CC BY
43
Баишева Э.З.
Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г.Уфа E-mailielvbai@anrb.ru
ОБ ОСОБЕННОСТЯХ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ МОХООБРАЗНЫХ ОСТЕПНЕННЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА
На примере остепненных лесов Южного Урала показано, что изучение особенностей репродуктивной биологии мохообразных может быть перспективно для оценки экологического режима и динамики сообществ.
Ключевые слова: мохообразные, остепненные леса, Южный Урал.
Гемиксерофитные леса и редколесья, являющиеся связующим звеном между лесом и степью, являются ценным объектом для изучения лесостепной растительности. На большей части Русской равнины данные типы сообществ в результате хозяйственной деятельности человека сильно фрагментированы и представлены небольшими изолированными участками в окружении сельхозугодий [1]. В отличие от Русской равнины, на Южном Урале до настоящего времени хорошо сохранились разнообразные типы остепненных лесных сообществ. В бриологическом отношении лесостепные сообщества большинства регионов России изучены довольно слабо, поэтому инвентаризация и оценка уровня своеобразия их бриоценоф-лор имеют высокую актуальность и необходимы для изучения структуры и динамики растительности лесостепной зоны.
В основу работы положены материалы обработки коллекций мохообразных, собранных в 1991-2008 гг. В.Б. Мартыненко, П.С. Широких, И.Н. Григорьевым, А.И. Соломещем, РМ. Хази-ахметовым и автором. Всем коллекторам автор выражает искреннюю признательность. Использованы данные по 385 геоботаническим описаниям на пробных площадях 400-1000 м1. В пределах площадок проводилось выявление мохообразных на всех микроместообитаниях: стволах деревьев, гнилой древесине, почве, камнях и пр.
Южно-уральские остепненные лесные сообщества представлены дубовыми, сосновыми, березовыми, сосново-березовыми и лиственничноберезовыми насаждениями. Результаты инвентаризации флористического состава бриокомпонен-та показали, что в остепненных лесах региона выявлено 80 видов мхов и 8 печеночников, что составляет 42% от разнообразия бриофлоры лесов Южного Урала [2, 3]. Самое низкое видовое богатство мохообразных отмечено в лиственничноберезовых (23 вида) и дубовых лесах (32 вида), самое высокое - в сосновых лесах (83 вида). Отмечалось, что, по сравнению с другими лесными сообществами региона, бриофлора остепненных
лесов характеризуется более высокой пропорцией видов с низким постоянством (49% видов были встречены от 1 до 3 раз), что подчеркивает островной характер сообществ, в состав которых постоянно проникают виды, более характерные для других типов растительности. Было показано, что, в зависимости от типа леса, по богатству бриоком-понента южно-уральские остепненные сообщества могут существенно отличаться от своих европейских аналогов. Так, разнообразие мохообразных дубрав и лиственнично-березовых лесов Южного Урала в 2-3 раза беднее, чем в дубовых и сосновоберезовых лесах Русской равнины и Приволжской возвышенности [2, 3]. В южно-уральских остепненных сосняках, напротив, богатство бриофи-тов гораздо выше, чем в аналогичных сообществах других регионов. Отмечалось, что в разнообразие бриоценофлор южно-уральских остепненных лесов значительный вклад вносят эпиксильные, эпи-гейные и эпилитные виды, в то время как в остеп-ненных лесах Русской равнины богатство брио-компонента формируется преимущественно за счет напочвенных видов. Кроме того, южно-уральские сообщества отличаются низкой представленностью рудеральных видов мохообразных, что является показателем их естественного происхождения и слабой нарушенности [3].
Данная работа является продолжением бри-ологических исследований остепненных лесов Южного Урала и посвящена выявлению особенностей их бриокомпонента, но уже не с флористических и фитоценотической позиций, а с учетом репродуктивной биологии видов. Для этой цели было проведено сравнение бриофлор остепненных лесов с более мезофитными сообществами со сходным составом древостоя. Для обозначения типов леса была использована классификация В.Б. Мартыненко [4].
Сравнение проводилось между следующими группами сообществ: 1)термофитные дубравы лесостепной зоны, формирующиеся в верхних частях сыртов, на южных и юго-восточных пологих склонах или представленные колками среди сте-
пей (асс. Filipendulo vulgari-Quercetum roboris
Martynenko et al. 2009), разреженные закустарен-ные остепненные горные дубняки, приуроченные к верхним частям крутых южных склонов (асс. Carici macrourae-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989) - ксеромезофитные и мезофитные сообщества широколиственных лесов лесных и лесостепных районов (асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigorjev ex Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005); 2) разреженные горные остепненные сосняки, приуроченные к крутым обрывистым южным и юговосточным склонам (асс. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002) - злаково-разнотравные сосновые и сосново-березовые леса лесной и горно-лесной зон (асс. Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris Solomeshch in Ermakov et al. 2000); 3) низкопродуктивные березово-лиственничные и березовые леса лесостепной зоны (асс. Serratulo gmelinii-Betuletum pendulae Solomeshch in Ermakov et al. 2000) - высокопродуктивные вей-никово-широкотравные сосновые и березово-сосновые леса лесной и горно-лесной зон (асс. Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000).
Следует отметить, что, в зависимости от условий произрастания, как однодомные, так и двудомные виды мохообразных имеют свои преимущества. Однодомные виды часто образуют споро-гоны и, как правило, имеют небольшие размеры спор, способных долго сохранять жизнеспособность и разноситься на значительные расстояния. Чаще всего они занимают существующие не слишком большой период времени местообитания, такие как гнилая древесина, стволы живых деревь-
ев, почвенные обнажения. Расселение за счет спор жизненно необходимо для возникновения новых популяций (при заселении свежих, недавно возникших субстратов, восстановительных сукцессиях, инвазиях в новые растительные сообщества [5]. Для двудомных видов характерна иная стратегия выживания. В силу того, что часто складываются условия, когда воспроизводство за счет полового размножения невозможно (по причине отсутствия партнера, отсутствия капельно-жидкой влаги в момент выброса половых клеток и пр.), размножение двудомных видов листостебельных мхов часто происходит вегетативным способом. Высокая способность к вегетативному размножению позволяет двудомным видам поселяться в местообитаниях с дефицитом влаги, при избыточно высоких и низких температурах, а также выживать в годы с неблагоприятными климатическими показателями. Кроме того, вегетативное размножение часто играет ведущую роль для выживания и разрастания популяции, так как оно более эффективно в стабильных условиях, когда происходит клонирование набора генов тех растений, которые оказались хорошо приспособлены к данным конкретным условиям существования [5].
В связи с вышесказанным, для лучшего понимания экологического режима лесных сообществ, в изученных бриоценофлорах автором был проведен подсчет соотношения долей однодомных и двудомных видов, а также соотношения видового богатства групп с разной активностью и способами размножения (табл. 1).
Подсчет коэффициента, обозначающего соотношение в бриоценофлорах количества видов с высокой интенсивностью спороношения (группы
Таблица 1. Сравнение половых типов и размножения мохообразных остепненных и неостепненных лесных сообществ (доля в бриофлоре,%)
Тип леса 1* 2** 3 4** 5 6* 7
Количество видов 21 13 33 78 62 23 49
1-домные виды 61,9 30,8 40,8 39,7 35,5 56,5 49,0
2-домные виды 38,1 69,2 59,2 60,3 62,8 43,5 51,0
Многодомные виды • • • • 1,6 • •
А 57,1 38,5 42,9 38,5 38,7 73,9 44,9
В 19,0 12,1 16,3 11,5 9,7 4,3 18,4
С 14,3 15,4 24,5 19,2 21,0 8,7 12,2
D 9,5 30,8 16,3 30,8 30,6 13,0 24,5
К = (A+B)/(C+D) 3,2 1,1 1,5 1,0 0,9 3,6 1,7
Примечание. Тип леса: 1 - ассоциация FШpendulo vulgari-Quercetum roboris, 2 - Сатісі macrourae-Quercetum roboris, 3 - Brachypodio ртпаЫ-ТШеШт cordatae, 4 - Сетс&о fruticis-Pinetum sylvestris, 5 - РуеНт corymbosi-Pinetum sylvestris, 6 - ветгаШЬgmelmn-Betuktumpendulae, 7 - Виріеиго bngifoln-Pmetum щЪе^п^ (* - остепненные леса плакоров и пологих склонов, ** - горные остепненные леса). Особенности размножения: группа А - виды с частым спороношением, В - виды с частым спороношением и наличием органов вегетативного размножения, С - виды с наличием органов вегетативного размножения и редким или отсутствующим в регионе спороношением, D - виды с отсутствием органов вегетативного размножения и редким или отсутствующим в регионе спороношением.
Проблемы экологии Южного Урала
А и В, табл.1) к числу видов, которые размножаются, в основном, вегетативным путем (группы С и D, табл.1) показал, что преобладание однодомных видов и, соответственно, видов с высокой активностью спороношения (значение коэффициента 3,2-3,6) было отмечено только в сообществах остепненных лесов, характерных для выровненных и пологих участков лесостепной зоны (типы леса 1 и 6, табл.1). В горных остепненных лесах, растущих на крутых южных склонах или вблизи верхней границы леса такой закономерности выявлено не было. Следовательно, условия произрастания бриокомпонента остепненных лесов в лесостепной зоне и в горах значительно различаются. В лесостепи леса представлены небольшими фрагментированными участками, время существования которых ограничено (в результате влияния как природных, так и антропогенных факторов), поэтому в составе бриофлоры этих лесов преобла-
дают однодомные виды со стратегией колонистов, способные к быстрому расселению (в основном, это эпифитные и эпиксильные виды). Горные ос-тепненные леса, напротив, существуют длительное время и тенденции к быстрому изменению границ, по всей видимости, не обнаруживают. В бри-офлоре горных остепненных лесов, существенная роль принадлежит напочвенным и эпилитным видам, многие из которых имеют стратегию стресс-толерантов и размножаются преимущественно вегетативно, расселяясь на близлежащие участки. Таким образом, несмотря на сходство внешних признаков остепнения лесных сообществ в лесостепной и горно-лесной зонах, эти сообщества значительно различаются по своей структуре и динамике. Для изучения этих процессов может быть перспективен учет репродуктивной биологии и жизненных стратегий мохообразных.
5.09.2011
Список литературы:
1. Дидух Я.П. Что такое лесостепь? // Ботаника и микология: современные горизонты / Отв. ред. А.А. Созинов. Киев: Академпериодика, 2007. - С.40-53.
2. Баишева Э.З., Мартыненко В.Б., Широких. К флоре мохообразных дубовых лесов Республики Башкортостан // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т. 13. - №1. - С. 36-41.
3. Баишева Э.З. Флористические и фитоценотические особенности бриокомпонента остепненных лесов Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. - 2010. - №2. - С.73-79.
4. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны. Дисс....д-ра биол. наук. Уфа: Башгосуниверситет, 2009. - 495 с.
5. Longton R.E. Reproductive ecology of bryophytes: what does it tell us about the significance of sexual reproduction // Lindbergia. - 2006. - V.31. - P. 16-23.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №10-04-00534-а, а также подпрограммы «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России» программы «Биологическое разнообразие»
Президиума РАН
Сведения об авторе: Баишева Э.З., старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии Уфимского научного центра РАН,
доктор биологических наук 450054, Уфа, пр.Октября, 69. ИБ УНЦ РАН, тел. (3472)35-62-47, е-mail: elvbai@anrb.ru
UDC 582.32:581.5 Baisheva E.Z.
Institute of biology, Ufa Sci. Centre of Russian Acad. Sci, e-mail: elvbai@anrb.ru
TO THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF BRYOPHYTES IN THE MODERATELY DRY FORESTS OF THE SOUTHERN URALS MTS
The investigations demonstrated by the example of the South-Urals moderately dry forests that the peculiarities of reproductive biology of bryophytes may be promising for the assessment of the environmental regime and the dynamics of vegetation.
Key words: bryophytes, moderately dry forests, Southern Urals Mts.
Bibliography:
1. Didukh Ya.P. What is steppe? // Botany and Mycology: Current Horizons / Ed. AA Sozinov. Kiev: Academp-eriodika, 2007. P. 40-53.
2. Baisheva E.Z., Martynenko V.B. On the bryophyte flora in the oak woods of Bashkortostan Republic //
Proceedings of the Samara Scientific Centre of RAS. 2011. V. 13. №1. S. 36-41.
3. Baisheva E.Z. Floristic characteristics and phytocoenotic briokomponenta steppe forests of the Southern
Urals // Rastitel’nyj Mir Aiatskoj Rossii (Plant Life of Asian Russia). 2010. №2. P.73-79.
4. Martynenko V.B. The syntaxonomy of forests of South Ural as a theoretical basis for the development of the system for their protection. Diss.... Dr. biol. Science. Ufa: Bashkir State University, 2009. 495 pp.
5. Longton R.E. Reproductive ecology of bryophytes: what does it tell us about the significance of sexual reproduction // Lindbergia. 2006. V.31. P. 16-23.
