуальны вопросы поддержания и сохранения растительных ресурсов. Прежде всего необходима реальная оценка биоразнообразия, в частности фитоценотического и популяционного разнообразия кормовых видов. Знание фитоценотической характеристики видов является основой, с помощью которой можно прогнозировать как дальнейшее развитие популяции и реакцию растений на неблагоприятные воздействия среды обитания, так и вопрос об использовании фитоценозов [3]. Разнообразию и современному состоянию разных типов лугов в современной литературе уделяется достаточное внимание [4, 5].
В Якутии в последнее десятилетие детально изучались ценопопуляционные особенности луговых кормовых злаков Якутии [6, 7]. В настоящей работе впервые представлены результаты эколого-фитоценотических исследований многолетнего злака полевицы светлой (Agrostis diluta Kurcz.), играющего активную и доминирующую роль в сложении лугов Центральной Якутии и имеющего первостепенное хозяйственное значение.
Материалы и методы
Материал собран в течение 2007-2013 гг. в двух районах Центральной Якутии: Намском и Нюрбинском. Всего изучено 23 фитоценоза с участием A. diluta в период прохождения фенофаз конец цветения - плодоношение.
Исследование эколого-фитоценотических условий местообитаний A. diluta проведено по общепринятым геоботаническим методам [8]. Названия растений приведены по С. К. Черепанову [9] и по сводке флоры высших сосудистых растений, произрастающих в Якутии [10]. Проективное покрытие видов дано в процентах и в баллах по Браун-Бланке: r - очень редко в угнетенном состоянии, единично, + - покрытие <1 %, 1 - 1-5 %, 2 - 5-25 %, 3 - 25-50 %, 4 - 50-75 %, 5 - >75 % [11]. Экотопическую характеристику провели по региональным экологическим шкалам на основании геоботанических описаний [12]. Для характеристики метеоусловий использовали данные Якутского управления гидрометеослужбы. На основе данных среднесуточной температуры и суммы осадков рассчитан показатель обеспечения территории влагой - гидротермический коэффициент (ГТК) - отношение суммы осадков к указанной сумме температур за один и тот же период [13].
При проведении исследований центрально-якутских ценопопуляций полевиц во избежание неточностей и ошибок возникла необходимость уточнения таксономического статуса видов Agrostis. Изучение гербарных образцов из исследуемых фитоценозов совместно с монографом рода Agrostis Е. И. Курченко выявило, что принимаемый ранее за один вид A. gigantea Roth оказался агрегатом, включающим 3 разных вида - A. diluta, A.tenuis Sibth. и A. gigantea [14]. Ранее A. diluta и A.tenuis не были указаны во флоре Якутии [10, 15]. Ревизия гербарных образцов рода Agrostis из фондов Гербариев СевероВосточного федерального университета и ИБПК СО РАН (г. Якутск) также установила наличие двух новых видов A. diluta и A. tenuis.
Таким образом, принимаемый ранее за один вид A. gigantea дифференцирован на три вида: A. gigantea и два новых для флоры Якутии - A. diluta и A. tenuis. Главными диагностическими признаками A. diluta, хорошо отличающими от близкородственного вида A. gigantea, являются рыхлокустовая жизненная форма, небольшие размерные признаки (высота генеративных, длина вегетативных побегов, листовых пластинок, соцветий), меньшее число веточек, в том числе малоколосковых и коротких одноколоско-вых, в нижнем узле соцветия [14]. Следовательно, обнаружены новые места произрастания этих видов - пойменные и суходольные луга долины рек Лена и Вилюй (Центрально-Якутский флористический район).
Agrostis diluta - это многолетнее поликарпическое растение 40-60 см высотой, рыхлокустовое растение с немногими короткими корневищами [16]. Вегетативные и
генеративные побеги полурозеточные ди- и трициклические. Соцветия 9-14 см длиной, веретеновидные, после цветения полусжатые. A. diluta относится к среднелетнецветущим растениям. Отрастание вида в Центральной Якутии происходит в третьей декаде мая. Колошение начинается в первых числах июля (1-10). Цветение A. diluta каждый год происходит в один срок - 10-20 июля. Семена созревают в конце июля-начале августа. После созревания семян листья начинают желтеть, и в третьей декаде августа побеги полностью отмирают.
A. diluta растет на пойменных и суходольных лугах, на полях и пастбищах, по дорогам и оврагам, на торфяных болотах, на солонцеватых лугах и в степях, по берегам рек и озер [16]. Широко распространен в европейской части России, на Кавказе, в Сибири и на российском Дальнем Востоке [14, 16, 17]. В Центральной Якутии нами обследована территория долины Средней Лены и бассейна среднего течения р. Вилюй. На этой территории A. diluta встречается на пойменных и надпойменных лугах, пастбищах, отсутствует на аласных лугах.
В Центральной Якутии растительные сообщества с участием видов рода Agrostis были изучены в пойменных [18-21] и аласных лугах [2, 22, 23]. Виды рода произрастают в сообществах разнотравно-злаковых лугов на слабозасоленных и засоленных почвах и мезофитных лугов на хорошо дренированных минеральных почвах. В рамках эколого-флористической классификации сообщества относятся к двум классам: классу Hordeetea brevisubulati Mirkin 1986, порядку Hordeetalia brevisubulati Kononov 1986 и союзу Hordenion brevisubulati Kononov 1986; классу Molinio-Arrhenatheretea R. Tx 1937, порядку Arrhenatheretalia Pawlowski et al. 1928, союзу Festucion pratensis Sipailova et al. 1985 [20, 24, 25]. Распространенной ассоциацией в пойме реки Лена является Thalictro-Hordeetum brevisubulati Mirkin et al. 1985, относящаяся классу Hordeetea brevisubulati Mirkin 1986 [20]. В этой ассоциации A. gigantea доминирует с Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Poa pratensis L., Agropyron repens (L.) P. Beauv., Festuca pratensis Huds., Rumex thyrsiflorus Fingerh. и др. Также в пойменных лугах К. Е. Кононов [19] выделил формацию белополевицевых лугов, в которой A. gigantea (A. alba) является эдификатором. С редким обилием A. gigantea встречается на аласах, описана ассоциация Caricetum lithophilae на аласах Вилюйского бассейна [22]. В Юго-Западной Якутии, где более мягкий климат, A. gigantea чаще выступает как доминант. В Юго-Западной Якутии описаны следующие растительные сообщества с участием A. gigantea: лютиково-полевицевые, одуванчиково-полевицевые, подорожниково-полевицевые, клеверно-полевицево-подорожниковые, разнотравно-хвощовые [26, 27]. Следует подчеркнуть, что в старых публикациях под названием A. gigantea входит и A. diluta.
Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний с участием A. diluta
За годы наблюдений выполнено 65 геоботанических описаний фитоценозов с ценопопуляциями A. diluta в окрестностях с. Хатырык (Намский район) и г. Нюрба (Нюрбинский район).
Комплексный фактор интегрирует влияние высоты над уровнем реки, экологических условий местообитания и антропогенного воздействия. Предполагаем, что ведущими факторами в комплексе, определяющими разнообразие луговых сообществ, изменчивость комплекса морфологических параметров особей и разнообразие ценопопуляций видов, являются степень увлажненности почвы и антропогенного пресса.
Экологический анализ местообитаний провели по градиентам региональных шкал [8]. Статусы увлажнения и богатства-засоленности A. diluta даны по A. gigantea в связи со сходными условиями обитания этих видов. Сообщества с участием A. diluta приурочены к местообитаниям с влажнолуговыми (статус 63,9-75,8) и довольно богатыми (статус 10,6-12,7) почвами со слабым выпасом (ступени 3,3-3,9 по шкале пастбищной дигрессии). Выявлена прямая зависимость богатства-засоленности от увлажнения почв: при повышении увлажнения увеличивается богатство-засоленность (рис. 1.).
Рис. 1. Экологическая оценка сообществ с участием A. diluta
Фитоценотическая характеристика сообществ с участием A. diluta представлена в табл. 1 и 2. Растительные ассоциации были выделены по доминирующим видам. В долине р. Лены выделено 14 луговых сообществ с участием A. diluta. Описаны различные ассоциации: разнотравно-полевицевая, разнотравно-злаковая, разнотравно-подорожнико-полевицевая, разнотравно-злаково-лапчатковая, лапчатково-полевицево-млечниковая и др.
На средней пойме описано 7 растительных сообществ с участием A. diluta (табл. 1 и 2). Среднепойменные сообщества характеризуются густым, сомкнутым травостоем (общее проективное покрытие ОПП - 100 %), обилием A. diluta (проективное покрытие ПП - 30-70 %) и высоким видовым разнообразием (17-47 видов).
Растительные сообщества № 1 и 2 изучали в течение 7 лет (2007-2013 гг.). На рис. 2 и 3 представлена динамика изменения основных характеристик сообществ: флористического состава и проективного покрытия. Фитоценоз № 1 располагается на гривном участке среднепойменного луга, в отдельные годы затапливается паводковыми водами (2008 и 2012 гг.). В годы исследования статус увлажнения сообщества варьировал в пределах 67,7-72,2, уровень богатства-засоленности - 10,9-11,5. В 2007 г. травостой ценоза № 1 был представлен 12 видами, проективное покрытие A. diluta составляло 60 %, содоминантами были Plantago media L. (25 %) и Trifolium repens (20 %) (рис. 2). В 2008-2009 гг. участие A. diluta в сообществе уменьшается до 30-40 %, но увеличивается видовое разнообразие (20-28 видов). В 2010 г. проективное покрытие A. diluta составляло 70 %, участие остальных видов незначительно. В засушливые годы (2011-2012 гг.) происходит уменьшение ПП A. diluta до 35 % и увеличение видового разнообразия до 33. В эти годы содоминантом A. diluta является Plantago media. В 2013 г. вместе с A. diluta содоминируют Festuca rubra и Poa pratensis.
Растительное сообщество № 2 располагается на ложбине средней поймы, в которой скапливаются и застаиваются вешние и паводковые воды. Используется как пастбище. Сообщество по сравнению с участком № 1 характеризуется более высоким увлажнением (статус увлажнения 71,4-75,8) и уровнем богатства-засоленности (11,5-12,8), низким видовым разнообразием (10-17 видов). В начале исследования (2007 г.) в сообществе с A. diluta (ПП=80%) преобладали злаки Hordeum brevisubulatum (15 %), Poa pratensis (15 %) и синантропные виды - Artemisia jacutica (15 %), Chenopodium album (15 %), Plantago media (20 %) (рис. 3). В 2008-2009 гг. увеличивается ПП A. diluta до 85 %, а проективное покрытие вышеуказанных видов в сложении сообщества резко уменьшается до 1-2 %, статус увлажнения увеличивается до 75,8, показатель пастбищной дигрессии
Таблица 1
Динамика характеристик растительных сообществ №№ 1 и 2 с участием Agrostis diluta в 2007-2013 гг.
№ сообщества Местообитание, нарушение Год ОПП/ число видов* Доминанты (ПП, %, балл по шкале Браун-Бланке) Ступени экологических шкал**
У БЗ ПД
1 2 3 4 5 6 7 8
1 Грива средней поймы, слабый выпас 2007 60/12 Agrostis diluta (60 %, 4), Plantago media (25 %, 2), 71,2 11,5 3,6
2008 60/28 Agrostis diluta (40 %, 3), Geranium pratense (10 %, 2) 70,5 11,2 3,4
2009 90/20 Agrostis diluta (30 %, 3) 71,0 11,2 3,5
2010 100/23 Agrostis diluta (70 %, 4) 72,2 11,2 3,4
2011 100/23 Agrostis diluta (50 %, 3), Plantago media (25 %, 3) 70,2 11,3 3,6
2012 80/33 Agrostis diluta (35 %, 3), Plantago media (25 %, 2) 69,1 11,4 3,7
2013 100/33 Agrostis diluta (35 %, 3), Festuca rubra (20 %, 2), Poa pratensis (10 %, 2) 67,7 10,9 3,5
2 Низина средней поймы, средний выпас, рекреация 2007 75/14 Agrostis diluta (80 %, 5), Plantago media (20 %, 2), Artemisia jacutica (15 %, 2), Chenopodium album (15 %, 2), Hordeum brevisubulatum (15 %, 2) 71,4 11,7 3,8
2008 80/15 Agrostis diluta (85 %, 5) 75,8 11,6 3,5
2009 100/10 Agrostis diluta (80 %, 5) 75,8 11,5 3,4
2010 100/17 Agrostis diluta (50 %, 3) 73,6 11,7 3,6
2011 60/17 Agrostis diluta (40 %, 3), Plantago media (15 %, 2) 72,6 11,8 3,7
2012 80/11 Agrostis diluta (30 %, 3), Glaux maritima (45 %, 3), Potentilla anserina (15 %, 2) 71,7 12,8 3,9
2013 100/13 Agrostis diluta (20 %,2), Glaux maritima (50 %, 3), Potentilla anserina (20 %, 2) 71,6 12,7 3,8
* Примечание: в числителе ОПП, в %, в знаменателе число видов; У - статус увлажнения, БЗ -богатство-засоленность, ПД - пастбищная дигрессия
снижается до 3,4-3,5. В засушливые 2010-2011 гг. проективное покрытие вида уменьшается до 40 %, возрастает участие Plantago media (15 %). В жаркий и сухой 2012 год снижается увлажненность местообитания (71,7), возрастает богатство-засоленность (12,8) и участок подвергся сильному антропогенному воздействию, что повлияло на видовое разнообразие (всего 11 видов) и на их обилие. Проективное покрытие A. diluta уменьшилось до 30 %, появились Glaux maritima (45 %) и Potentilla anserina (15 %). В 2013 г. возросло участие
Glaux maritima (50 %) и Potentilla anserina (20 %), а проективное покрытие A. diluta снизилось до 20 %.
Сообщества, расположенные на высокой пойме и надпойменной террасе, являются пастбищными угодьями (табл. 2) за исключением ценозов № 10 и 11. В ценозах исследуемый вид является содоминантом с проективным покрытием 25-50 %. В сообществе № 9, расположенном на глубокой ложбине высокой поймы, в период наблюдений (2010-2013 гг.) увеличивается статус увлажнения от 65,9 до 71,8, происходит увеличение ОПП от 60 до 70-85 % и возрастание ПП A. diluta от 25 до 35 % (табл. 2).
Таблица 2
Динамика характеристик растительных сообществ с участием Agrostis diluta в 2010-2013 гг.
№ сообщества Местообитание Год ОПП/ число видов* Доминанты (ПП, %, балл по шкале Браун-Бланке) Ступени экологических шкал**
У БЗ ПД
1 2 3 4 5 6 7 8
4 Средняя пойма, ложбина, средний выпас 2010 100/9 Agrostis diluta (60 %, 4) 73,7 11,6 3,6
2011 100/15 Agrostis diluta (35 %, 3), Glaux marítima (35 %, 3), Artemisia commutata (15 %, 2) 71,0 12,3 3,8
2012 100/19 Agrostis diluta Kurcz. (45 %, 3), Artemisia commutata (15 %, 2) 70,6 11,7 3,7
2013 100/19 Agrostis diluta Kurcz. (45 %, 3), Puccinellia tenuiflora (15 %, 2) 73,6 11,6 3,7
5 Средняя пойма, грива, редко сенокос 2010 100/50 Agrostis diluta (30 %, 3), Festuca rubra (45 %, 3), Achillea millefolium (35 %, 3), Artemisia tanacetifolia (25 %, 2), Aster sibiricus (25 %, 2) 64,4 10,6 3,3
2011 100/47 Agrostis diluta (25 %, 2), Hordeum brevisubulatum (25 %, 2), Festuca rubra (20 %, 2), Elytrigia repens (15 %, 2), Poa pratensis (15 %, 2) 66,8 11 3,5
2012 100/47 Agrostis diluta (60 %, 4), Festuca rubra (20 %, 2) 68,9 11,1 3,4
2013 100/57 Agrostis diluta (20 %, 2), Festuca rubra (35 %, 3), Hordeum brevisubulatum (35 %, 3), Elytrigia repens (20 %, 2), Artemisia tanacetifolia (15 %, 2) 63,9 10,7 3,4
6 Средняя пойма, ложбина, сенокос 2010 100/20 Agrostis diluta (60 %, 4), Potentilla anserina (40 %, 3) 74,1 11,8 3,6
2011 100/26 Agrostis diluta (75 %, 4), Potentilla anserina (45 %, 3), Vicia cracca (15 %, 2) 73,5 11,7 3,6
2012 100/25 Agrostis diluta (55 %, 4), Potentilla anserina (45 %, 3), Vicia cracca (15 %, 2) 72,7 11,8 3,6
2013 100/27 Agrostis diluta (55 %, 4), Potentilla anserina (35 %, 3) 67,6 11,0 3,4
8 Высокая пойма, грива, рекреация, слабый выпас 2010 90/21 Agrostis diluta (50 %, 3), Festuca rubra (15 %, 2) 72,6 11,5 3,5
2011 90/21 Agrostis diluta (35 %, 3), Artemisia mongolica (35 %, 3), Festuca rubra (15 %, 2) 68,4 11,1 3,6
2012 90/21 Agrostis diluta (35 %, 3) 69,1 11,2 3,6
2013 95/26 Agrostis diluta (55 %, 4), Artemisia jacutica (10 %, 2), Festuca rubra (10 %, 2) 70,1 11,4 3,6
§ а 2 ' 2010 60/17 Agrostis diluta (25 %, 2), Crepis tectorum (20 %, 2), Inula britanica (20 %, 2) 65,9 11,1 3,7
9 2011 85/17 Agrostis diluta (35 %, 3), Crepis tectorum (25 %, 2) 67,5 11,2 3,7
о°| 2012 70/15 Agrostis diluta (35 %, 3), Cirsium setosum (25 %, 2) 71,3 11,5 3,5
Я л m ° 2013 75/15 Agrostis diluta (35 %, 3), Cirsium setosum (20 %, 2) 71,8 11,5 3,5
2010 60/17 Agrostis diluta (25 %, 2) 71,1 11,4 3,5
§ t 2011 55/20 Agrostis diluta (25 %, 2) 71,2 11,6 3,6
12 Л ОЙ « _ ч 2012 45/26 Agrostis diluta (30 %, 3) 71,2 11,6 3,6
Грива поймы. BI 2013 45/26 Agrostis diluta (30 %, 3) 70,1 11,4 3,6
св о св р Е о 2010 100/26 Agrostis diluta (45 %, 3), Agrostis trinii (45 %, 3), Plantago media (35 %, 3) 67,8 11,5 3,7
13 S g « Я а в еы 1 « 2011 100/26 Agrostis diluta (35 %, 3), Agrostis trinii (20 %, 2), Plantago media (20 %, 2) 68,8 11,4 3,6
2012 80/28 Agrostis diluta (30 %, 3), Poapratensis (35 %, 3) 68,1 10,8 3,6
о И ° се К 2013 80/28 Agrostis diluta (30 %, 3), Poa pratensis (35 %, 3) 68,8 10,8 3,6
се ä к 2007 100/27 Agrostis diluta (20 %, 2), Potentilla anserina (40 %, 3), Potentilla bifurca (30 %, 3), 66,5 11,3 3,8
16 ря & i « 8 акр не н р 2010 100/9 Agrostis diluta (60 %, 4), Hordeum brevisubulatum (50 %, 4), Poa pratensis (50 %, 3) 72,1 11,1 3,6
е, t & а к 2011 100/9 Agrostis diluta (20 %, 2), Hordeum brevisubulatum (15 %, 2) 72,2 11,1 3,6
2012 70/10 Agrostis diluta (15 %, 2), Hordeum brevisubulatum (25 %, 2) 71,8 11,3 3,6
о , о я о ан & Ö 2007 100/18 Agrostis diluta (80 %, 5), Hordeum brevisubulatum (20 %, 2), Potentilla anserina (20 %, 2) 74,8 11,8 3,5
17 те 5 i 13 ю а ö 1 § 2010 60/13 Agrostis diluta (40 %, 3), Hordeum brevisubulatum (40 %, 3) 72,4 11,4 3,6
2011 80/5 Agrostis diluta (30 %, 3), Hordeum brevisubulatum (55 %, 4) 70,7 11,7 3,6
о, И s аи к | 2012 100/9 Agrostis diluta (10 %, 2), Hordeum brevisubulatum (40 %, 3), Plantago major (50 %, 3) 69,7 11,5 3,8
се й О & s 2007 90/15 Agrostis diluta (15 %, 2), Hordeum brevisubulatum (35 %, 3), Plantago major (35 %, 3), Agrostis trinii (15 %, 2), Poa pratensis (15 %, 2) 68,5 11,3 3,8
22 g й ое ° Е и 1 Е 2011 90/12 Agrostis diluta (15 %, 2), Plantago major (45 %, 3), Hordeum brevisubulatum (25 %, 2), Agrostis trinii (25 %, 2), Poa pratensis (15 %, 2), 68,3 11,2 3,8
i § к 2012 90/15 Agrostis diluta (15 %, 2), Hordeum brevisubulatum (35 %, 3), Plantago major (35 %, 3), Agrostis trinii (15 %, 2), Poa pratensis (15 %, 2) 68,5 11,3 3,8
* Примечание: обозначения, как в табл. 1.
Рис. 2. Динамика изменения доминантов и содоминантов и их проективного покрытия в растительном сообществе № 1
Рис. 3. Динамика изменения доминантов и содоминантов и их проективного покрытия в растительном сообществе № 2
Сообщество № 12 в отличие от участка № 9 находится на гриве высокой поймы, и в течение 4 лет наблюдений экологическая характеристика местообитания не меняется (статус увлажнения 71,1-71,2, богатство-засоленность - 11,4-11,6). Однако ОПП сообщества снижается от 60 % до 45 %, флористический состав увеличивается от 17 до 26 видов. Такая же закономерность в годы исследований наблюдается в сообществе № 13: снижение ОПП от 100 до 80 % и ПП A. diluta от 45 до 30 %.
В одном и том же сообществе по годам видовой состав меняется незначительно, однако обильными бывают разные виды, так как часть особей видов, вероятно, находится в покоящемся состоянии. Во многих сообществах присутствуют синантропные виды, наиболее активно внедряется Plantago media.
Сообщества № 15-23 исследованы на суходольных лугах бассейна р. Вилюй (табл. 2). Все участки в различной степени подвержены антропогенному воздействию: участки № 15 и 21 - сенокосные участки; № 17, 18, 19, 22 - пастбищные луга, иногда используемые как сенокосные; № 20 и 23 - пастбищные, № 16 - рекреация (место отдыха). Общее проективное покрытие травостоя составляет 60-100 %, число видов - 9-27.
Сообщества № 16 и 17 изучали в течение 4 лет. Участок № 16, расположенный на возвышенности суходольного луга, каждый год подвергался рекреации. В начале исследования (2007 г., ГТК=1,2) общее проективное покрытие составляло 80 %, проективное
покрытие A. diluta - 20 %, в сообществе доминировали Potentilla anserina (40 %) и P. bifurca (30 %). Число видов было максимальным - 27, в ценозе отмечены синантропные, ксерофитные виды. В этот год пастбищная дигрессия была высокой - 3,8. В 2010 г. число видов резко сокращается до 9, увеличивается ОПП (100 %) и ПП (4 балла) A. diluta. Вместе с A. diluta повысилось ПП других злаков: Hordeum brevisubulatum (3 балла) и Poa pratensis (3). В 2010 г. сложились хорошие условия для развитияA. diluta: ГТК был равен 1,5, поэтому статус увлажнения местообитания увеличился до 72,1. В 2011 г. (ГТК=1,2) число видов сохраняется, ПП объекта исследования уменьшается до 20 % (2 балла). В сухой 2012 г. (ГТК=0,6) наблюдается снижение ОПП (75 %) и ПП вида (15 %, 2 балла), статус увлажнения был равен 71,8.
Сообщество № 17 располагается на ложбине суходольного луга, используемого как сенокосно-пастбищное угодье. В 2007 г. ОПП ценоза было низкое (60 %), но ПП A. diluta наибольшее (80 %), число видов максимальное (18 видов). Во влажные 20102011 г. наблюдается уменьшение числа видов до 5 и снижение ПП вида до 30 %. Содоминантом является Hordeum brevisubulatum с ПП 40-55 %. В эти годы на участке сенокос не проводился, увеличивалась пастбищная дигрессия.
Видимо поэтому в 2012 г. ПП вида низкое (10 %, 2 балла) доминирует в сообществе Plantago major (50 %, 3 балла). Статус увлажнения снизился до 69,7, а статус пастбищной дигрессии увеличился до 3,8.
Таким образом, в результате наблюдения в течение 4-7 лет замечено, что в ценозах происходит снижение ОПП и ПП A. diluta. Анализ корреляционной зависимости выявил следующее: проективное покрытие A. diluta уменьшается с понижением статуса увлажнения, коэффициент корреляции (R) равен 0,68. Также проективное покрытие вида уменьшается с повышением пастбищной дигрессии, коэффициент корреляции равен -0,76. Флористический состав богаче на гривных участках средней и высокой поймы, в среднем 29 видов, и на надпойменной террасе - 25 видов. В ложбинах средней и высокой поймы видовой состав беднее - в среднем 17 видов. Число видов в сообществе отрицательно коррелирует со статусом увлажнения (R= -0,68).
В сообществах с участием A. diluta произрастают 93 вида из 26 семейств. По числу видов преобладают представители семейств: Asteraceae (20,4 %), Poaceae (14,0 %), Fabaceae (8,6 %). Постоянно встречающимися почти во всех сообществах видами являются Achillea millefolium, Crepis tectorum, Elytrigia repens, Erigeron acris, Geranium pratense, Hordeum brevisubulatum, Inula britannica.
Заключение
В ходе фитоценотических и ценопопуляционных исследований, проведенных в полевицевых лугах Центральной Якутии, провели уточнение таксономического статуса якутских видов рода Agrostis. Ранее принимаемый за один вид A. gigantea Roth дифференцирован нами на три вида: A. gigantea Roth и два новых для флоры Якутии -A. diluta Kurcz. и A. tenuis Sibth. Следовательно, обнаружены новые точки ареала этих видов - Центрально-Якутский флористический район.
Многолетние исследования фитоценотических характеристик сообществ с участием многолетнего лугового злака полевицы светлой (Agrostis diluta Kurcz.) в динамике позволяют заключить следующее.
В Центральной Якутии A. diluta приурочен к пойменным, надпойменным и суходольным лугам, обитает в сообществах 2 классов растительности: Hordeetea brevisubulati Mirkin 1986 и Molinio-Arrhenatheretea Tx, 1937. Agrostis diluta характеризуется достаточно узкой экологической амплитудой и представлен во влажнолуговых местообитаниях с довольно богатыми почвами.
Флористический состав богаче на гривных участках средней и высокой поймы - в среднем 29 видов. В ложбинах средней и высокой поймы видовой состав беднее - 17 видов. Число видов в сообществе отрицательно коррелирует со статусом увлажнения (R=-0,68).
Н. Н. Егорова, В. Е. Кардашевская. ЭШлоГО-фиТОцЕнотичЕскАя характеристика AGROSTIS
ЫШТЛ KURCZ. в центральной якутии
В течение 4-7 лет наблюдения как в пойменных, так и суходольных лугах, происходит снижение ОПП и ПП A. diluta. Проективное покрытие A. diluta положительно коррелирует со статусом увлажнения ^=0,68). В суходольных лугах выявлена отрицательная корреляция между ПП и пастбищной дигрессией ^=-0,76).
Л и т е р а т у р а
1. Соломонов Н. Г. Фундаментальные и прикладные проблемы экологии и развитие научно-образовательного потенциала в Якутии. - Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2002. - 608 с.
2. Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика / Д. Д. Саввинов, С. И. Миронова, Н. П. Босиков и др. - Новосибирск: Наука, 2005. - 264 с.
3. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия. - М.: РАН, МПР России, 2001. - 76 с.
4. Василевич В. И. Видовое разнообразие суходольных лугов Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. - 2014. - Т. 99, № 2. - С. 226-236.
5. Пересторонина О.Н., Савиных Н.П. Пойменные луга реки Вятки южной подзоны тайги Кировской области // Изв. Самар. науч. Центра РАН. - 2016. - Т. 18, № 2-1. - С. 168-171.
6. Егорова Н. Н. Изменение онтогенетической структуры ценопопуляций полевицы светлой (Agrostis diluta Кшга.) в Центральной Якутии // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Мат. всеросс. конф. - Сыктывкар, 2013. - С. 49-52.
7 Кардашевская В. Е. Оценка состояния ценопопуляций многолетних злаков в Якутии // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Мат. всеросс. конф. - Сыктывкар, 2013. - С. 60-63.
8. Полевая геоботаника / Под. ред. Е. М., Лавренко, А. А. Корчагина. - М.-Л.: Наука, 1964. - 530 с.
9. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств в пределах бывшего СССР. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.
10. Конспект флоры Якутии: Сосудистые растения / сост. Л. В. Кузнецова, В. И. Захарова и др. -Новосибирск: Наука, 2012. - 272 с.
11. Миркин Б. М. Современная наука о растительности: Учебник / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. И. Соломец. - М.: Логос, 2001. - 264 с.
12. Троева Е. И., Зверев А. А., Королюк А. Ю. и др. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии // Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. - Новосибирск: Наука, 2010. - С. 114-150.
13. Селянинов Г. Т. Методика сельскохозяйственной характеристики климата // Мировой агроклиматический справочник. - Л.-М.: Гидрометеорологические издательство, 1937. - С. 5-27.
14. Курченко Е. И. Критические заметки о полевицах группы Agrostis stolonifera:: новый вид A.diluta (Роасеае) // Бот. журн. - 2002. - Т. 87, № 5. - С. 115-121.
15. Разнообразие растительного мира Якутии. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 328 с.
16. Курченко Е. И. Род полевица (Agrostis Ь., сем. Роасеае) России и сопредельных стран. Морфология, систематика и эволюционные отношения. - М.: «Прометей», 2010. - 516 с.
17. Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 / Отв. ред. А. Е. Кожевников, Н. С. Пробатова. -Владивосток: Дальнаука, 2006. - 456 с.
18. Луга Якутии / В. Н. Андреев, Т. Ф. Галактионова, В. М. Михалева и др. - М.: Наука, 1975. - 176 с.
19. Кононов К. Е. Пойменные луга средней Лены. - Якутск: Кн. изд-во, 1971. - 128 с.
20. Кононов К. Е. Луга поймы реки Лена (Эколого-фитоценотический анализ). - Якутск: Кн. изд-во, 1982. - 216 с.
21. Кононов К. Е., Гоголева П. А., Бурцева Е. И. Сенокосы и пастбища Центральной Якутии. -Якутск: Кн. изд-во, 1979. - 160 с.
22. Гоголева П. А., Кононов К. Е., Миркин Б. М., Миронова С. И. Синтаксономия и симфитосоцио-логия растительности аласов Центральной Якутии. - Иркутск: изд-во Иркут. ун-та, 1987. - 176 с.
23. Босиков Н. П. Эволюция аласов Центральной Якутии. - Якутск: ИМЗ СО АН СССР, 1991. +6- 128 с.
24. Королюк А. Ю., Троева Е. И., Черосов М. М. и др. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. - Якутск: АН РС (Я), 2005. - 108 с.
25. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. - Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. - 448 с.
26. Куваев В. Б. Растительный покров Юго-Запада Якутии и его кормовые ресурсы // Труды
Якутского филиала СО АН СССР, вып. 2. - 1957. - С. 113-291.
27. Егорова А. А., Захарова В. И., Сафронов Р. Р., Сосина Н. К. Нелесная растительность Ленского района // Почвы, растительный и животный мир Юго-Западной Якутии: сб. науч. тр. - Новосибирск: Наука, 2006. - С. 65-81.
R e f e r e n c e s
1. Solomonov N. G. Fundamental'nye i prikladnye problemy ekologii i razvitie nauchno-obrazovatel'-nogo potentsiala v Iakutii. - Iakutsk: IaF Izd-va SO RAN, 2002. - 608 s.
2. Alasnye ekosistemy: Struktura, funktsionirovanie, dinamika / D. D. Savvinov, S. I. Mironova, N. P. Bosikov i dr. - Novosibirsk: Nauka, 2005. - 264 s.
3. Natsional'naia strategiia sokhraneniia bioraznoobraziia. - M.: RAN, MPR Rossii, 2001. - 76 s.
4. Vasilevich V. I. Vidovoe raznoobrazie sukhodol'nykh lugov Severo-Zapada Evropeiskoi Rossii // Bot. zhurn. - 2014. - T. 99, № 2. - S. 226-236.
5. Perestoronina O. N., Savinykh N. P. Poimennye luga reki Viatki iuzhnoi podzony taigi Kirovskoi oblasti // Izv. Samar. nauch. Tsentra RAN. - 2016. - T. 18, № 2-1. - S. 168-171.
6. Egorova N. N. Izmenenie ontogeneticheskoi struktury tsenopopuliatsii polevitsy svetloi (Agrostis diluta Kurcz.) v Tsentral'noi Iakutii // Bioraznoobrazie ekosistem Krainego Severa: inventarizatsiia, monitoring, okhrana: Mat. vseross. konf. - Syktyvkar, 2013. - S. 49-52.
7. Kardashevskaia V. E. Otsenka sostoianiia tsenopopuliatsii mnogoletnikh zlakov v Iakutii // Bioraznoobrazie ekosistem Krainego Severa: inventarizatsiia, monitoring, okhrana: Mat. vseross. konf. -Syktyvkar, 2013. - S. 60-63.
8. Polevaia geobotanika / Pod. red. E. M., Lavrenko, A. A. Korchagina. - M.-L.: Nauka, 1964. - 530 s.
9. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniia Rossii i sopredel'nykh gosudarstv v predelakh byvshego SSSR. - SPb.: Mir i sem'ia, 1995. - 992 s.
10. Konspekt flory Iakutii: Sosudistye rasteniia / sost. L. V. Kuznetsova, V. I. Zakharova i dr. - Novosibirsk: Nauka, 2012. - 272 s.
11. Mirkin B. M. Sovremennaia nauka o rastitel'nosti: Uchebnik / B. M. Mirkin, L. G. Naumova, A. I. Solomets. - M.: Logos, 2001. - 264 s.
12. Troeva E. I., Zverev A. A., Koroliuk A. Iu. i dr. Ekologicheskie shkaly flory i mikobioty Iakutii // Flora Iakutii: Geograficheskii i ekologicheskii aspekty. - Novosibirsk: Nauka, 2010. - S. 114-150.
13. Selianinov G. T. Metodika sel'skokhoziaistvennoi kharakteristiki klimata // Mirovoi agroklimaticheskii spravochnik. - L.-M.: Gidrometeorologicheskie izdatel'stvo, 1937. - S. 5-27.
14. Kurchenko E. I. Kriticheskie zametki o polevitsakh gruppy Agrostis stolonifera: novyi vid A.diluta (Poaceae) // Bot. zhurn. - 2002. - T. 87, № 5. - S. 115-121.
15. Raznoobrazie rastitel'nogo mira Iakutii. - Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2005. - 328 s.
16. Kurchenko E. I. Rod polevitsa (Agrostis L., sem. Poaceae) Rossii i sopredel'nykh stran. Morfologiia, sistematika i evoliutsionnye otnosheniia. - M.: «Prometei», 2010. - 516 s.
17. Flora rossiiskogo Dal'nego Vostoka. Dopolneniia i izmeneniia k izdaniiu «Sosudistye rasteniia sovetskogo Dal'nego Vostoka». T. 1-8 / Otv. red. A. E. Kozhevnikov, N. S. Probatova. - Vladivostok: Dal'nauka, 2006. - 456 s.
18. Luga Iakutii / V. N. Andreev, T. F. Galaktionova, V. M. Mikhaleva i dr. - M.: Nauka, 1975. - 176 s.
19. Kononov K. E. Poimennye luga srednei Leny. - Iakutsk: Kn. izd-vo, 1971. - 128 s.
20. Kononov K. E. Luga poimy reki Lena (Ekologo-fitotsenoticheskii analiz). - Iakutsk: Kn. izd-vo, 1982. - 216 s.
21. Kononov K. E., Gogoleva P. A., Burtseva E. I. Senokosy i pastbishcha Tsentral'noi Iakutii. - Iakutsk: Kn. izd-vo, 1979. - 160 s.
22. Gogoleva P. A., Kononov K. E., Mirkin B. M., Mironova S. I. Sintaksonomiia i simfitosotsiologiia rastitel'nosti alasov Tsentral'noi Iakutii. - Irkutsk: izd-vo Irkut. un-ta, 1987. - 176 s.
23. Bosikov N. P. Evoliutsiia alasov Tsentral'noi Iakutii. - Iakutsk: IMZ SO AN SSSR, 1991. - 128 s.
24. Koroliuk A. Iu., Troeva E. I., Cherosov M. M. i dr. Ekologicheskaia otsenka flory i rastitel'nosti Tsentral'noi Iakutii. - Iakutsk: AN RS (Ia), 2005. - 108 s.
25. Mirkin B. M., Naumova L. G. Sovremennoe sostoianie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitel'nosti. -Ufa: AN RB, Gilem, 2012. - 448 s.
26. Kuvaev V. B. Rastitel'nyi pokrov Iugo-Zapada Iakutii i ego kormovye resursy // Trudy Iakutskogo filiala SO AN SSSR, vyp. 2. 1957. - S. 113-291.
27. Egorova A. A., Zakharova V. I., Safronov R. R., Sosina N. K. Nelesnaia rastitel'nost' Lenskogo raiona // Pochvy, rastitel'nyi i zhivotnyi mir Iugo-Zapadnoi Iakutii: sb. nauch. tr. - Novosibirsk: Nauka, 2006. - S. 65-81.
