CC BY
114
Известия Коми научного центра УрО РАН Выпуск 4. Сыктывкар, 2010.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 582.26(470.1)
ФИТОПЛАНКТОН В ВОДОЕМАХ ДЕЛЬТЫ р.ПЕЧОРА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ
А.С. СТЕНИНА, Е.Н. ПАТОВА
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г.Сыктывкар [email protected]
Изучено разнообразие водорослей планктона в 108 разнотипных водных объектах дельты р.Печора. Выявлено 567 видов с учетом разновидностей и форм, относящихся к 111 родам, 61 семейству и шести отделам. Эколого-географический анализ видового состава показал особенности их распределения в зависимости от рН и солености воды. ^став фитопланктона исследованных водоемов характеризует их как пресноводные с нейтральной и щелочной реакцией среды.
Ключевые слова: фитопланктон, пресноводные экосистемы, дельта р.Печора, приморские тундры, Малоземельская тундра
A.S. STENINA, E.N. PATOVA. PHYTOPLANKTON IN WATER BODIES OF THE PECHORA RIVER DELTA AND ADJACENT TERRITORIES
The diversity of planktonic algae in 108 polytypic water objects of the Pechora river delta is studied. 567 species with varieties and forms, referring to 111 genera, 61 family and six divisions are revealed. The ecological and geographical analysis of algae has shown peculiarities of their distribution in connection with рН and water salinity. Phytoplankton composition in investigated water bodies characterizes them as freshwater with neutral and alkaline reaction of water condition.
Key words: phytoplankton, freshwater ecosystems, Pechora river delta, seaside tundras, Malozemelskaya tundra
Введение
Актуальной проблемой изучения северных территорий является инвентаризация биоразнообразия водных экосистем с целью использования данных в экологическом мониторинге. Одна из индикаторных групп гидробионтов - водоросли планктона, состав которых отражает условия формирования сообществ и состояние водной среды.
Первая краткая характеристика фитопланктона эстуария р. Печора [1] не затрагивала водоемы ее дельты. Данные разной степени полноты о фитопланктоне озер приморской тундры на рассматриваемой территории приводятся для побережья Баренцева моря [2-7], бассейна р. Хабуйка, районов Коровинской и Средней губ, проток дельты р. Печора.
Целью настоящей работы является обобщение данных о видовом составе и экологических особенностях фитопланктона в водоемах изученных районов дельты Печоры и прилегающих территорий приморских тундр.
Материалы и методы исследования
Для изучения фитопланктона выбраны водоемы, различные по происхождению, положению в ландшафте, гидрологическим особенностям.
Пробы фитопланктона собраны Р. Нордиусом (Голландия) и авторами в 1996-1999, 2001, 2003 гг. в основном при выполнении международных проектов «Структура и динамика экосистем дельты р. Печора» (DELTA) и «Интегрированная система управления бассейном р. Печора» (PRISM). Обследованиями охвачены 108 водных объектов, в том числе 100 озер, шесть проток и два залива в пяти районах, обозначенных номерами: непосредственно в двух точках дельты р. Печора (№ 1, 4), водоемах Ненецкой гряды (№ 2), в бас. р. Хабуйка (№ 3), водоемах п-ова Болванский Нос (№ 5), окрестностей оз. Песчанка-то (№ 6), бас. р. Ортина (№ 7). Подробное описание водоемов можно найти в опубликованной ранее работе [3].
Водоросли, принадлежащие отделам Chloro-phyta, Chrysophyta, Cyanophyta, Dinophyta и Xantho-phyta, идентифицированы Е.Н. Патовой в фиксированных пробах с использованием современных отечественных и зарубежных сводок. Ряд видов определен только до рода. Диатомовые определены А.С. Стениной в постоянных препаратах. Экологические и географические характеристики использованы по литературным данным [8].
Результаты и обсуждение
Дельта р. Печора. Непосредственно в дельте реки (точки 1 и 4) значительное видовое богатство водорослей планктона и доминирующих комплексов характерно для относительно больших озер (40 и 800 га; рис. 1 А, Б), расположенных между протоками. В планктоне преобладают по разнообразию представители фитообрастаний и фито-бентоса, что объясняется мелководностью водоемов. Большинство видов найдено в прибрежной зоне. Типичные планктонные комплексы, включающие диатомовые и синезеленые водоросли, выявлены в протоках р. Печора.
дна, а также значительное развитие золотистых водорослей (Dinobryon sertularia). Большое разнообразие десмидиевых водорослей (роды Staurastrum, Xanthidium, Cosmarium, Closterium) в отдельных озерах на торфяниках характерно для болотных вод.
Фитопланктон относительно разнообразен (рис. 1) и хорошо развит в большинстве водоемов на участке дельты (точка 4), расположенной выше по течению, удаленной от устья. Четыре истинно-планктонных вида: Asterionella formosa, Aulacoseira subarctica в озерах, а также Aulacoseira italica и A. islandica в протоке реки достигают массового развития. Первый вид более характерен для весеннего периода, доминируя в бывшем рукаве реки. Второе
Ш 70 О
X 60
о
о 30
о 20
=Г 10
Щ
■и
а Í—í—Í ¿ 1=1 jí
/ й I"
3 4 5 6 8
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
i
1245 □ 1 D2 Ш
3 2 20 4 I _
31 24 22 26
A
Б
В
0
0
6
□ 1 Q2 Ы3
И 1 Q2 □ 3
1 2 5 6 7 8
60
50
Щ
О
о 40
га 30
° 20 и
2 3 4 5/6 7/8 9 10 16 17 18 19
Г
Д
0
9 10 20
□ 1 П2 П3
□ 1 Q2 Q3
Е
гт-
г- —
7
1 в S!
% ! 1 7"
1=1 н
1 2 3 6 7 10 11
0
□ 1 Q2 П3
Рис. 1. Разнообразие водорослей фитопланктона в о рах Ненецкой гряды (В) с низким (I) и высоким (II) бас. р. Хабуйка (Д), окрестностях оз. Песчанка-То (Е Номерами обозначены водоемы.
Условия для массового развития водорослей были благоприятны не во всех водоемах. Высокое обилие диатомовых, синезеленых и желтозеленых водорослей выявлено на участке дельты, приближенной к устью (точка 1), в протоках реки и одном из крупных озер с рН воды 8,2. Синезеленая водоросль Aphanizomenon flos-aquae вызвала «цветение» воды в этом озере и связанной с ним боковой протоке второго порядка с илистым грунтом, богатым в условиях низкой проточности органическими и биогенными веществами. В главной протоке и боковой протоке первого порядка с песчаным дном обилие Aphanizomenon flos-aquae было ниже, здесь условия благоприятнее для массового развития Aulacoseira subarctica, видов из родов Tribonema и Anabaena.
В некоторых озерах выявлено обилие диатомовых водорослей, но преимущественно за счет обитателей обрастаний растительных субстратов и
зерах дельты р.Печора (А - точка 1, Б - точка 4), озе-водорослевым обилием, водоемах Болванского Носа (Г), ); 1 - диатомовые, 2 - синезеленые, 3 - прочие группы.
место занимают золотистые и синезеленые водоросли; последняя группа отмечается в большей степени летом, хотя и с разным обилием по водоемам.
Видовой состав диатомей исследованных водоемов дельты р. Печора характеризует их как пресноводные с реакцией среды от нейтральной до щелочной (точка 1: рН 6,77-9,42; точка 4: рН 5,897,04). По отношению к солености во всех водоемах преобладают индифферентные виды (табл. 1, рис. 2), что согласуется с характеристикой удельной электропроводности вод исследованных озер (21,8171,2 мкС/см). Однако, если учитывать только индикаторные виды, то видно, что некоторые малые озера отличаются заметным присутствием галофо-бов, отсутствующие или единичные в остальных водоемах. В бывшем рукаве реки (1.1) среди индикаторных видов преобладают галофилы. В одном из озер между протоками реки также доминируют га-лофильные диатомеи, хотя имеются и галофобы, не
Таблица 1
Соотношение экологических групп диатомовых в фитопланктоне водоемов нижней части дельты Печоры, точка 1
Группа
Водоем
водорослей 1.1 | 1.3 М 1 1.5 1.6 |17 1.8 1.9 |1.10 | 1 11
По галобности
Индифференты 28 4 18 11 15 40 34 4 11 11
Галофилы 7 3 5 2 6 13 10 2 2 2
Мезогалобы 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0
Галофобы 0 0 2 2 2 5 7 1 0 0
По рН
Индифференты 10 1 7 6 7 17 12 1 3 4
Алкалифилы 16 6 16 8 14 39 35 6 10 9
Ацидофилы 0 0 0 1 2 1 3 0 0 0
Примечание: В таблицу не включены виды с неизвестной экологией.
имеющие ценотического значения. Они характеризуются низкой минерализацией воды (73,5-91,5 мкС/см), но, по-видимому, испытывают влияние солоноватых вод Коровинской губы или морских отложений, что подтверждается присутствием в планктоне типичной для морских вод Pseudoho-lopedia convoluta. По данным И.А. Киселева [9], возможны единичные проникновения в дельту морских и солоноватоводных форм, несмотря на то, что фитопланктонные сообщества губы формируются под влиянием речного стока и имеют пресноводный характер (табл. 1, рис. 3).
По отношению к рН во всех водоемах (табл. 1), но особенно в бывшем рукаве реки и озере между протоками значительно преобладают алкалифиль-ные виды диатомовых. Некоторые малые озера (1.2, 1.5, 1.6, 1.8) могут характеризоваться как заболоченные, на что указывает присутствие ацидофильных видов. Об этом свидетельствует и разнообразие десмидиевых водорослей из родов Staura-
A
B
C
точка 6
ind
Рис. 2. Группы диатомовых водорослей по отношению к солености в изученных районах. A - дельта Печоры, B - Ненецкая гряда и Болванский Нос, C - побережье моря; ind - индифференты, hl - галофилы, mh - ме-зогалобы, hb - галлофобы, unk - экология неизвестна.
C
Рис. 3. Группы диатомовых водорослей в изученных районах по отношению к pH. A - дельта Печоры, B -Ненецкая гряда и Болванский Нос, C - побережье моря; ind - индифференты, al - алкалифилы, ac - аци-дофилы, unk - экология неизвестна.
strum, Xanthidium, Cosmarium и Closterium, для которых благоприятны условия с низкими значениями рН.
Типичными обитателями мезотрофных и эв-трофных водоемов, какими являются исследованные озера и протоки, являются Asterionella formosa, Aula-coseira italica, A. granulata, Stephanodiscus hantzschii, Aphanizomenon flos-aquae, Closterium acerosum и некоторые другие виды. Повышенное содержание биогенных и органических веществ в нижнем участке реки и протоках дельты [10, 11], способствует их развитию. Однако сильного эвтрофирования реки в начальный период исследований не наблюдалось, судя по отсутствию массового развития эвтрафентов, например, Stephanodiscus hantzschii, Fragilaria cro-tonensis, Melosira varians, хотя последний вид был отмечен ранее для нижнего участка р. Печора [10]. По данным 2001 г. эти виды, а также Cyclotella mene-ghiniana, C. Pseudostelligera, Nitzschia acicularis и N. palea обнаружились в значительном количестве в протоках дельты реки вблизи ее устья [11]. Возможно, это обусловлено загрязнением воды, связанным с нефтеразведочными работами в дельте реки.
Ненецкая гряда. Водоемы характеризуются небольшим видовым богатством и неодинаковым развитием водорослей в планктоне (рис. 1). Фитопланктон большинства озер не содержит диатомовые водоросли, хотя в некоторых из них они довольно обильны и даже развиты в массе. В основном это также представители непланктонных сообществ, в то время как истинно-планктонные виды малочисленны. Общий планктонный вид для большинства озер - Asterionella formosa, лишь в одном из озер (электропроводность 173,6 мкС/см, рН 8,56) отмечено обилие видов из рода Aulacoseira. Их массовое развитие может быть показателем мезо-эвтрофных условий водной среды, т.е. средней или высокой степени продуктивности. Обилие водорослей из других таксономических групп было низким в большинстве озер Ненецкой гряды, за исключением двух, где наблюдалось значительное развитие синезеленых и желтозеленых водорослей. При этом истинно-планктонные виды имели низкое обилие. Фитопланктон некоторых озер типичен для условий заболачивания. Особенность отдельных
водоемов - обильное развитие пикопланктона (рН 7,45) и массовое развитие Ceratium hiшndinella.
В составе фитопланктона преобладают индифферентные виды по отношению к содержанию солей в воде (табл. 2). Такие сообщества обычны в олиготрофных и мезотрофных озерах средней глубины. Важной индикаторной группой являются га-лофилы, занимающие второе место в большинстве озер, за исключением одного. Минерализация в этом водоеме одна из самых низких (18,7 мкС/см). Так же, как в озерах непосредственно дельты Печоры, в составе фитопланктона водоемов Ненецкой гряды алкалифилы доминируют или составляют равную часть с индифферентами (рис. 3).
Таблица 2
Соотношение экологических групп диатомовых водорослей в водоемах Ненецкой гряды
Группа
Водоем
водорослей 2.1 2.2 2.3 24 2.14 2.20 2.21 2.22 2.24 2.25 2.26 12.31
По галобности
Индифференты 29 9 8 25 14 18 19 17 19 11 33 15
Галофилы 10 2 1 7 4 8 8 4 4 4 7 4
Мезогалобы 1 0 0 1 0 1 1 1 0 2 0 0
Галофобы 1 1 2 3 2 2 0 1 3 3 12 2
По рН
Индифференты 10 1 4 11 8 5 7 6 10 7 22 6
Алкалифилы 29 11 6 20 11 20 21 16 11 10 22 12
Ацидофилы 0 0 1 4 1 2 0 1 4 2 7 1
Болванский Нос. Водоемы этого района расположены преимущественно в возвышенной части рельефа так же, как на Ненецкой гряде, но в значительной степени связаны с рекой. Фитопланктон характеризуется относительно бедным видовым составом с несколько большим разнообразием в отдельных водоемах (рис. 1). Большинство озер отличается интенсивным развитием фитопланктона за счет диатомовых, синезеленых, зеленых и жел-тозеленых водорослей. Максимальная частота встречаемости и обилие характерны для Asterionella formosa, за ней следует Aulacoseira islandica. Виды рода Anabaena также имеют высокое обилие. Своеобразный комплекс доминантов с участием Woronichinia naegeliana отмечен для одного из озер. Им сопутствуют Tabellaría fenestrata и T. floc-culosa и Cyclotella radiosa. Но наиболее обычны Fragilaria construens и F. pinnata, которые иногда даже преобладают в фитопланктоне. В отдельных озерах нередки Achnanthes linearis, Cymbella minuta, Eucocconeis lapponica, Fragilaria vaucheriae, Nitzschia dissipata, Opephora martyi и другие виды. Высокое обилие представителей порядка Desmi-diales характерно для заболоченных водоемов.
По отношению к содержанию солей в составе фитопланктона преобладают индифференты (табл. 3). Наряду с ними число галофильных видов несколько больше, чем галофобных, а в озере 5.8 последние преобладают. По отношению к рН практически во всех озерах отчетливо доминируют алкалифилы (рис. 3). В водоемах этого района отмечено наибольшее число видов космополитов (рис. 4).
Бассейн р. Ортина. Позднее вскрытие рек и озер обусловило слабое развитие весеннего фитопланктона и бедность его видового состава в период отбора проб. В большинстве водоемов водоросли были малочисленны, за исключением разнообразных десмидиевых из родов Staurastrum, Closte-rium, Euastrum, Xanthidium, Micrasterias, Cosmoa-strum. Нередко встречались нитчатые из родов Hyalotheca, Desmidium, Spondilosium. В ряде озер заметное обилие диатомовых и синезеленых водорослей. Среди планктонных видов лишь Asterionella formosa входит в состав доминирующего комплекса наряду с Tabellaria flocculosa, типичным для сообществ обрастаний. Среди синезеленых преобладали Oscillatoria lacustris, Anabaena cylindrical, A. variabilis, Aphanizo-menon flosaquae. В массе найдены Stigonema ocellatum и Fischerella muscicola, характерные для почв и сфагновых болот. Отмечено также присутствие солоноватоводного вида Nodularia spumigena.
Побережье Баренцева моря. Большинство водоемов района Хабуйки отличаются немногочисленным видовым богатством (рис. 1) и слабым развитием фитопланктона. Шире распространены Aulacoseira subarctica, A. islandica, Cyclotella striata. Массовое развитие синезеленых водорослей наблюдалось лишь в планктоне двух озер.
Таблица 3
Соотношение экологических групп диатомей в водоемах района Болванский Нос
Группа водорослей Водоем
5.1 1 5.2 1 5.5 1 5.6 1 5.7 | 5.8 | 5.9 | 5.10
По галобности
Индифференты 43 24 24 48 28 36 27 29 4 73 10 472 5 0 000000 0 1 5 3 8 5 10 2 3
Галофилы
Мезогалобы
Галофобы
По рН
Индифференты 16 11 10 19 15 16 12 15 30 21 18 39 16 32 18 19 1 3 2 4 4 2 1 1
Алкалифилы
Ацидофилы
Состав диатомовых водорослей отражает условия щелочной водной среды (табл. 4, рис. 2) и повышенной минерализации в водоемах, близко расположенных на побережье под влиянием солоноватых вод Печорской губы (3170-4770 мкС/см, рН 9,0). Индикаторами таких условий являются Cyclotella striata, Fragilaria tabulata, Lyrella pygmaea, Navicula crucicula, N. gregaria, Anomoeoneis sphaerophora, Nitzschia hungarica, N. levidensis, N. sigma и другие, а в ряде озер это подтверждается развитием некоторых синезеленых водорослей.
Диатомовые сообщества в четырех озерах содержат виды, часто населяющие болота и пред-
B
точка 5
C
точка 3
точка 6
Рис. 4. Биогеографические группы диатомовых в районах: A - дельта Печоры, B - Ненецкая гряда и Бол-ванский Нос, C - побережье моря; c - космополиты, aa - аркто-альпийские, b - бореальные, unk - виды с неизвестными данными.
Таблица 4
Соотношение экологических групп диатомовых в фитопланктоне водоемов района Хабуйки
Группа Водоем
водорослей 3.2 3.3 3.4 3.5 /6 3.7/8 3.9 |3.10 |3.16 3.17 3.18 I 3.19
По галобности
Индифференты 15 8 13 11 22 13 23 10 7 8 7
Галофилы 11 1 9 6 13 8 7 2 0 0 0
Мезогалобы 6 1 8 3 6 3 3 0 0 0 0
Галофобы 0 0 0 1 2 5 8 11 8 8 10
По рН
Индифференты 4 2 2 2 7 6 8 6 4 4 5
Алкалифилы 25 2 24 18 33 18 20 4 2 0 0
Ацидофилы 0 0 0 0 1 4 8 13 9 11 12
почитающие низкую минерализацию воды и рН (1624 мкС/см, рН 6,2-6,3). Это, например, Fragilaria constricta var. constricta et Г stricta, Frustulia saxonica, Еипо^а bigibba var. ритНа, Е. faba, Е. fal-1ах, Е. tenella и некоторые другие. О признаках за-
болоченности водоемов свидетельствует также развитие десмидиевых водорослей. Преобладание индикаторной группы ацидофильных видов показано в табл. 4.
В некоторых водоемах окрестностей оз. Песчанка-то выявлено массовое развитие водорослей. Истинно-планктонные виды, особенно представители родов Pediastrum, Oscillatoria, Microcystis, Dinobryon, достигают относительно высокого обилия в пробах, но чаще доминируют эвритопные виды из рода Tribonema. Разнообразие диатомовых водорослей в большинстве рассмотренных водоемов на побережье моря низкое - вследствие развития синезеленых водорослей (рис. 1). Виды из родов Asterionella, Aulacoseira, образующие основное ядро планктонных сообществ в водоемах районов 4 и 5, редки и единичны. Они замещаются Diatoma elongatum. Доминантами и субдоминантами являются Fragilaria construens f. venter и F. pinnata. В отдельных озерах нередко
встречаются Tabellaría flocculosa, Fragilaria constri-cta, Achnanthes kryophila, A. sublaevis, Eucocconeis lapponica, а в заливе - Berkeleya rutilans и Chaetoce-ros wighamii. Развитию двух последних видов способствует высокий уровень минерализации воды (до 33600 мкС/см). Основная доля в составе и структуре фитопланктона приходится на литоральные виды и эпифиты.
Экологический анализ фитопланктона изученных водных объектов в окрестностях оз. Песчанка-то показал преобладание видов-индиффе-рентов по отношению к содержанию солей, кроме одной из проток, соединяющейся с морем (рис. 2). В ней количество галофилов с мезогалобами выше (табл. 5), чем остальных групп. Эвригалинные га-лофильные и мезогалобные виды найдены тоже в заливе и озерах, расположенных вблизи морского побережья. В фитопланктоне большинства водоемов также выше число алкалифильных видов, чем водорослей иных групп. Состав основных представителей характеризует водоемы как олиготрофные и даже дистрофные c признаками заболачивания.
Таблица 5
Соотношение экологических групп диатомовых водорослей в некоторых водоемах побережья Баренцева моря
Группа водорослей Водоем
Озе; п Про:°- Про;°- Залив 6.1 ро 6.10 ка-6.2 ка-6.7
По галобности
Индифференты 23 21 5 44 4 5 8 15 0 3 14 13 8 2 2 10
Галофилы
Мезогалобы
Галофобы
По рН
Индифференты 16 9 3 7 12 18 12 14 5 2 2 0
Алкалифилы
Ацидофилы
В результате выявлено 567 с учетом разновидностей и форм водорослей, относящихся к 111 родам, 61 семейству и шести отделам. Значительно преобладают по таксономическому разнообразию диатомовые водоросли (табл. 6).
Таблица 6
Распределение числа таксонов разного ранга по отделам водорослей в планктоне водоемов дельты Печоры и прилежащих территорий
Количество таксонов
Отдел семейств родов видов разновидностей и форм
Bacillariophyta 9 48 328 404
Cyanophyta 18 26 73 79
Chlorophyta 21 34 70 72
Xanthophyta 1 1 10 10
Chrysophyta 1 1 1 1
Dinophyta 1 1 1 1
Всего 61 111 483 567
Уровень видового богатства исследованной территории близок к таковому для других северных регионов: Большеземельской тундры, Якутии [2, 12, 13], но выше, чем для водоемов дельты Оби [14]. Видовое богатство фитопланктона формируется преимущественно за счет представителей сообществ фитобентоса и перифитона. Они имеют в основном небольшое обилие, хотя некоторые виды достигают в планктоне положения доминантов и субдоминантов. Значительная доля тихо-планктонных водорослей в фитопланктоне не только литорали, но и пелагиали - общая черта для большинства тундровых водоемов. Она обусловлена их гидрологическими особенностями - интенсивным ветровым перемешиванием, которое приводит к обогащению фитопланктона за счет поднятия в толщу воды донных и смыва с субстратов эпифитных видов.
Сравнительный анализ исследованных районов показал, что выявленное разнообразие (табл. 7) и обилие водорослей в фитопланктоне исследованных водоемов не однородно, а колеблется в больших пределах.
Таблица 7
Распределение числа таксонов водорослей планктона в водоемах разных точек дельты Печоры и прилегающих территорий
Районы исследований
Отдел 1 2 1 3 4 5 1 6 7
Bacilla-riophyta 166 181 211 150 142 95 15
Прочие 50 48 28 38 52 55 47
Всего 216 219 239 188 194 150 62
К настоящему времени наибольшее число таксонов найдено в водоемах бассейне р. Хабуйка, Ненецкой гряды, дельты р. Печора, а наименьшее -в бас. р. Ортина. Хотя эти значения не отражают настоящего положения дел, так как различны по-вторность и сроки сборов, однако показывают состояние изученности районов. Наличие водорослей в планктоне и степень их развития зависят от времени сбора материала и определяются абиотическими и биотическими факторами.
Сравнение полученных данных с другими северными районами (наиболее изучена дельта р. Обь) показало, что уровень разнообразия фитопланктона дельты Печоры и Оби сходен [14]. В планктоне последней также значительно преобладали диатомовые, но существенную долю составляли и зеленые водоросли. Синезеленые водоросли находились на третьем месте по числу таксонов. Сравнивая данные по близким срокам сбора, можно отметить общий состав доминирующих комплексов. Они включают виды Asterionella и Aulacoseira в дельте Оби в северных участках; Aphanizomenon и АпаЬаепа в придельтовых участках и хлорококко-вые в южной части губы. Состав и соотношение видов в разные годы зависели от уровня воды, скорости течения и температуры. В условиях замедленного течения при низком уровне воды и 18° С наблюдался рост численности синезеленых водорослей, в том числе возбудителей «цветения» [14].
Массовому развитию водорослей в водоемах дельты Печоры способствует повышенное содержание соединений биогенных (^ P) и органических веществ в результате их накопления в этой части русла. Обильное развитие синезеленых водорослей приурочено к слабопроточным или стоячим водоемам. Фотосинтетическая активность синезе-леных, а затем разложение их после отмирания приводят к значительному подщелачиванию водной среды. Исследования показали, что для большинства мелководных водоемов возвышенных ландшафтов характерна низкая продуктивность водорослей планктона. Тем не менее, обилие водорослей может наблюдаться в разных частях рельефа, благодаря поступлению с поверхностным стоком веществ зоогенного происхождения [12]. Выявленное относительно слабое развитие водорослей в водоемах побережья моря может быть обусловлено не только происхождением водоемов, морфо-метрическими особенностями или особенностями гидрохимического режима в период наблюдений, но и результатом выедания водорослей зоопланктоном, так же как и в других районах исследования.
Экологический анализ обследованных точек выявил следующее. Большинство изученных водоемов принадлежит по составу фитопланктона к пресноводному типу, на что указывает преобладание индифферентных видов среди диатомовых водорослей. Тем не менее, присутствие галофильных и даже эвригалинных мезогалобных видов в сообществах отражает влияние повышенной минерализации. Сравнение двух точек дельты реки по соотношению галобных групп диатомей показал, что доля галофи-лов с мезогалобами выше на нижнем участке дельты, чем на верхнем. Число этих индикаторных видов увеличивается также в водоемах на морском побережье, особенно его открытых участков, в заливах и протоках. Это обусловлено как влиянием морских вод, выраженным в разной степени, так и засолением почв приморской тундры. По отношению к рН в планктоне водоемов всех изученных районов преобладают по числу видов алкалифилы, второе место почти везде принадлежит индифферентным видам. Доля ацидо-филов возрастает в заболоченных районах верхнего участка дельты и приморских тундр.
Состав ведущих видов в фитопланктоне большинства озер характеризует их как типичные северные водоемы, хотя среди водорослей в целом и в наиболее разнообразной группе диатомовых наибольшим числом видов представлены космополиты (рис. 4). Преобладание космополитных видов отмечено и для других тундровых озер и прудов Российской Арктики [2, 12], Аляски, арктических и субарктических озер и ручьев северо-западных территорий Канады [15]. Доля аркто-альпийских видов диатомей колеблется по районам от 10 (нижний участок дельты) до 20% (побережье моря). Однако абсолютное число этих видов выше в водоемах Ненецкой гряды, затем на побережье Баренцева моря и в верхнем участке дельты.
Фитопланктонные комплексы исследованных водоемов отражают экологические условия разнотипных водоемов дельты р.Печора и могут быть использованы для оценки их состояния в условиях изменяющегося климата и усиливающейся антропогенной нагрузки.
Работа выполнена при финансовой поддержке российско-голландских проектов «DELTA» и «PRISM».
Литература
1. Киселев ИА Особенности фитопланктона эстуариев наших северных рек// Труды II Всесоюзного гидрологического съезда. Л., 1930. С. 221-223.
2. Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Аль-гофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: Изд-во УИФ «Наука», 1994. 148 с.
3. Stenina A.S., Patova E.N., Noordhuis R.. Phytoplankton // Pechora Delta. Structure and dynamics of the Pechora Delta ecosystems (1995-1999) / ed. M.R. van Eerden. Lelystad, Netherlands, 2000. P. 99-113, 289-308.
4. Патова Е.Н. Первые сведения о синезеленых водорослях Ненецкого заповедника // Новости систематики низших растений, 2001. Т.34. С. 34-38.
5. Стенина АС. Диатомовые водоросли в планктоне озер мыса Костяной Нос (заповедник «Ненецкий») // Ботан. журн., 2005. Т. 90. № 5. С. 669-681.
6. Стенина АС, Генкал СИ. Интересные находки центрических диатомовых водорослей в водоемах Малоземельской тундры (Россия) // Альгология (Киев), 2007. Т. 17, № 1. С. 101-108.
7. Стенина А.С., Патова Е.Н. Водоросли // Систематические списки видов флоры и фауны Государственного природного заповедника «Ненецкий» (2001-2006 гг.). СПб: Изд-во СПб. ун-та, 2007. С. 5-21. (Тр. ГПЗ «Ненецкий». Вып. 1).
8. Лосева Э. И., Стенина А.С., Марченко-Вага-пова Т.И. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2004. 156 с.
9. Киселев И.А. О флоре водорослей Обской губы с приложением некоторых данных о водорослях нижней Оби и Иртыша // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: СО «Наука», 1970. С. 41-54.
10. Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар, 1988. 152 с.
11. Стенина А.С., Хохлова Л.Г. Особенности химического состава вод и планктонных комплексов Bacillariophyta в дельте р. Печора // ЭКВАТЭК-2004: Материалы VI Международного конгресса Ч. I. М., 2004. С. 95-96.
12. Стенина А.С. Диатомовые водоросли (Bacil-lariophyta) в озерах востока Большеземель-ской тундры / Коми научный центр УрО РАН. Сыктывкар, 2009. 176 с.
13. Разнообразие растительного мира Якутии / Отв. ред. д.б.н. Н.С. Данилова. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. 328 с.
14. Солоневская А.В. Продуктивность фитопланктона южной части Обской губы и низовья Оби // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: СО «Наука», 1972. С. 51-70.
15. Sheath R.G., Steinman A.D. A checklist of freshwater algae of the Northwest Territories, Canada // Can. J. Bot., 1982. Vol. 60, No. 10. P. 1964-1997.
