CC BY
89
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 582.26 (234.83)
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ В КАРСТОВЫХ ВОДОЕМАХ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «ПАРАСЬКИНЫ ОЗЕРА» (РЕСПУБЛИКА КОМИ)
А.С. СТЕНИНА*, Ю.Н. ШАБАЛИНА**
*Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар **Институт естественных наук Сыктывкарского государственного университета stenina@ib.komisc.ru
Приводятся первые данные о составе диатомовых водорослей в карстовых озерах бассейна р. Ижма. Выявлено 327 видов с внутривидовыми таксонами из 77 родов и 31 семейства. Различия экологической структуры диатомовых комплексов связаны с минерализацией, уровнем рН и морфометрическими особенностями водоемов. Представлены ведущие виды фитопланктона, фитобентоса, перифитона различных субстратов. Состав диатомовых водорослей характеризует карстовые озера как пресноводные, достаточно чистые, нуждающиеся в периодическом мониторинге.
Ключевые слова: диатомовые, карстовые озера, водный памятник природы, Тиман, Республика Коми
A.S. STENINA, YU.N. SHABALINA. DIATOMS IN THE KARSTIC WATER BODIES OF THE NATURE SANCTUARY «PARASKINY LAKES» (KOMI REPUBLIC)
First data about diatom composition in karstic lakes of the Izhma river basin are given. In total 327 species and intraspecific taxa from 77 genera and 31 families were revealed. The differences of diatom complexes ecological structure are connected with mineralization, pH level and morphometric peculiarity of water bodies. The main species of phytoplankton, phytobenthos, periphyton of different substrates are shown. Diatom composition characterizes the karstic lakes as freshwater and rather clean ones which need periodical monitoring.
Key words: diatoms, karstic lakes, water nature sanctuary, Timan, Komi Republic
Особый, азональный тип водоемов в Республике Коми - карстовые озера, водоросли которых до недавнего времени оставались неизученными. Первые данные были получены при исследовании сем. Fragilariaceae в водоемах разного типа в Ухтинском районе и структуры альгоценозов в одном из озер памятника природы «Параськины озера» [1, 2].
Цель настоящей работы - охарактеризовать видовой состав и экологические особенности индикаторной группы диатомовых водорослей в четырех карстовых водоемах гидрологического памятника природы «Параськины озера».
Материал и методы
Район исследования расположен на юге Ухтинского района республики среди отрогов Тиман-ского кряжа, сложенного карбонатными и соленосными породами. «Параськины озера» находятся в долине р. Тобысь (рис. 1), впадающей в Ижму -приток р. Печора. Обследованы: три озера длиной от 160 до 450 м и шириной 80-256 м с максималь-
ной глубиной 10-18 м и озерко в небольшой, но глубокой воронке (имеет меньшие размеры: 15 м в диаметре, глубиной 3 м). Озера 1 и 4 сточные, соединяются протоками с рекой, два водоема изолированные. Дно песчаное с наилком (оз. 1, 4), илистое (оз. 3), илисто-глинистое (оз. 2) с затонувшими деревьями. Во всех озерах, кроме оз. 2, на дне заросли харовых водорослей. По берегам осоки, сабельник, хвощи, зеленые мхи. Озера в районе Ти-манского кряжа испытывают влияние карстующихся пород. Оно проявляется в повышенных концентрациях ионов, особенно кальция и сульфатов, которые выходят на первое место в воде двух озер, определяя ее сульфатно-кальциевый состав. Минерализация колеблется в значительных пределах: от 12,5 до 686,5 мг/дм3. Также изменяется и удельная электропроводность: от 20,7 до 1728,5 мкС/см. Минимальные значения показателей характерны для озерка, которое питается в основном атмосферными осадками. Активная реакция водной среды колеблется от кислой до щелочной.
Рис. 1. Карта-схема района исследования. Прямоугольником обозначено расположение «Параськиных озер».
Диатомовые изучали в пробах планктона, бентоса, перифитона, собранных Ю.Н. Шабалиной (2003, 2004, 2007), А.С. Стениной (2007), а также С.В. Вавиловой (1999), В.В. Елсаковым (2003) и Е.Н. Патовой (2007). Определение проводили в постоянных препаратах при увеличении Х 1000 с использованием основных определителей [3, 4 и др.]. Названия таксонов даны по современной системе с уточнениями по AlgaeBase [5]. Характеристики видов приведены по данным литературы [6 и др.]. Уровень сходства определяли по коэффициенту Съеренсена-Чекановского.
Результаты исследований
К настоящему времени выявлено 327 видов с разновидностями и формами из 77 родов, 31 семейства, 15 порядков и 3 классов. Дополнительно к обобщенным спискам диатомовых европейского Северо-Востока [6 и др.] найдено 12 таксонов: Ach-nanthidium thermale Rabenh., Cocconeis pseudothu-mensis Reich., Denticula subtilis Grun., Diadesmis contenta var. biceps (Grun.) Hamilt., Gomphonema auritum A. Braun, G. insigniforme Reich. et L.-B., Nitzschia dissipata var. media (Hantzsch) Grun., N. cf. draivilensis Coste et Ricard, N. terrestris (Peters.) Hust., Nupela imperfecta (Schim.) L.-B., Stauroneis pseudosubobtusioides Germ., Tryblionella debilis (Arn.) Grun. Наиболее разнообразен порядок Navi-culales с 114 таксонами рангом ниже рода; за ним в структуре следуют Cymbellales (54), Fragilariales (41), Bacillariales (33), Eunotiales (22), Achnanthales (19) и Rhopalodiales (10). Десять семейств основные, они включают более 10 таксонов. Первые мес-
та в родовом спектре занимают представители родов Navicula, Nitzschia и Pinnularia (по 25), от них незначительно отличаются Gomphonema (23), Eunotia (21) и Fragilaria (20), менее разнообразен род Cymbel-^ (10 таксонов).
Видовое богатство и таксономическая структура диатомей в водоемах отличаются. В оз. 1 они более разнообразны (236 таксонов), чем в остальных водоемах. Это обусловлено многообразием местообитаний, связью с р. Тобысь и неоднократными обследованиями. Озерко в карстовой воронке, несмотря на малые размеры, также оказалось довольно богато диатомовыми (134 таксона). Почти столько же видов в самом большом по площади оз. 4 (130 таксонов). Минимальное число диатомовых (66 таксонов) найдено в подпрудном оз. 3 у шоссе, имеющем, возможно, недавнее происхождение. В трех водоемах основным является пор. Naviculales за счет бентических сообществ в литоральной зоне. В озерах с густыми зарослями мак-рофитов в литорали первое место принадлежит эпифитам из пор. СутЬеПа^. В малом оз. 2 на втором месте типичные обитатели заболоченных местообитаний из пор. Еипойа^. В оз. 1 разнообразнее сем. Stephanodiscaceae, Cymbellaceae, Gom-phonemataceae, Fragilariaceae, Naviculaceae и Bacil-lariaceae, а в оз. 2 - сем. Eunotiaceae. Роды Cym-bella, Gomphonema, Navicula более представлены в оз. 1, а Eunotia и Pinnularia - в оз. 2, что отражает особенности водной среды. Сходство состава диатомовых колеблется в пределах 0,30-0,57. Более чем наполовину сходны водоросли озер 1 и 4, наибольшие по площади, самые глубокие, с повышенным уровнем минерализации воды. Наименее сходны диатомовые оз. 2 в сравнении с остальными водоемами (0,30-0,36). Основные причины различий - не только разная степень минерализации, рН, но и морфометрия водоемов и биотопическая неоднородность.
Важной основой для характеристики озер является экологическая структура диатомовых комплексов. Соотношение водорослей по местообитанию определяется развитием высших водных растений в исследованных водоемах. Главная часть видового состава - донные и литоральные водоросли (см. таблицу). Они составляют около половины (43%) всех выявленных представителей. Из числа донных видов во всех озерах встречаются Amphipleura pellucida (К№.) К№., Hantzschia am-
Распределение эколого-географических групп водорослей в Параськиных озерах
Группа
Водоем
1
2
3
По основному местообитанию
Всего
Донные 101 46 1В 45 139
Эпифитные 66 35 29 43 В9
Планктонные 14 7 5 10 1В
Прочие группы 54 46 14 33 79
Нет характеристики 2 1 0 0 2
По отношению к солености воды
Галофобные 33 46 11 9 72
Индифферент- ные 155 66 51 97 191
Галофильные 40 17 4 22 4В
Мезогалобные 5 2 0 1 7
Нет характеристики 2 3 0 2 9
По отношению к рН
Ацидофильные 20 45 9 9 5В
Индифферент- ные 60 34 20 26 В2
Алкалифильные 140 47 36 91 164
Алкалибионтные В 2 1 1 В
Нет характеристики 7 5 0 3 15
Сапробиологические Ксено-, ксено- олиго-, олигоса- 70 67 пробы группы 21 33 12В
Бетамезосапробы 54 23 20 33 63
Бета-альфа-, бета-поли-, аль-фамезосапробы, полисапробы 45 16 В 29 52
Толерантные 51 1В 19 32 57
Нет характерис- 16 ю 0 тики Биогеографические группы 3 27
Аркто-альпийские 24 2В 6 13 54
Бореальные 43 19 В 19 57
Космополитные 161 В4 52 9В 205
Нет характеристики В 3 0 0 11
phioxys (Ehr.) Grun., Nitzschia palea (Mtz.) W. Sm., N. perminuta (Grun.) Perag., Sellaphora pupula (KMz.) Mer., Stauroneis anceps Ehr., S. phoenicenteron (Nitzsch) Ehr. Около трети - типичные эпифиты (27%). Achnanthidium minutissimum (Mtz.) Czarn., Cymbella cistula (Hemp. et Ehr.) Kirch., Encyonema
minutum (Hilse) Mann, Epithemia adnata (KUtz.) Breb., Gomphonema clavatum Ehr., Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Mull., Rossithidium linearis (W. Sm.) Round et Bukht. с разной степенью обилия отмечены во всех водоемах. Число и доля типичных планктеров невелики (6%), общим видом для всех озер является лишь Tabellaria fenestrata (Lyngb.) KUtz.
По отношению к содержанию солей в воде более половины (58%) видового состава индиффе-ренты, предпочитающие среднюю степень минерализации. Из них Gomphonema acuminatum Ehr., G. gracile Ehr., Navicula cryptocephala KUtz., N. radiosa KUtz., Sellaphora seminulum (Grun.) Mann и ряд других отмечены повсеместно. Значительно меньше доля галофобов (22%) с низкой встречаемостью, что объясняется повышенной минерализацией воды. Лишь в трех водоемах найдены Eunotia glacialis Meist., E. minor (KUtz.) Grun., Fragilaria nanana L.-B., Meridion circulare (Grev.) Ag., Pinnularia brevicostata Cl., P. stomatophora (Grun.) Cl., P. subcapitata Greg., Sellaphora laevissima (KUtz.) Mann. Галофилы на третьем месте (15%), из них в озерах распространены Sellaphora pupula и Nitzschia perminuta. Небольшую долю составляют мезогалобы (2%). Такие виды из родов Gomphonemopsis, Denticula, Dip-loneis, Navicula, Nitzschia и Surirella найдены преимущественно в озере с максимальной минерализацией и электропроводностью воды.
Активная реакция в озерах преимущественно слабощелочная и щелочная, поэтому в составе преобладают алкалифилы с алкалибионтами (172 таксона, или 53%). Из этой группы повсеместно отмечены вышеуказанные виды из родов Cymbella, Gomphonema, Achnanthidium, Amphipleura, Hantzs-chia, Navicula, Nitzschia, Epithemia и Rhopalodia. Циркумнейтральные виды составляют четвертую часть (23%). Заметно меньше ацидофилов (18%), чаще других встречаются перечисленные выше виды - галофобы из родов Eunotia и Pinnularia.
Сапробиологический анализ показал преобладание индикаторов очень чистых, чистых вод (ксеносапробов, олигосапробов) - 39% и толерантных видов (от ксеносапробов-бетамезосапробов до олигосапробов-полисапробов) - 17%. Последние одинаково хорошо развиваются в чистых и загрязненных легко окисляемыми органическими веществами водах. Индикаторы чистых вод Gomphonema clavatum и Rossithidium linearis встречаются чаще других, а ксеносапробы из родов Encyonema, Encyonopsis, Frustulia, Gomphonema, Pinnularia, Tet-racyclus найдены в одном-двух озерах. Виды, предпочитающие слабое загрязнение воды (бетамезо-сапробы), составляют 19%. Из них повсеместно встречаются Cymbella cistula, Encyonema minutum, Sellaphora pupula и некоторые другие. Доля водорослей-индикаторов сильного загрязнения воды меньше (16%). Во всех озерах найдены лишь аль-фамезосапробы Hantzschia amphioxys, Navicula cryptocephala, Nitzschia palea и бетамезосапроб-полисапроб Sellaphora seminulum. Если учитывать эти две группы в совокупности, их разнообразие меньше, чем обитателей чистых вод. Некоторые диатомовые не имеют экологических характеристик
4
(см. таблицу), большей частью это редкие виды с единичным обилием.
По соотношению экологических групп водоемы неодинаковы. В озерах 1 и 4 богаче группа бен-тосных видов в связи с наличием наиболее выраженной литоральной зоны. Диатомовые комплексы в оз. 3 с разнообразием макрофитов в прибрежных биотопах отличаются наибольшим количеством эпифитов. Малое разнообразие планктонных видов характерно для водоемов 2 и 3 вследствие небольшой глубины. Группы галобности представлены также по-разному (рис. 2). Галофилов с мезо-галобами больше в озерах 1 и 4 благодаря высо-
т
□ al+alb
оз. 1
оз. 2
оз. 3
оз. 4
Рис. 2. Пропорции диатомовых водорослей по отношению к содержанию солей в воде карстовых озер. Обозначения: ип - виды с неизвестными характеристиками, № - галофобы, i - индифферен-ты, Ы - галофилы, mh - мезогалобы.
кой минерализации воды (686,5 и 600,9 мг/дм3), а галофобы выделяются в оз. 2 (20,5 мг/дм3) и наименьшая доля их в оз. 4. Аналогично соотношение рН-групп (рис. 3): доля алкалифилов с алкалибион-тами выше в озерах 1 и 4 с щелочной реакцией водной среды (рН 8,78 и 8,56), а в оз. 2 (рН 5,6-7,2) выделяется группа ацидофилов. Сходны в водоемах и пропорции сапробиологических групп (рис. 4). В каждом озере на долю индикаторов чистых вод и толерантных диатомей приходится половина и более видового состава. Однако при высоком разнообразии алкалифилов в озерах 1 и 4 заметную долю составляют виды-индикаторы разной степени загрязнения. Большей частью они имеют невысокое обилие, тем не менее, их развитие указывает на черты эвтрофности, которые могут иметь как естественное, так и антропогенное происхождение. Оба водоема используются местным населением в рекреационных целях. Большей долей чистоводных диатомей отличается карстовая воронка 2.
Биогеографический анализ показал, что свыше половины состава диатомовых (63%) относится к группе космополитов, аркто-альпийская и боре-альная группы представлены по числу таксонов почти одинаково. Особенность структуры диатомовых комплексов касается оз. 2: поскольку большинство аркто-альпийских диатомей галофобы и аци-дофилы, число и доля их здесь значительно выше -21% по сравнению с другими озерами, где они со-
Рис. З. Соотношение диатомовых водорослей различных рН-групп в карстовых озерах. Обозначения: un - виды с неизвестными характеристиками, ас - ацидофилы, i - циркумнейтральные, al - алка-лифилы, alb - алкалибионты.
В1 □ 2 И 3 ■ 4
□ 5
Рис. 4. Соотношение групп диатомовых водорослей-индикаторов органического загрязнения. Обозначения: 1 - индикаторы чистых вод (ксеносапробы, олигосапробы), 2 - толерантные виды (олигосапро-бы-альфамезосапробы), 3 - индикаторы слабо загрязненных вод (бетамезосапробы), 4 - индикаторы грязных вод (бета-альфа-полисапробы), 5 - виды с неизвестными данными.
ставляют всего 9-10%. Выявлены в озерах редкие виды и разновидности: Achnanthidium thermale, Ad-lafia brockmannii (Hust.) Bruder, A. bryophila (Peters.) L.-B., Cocconeis pseudothumensis, Gomphosphenia tackei (Hust.) L.-B., Navicula arvensis var. major L.-B., N. laticeps Hust., N. libonensis Schoem., Neidium se-ptentrionale Cl.-Euler, Nitzschia terrestris, Nupela imperfecta, Psammothidium grischunum, Stauroneis krie-gerii Patr., S. pseudosubobtusioides, S. tackei (Hust.) Kram. et L.-B.
Характеристика экологических группировок. Фитопланктон. Всего в планктоне найдено 85 видов с разновидностями и формами. Наиболее изучен фитопланктон в оз. 1. Здесь диатомовые не обильны и представлены всего 38 таксонами. Это в первую очередь обусловлено массовым развитием цианопрокариот, что характерно и для других карстовых озер, особенно в летний период при повышении температуры воды [7, 8 и др.]. В разные годы
оз. 1
оз. 2
оз. 3
оз. 4
оз. 1
оз. 2
оз. 3
оз. 4
преобладают алкалифильные диатомеи Stephano-discus minutulus (KUtz.) Cl. et Moll., Fragilaria delica-tissima var. angustissima (Grun.) L.-B., с меньшим обилием встречается индифферентный вид Aula-coseira italica (KUtz.) Sim. Нередки представители непланктонных группировок из родов Epithemia, Navicula, Nitzschia, Rhopalodia. В планктоне оз. 2 диатомовые довольно разнообразны (52 таксона) за счет легкого взмучивания обитателей дна и обрастаний. Типичные планктонные диатомеи составляют всего 8% от общего количества, и виды из родов Aulacoseira, Stephanodiscus, Tabellaria единичны. Анализ сведений о фитопланктоне в карстовых озерах других регионов показывает незначительные черты сходства доминирующих комплексов. Общие из числа ведущих представителей -Aulacoseira italica, Fragilaria delicatissima var. angus-tissima и Stephanodiscus minutulus. В мягководных слабокислых и нейтральных карстовых озерах Владимирской области в разные сезоны преобладают Aulacoseira subarctica (O. MUll.) Haworth, Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm. и Fragilaria crotonensis Kitt. [9]. Кроме того, в озерах Поволжья, Литвы, Румынии с разной степенью минерализации воды доминируют Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., Cyclostephanos dubius (Fricke) Round, Cyclotella bodanica Eulenst., C. meneghiniana KUtz., Fragilaria capucina Desm., Stephanodiscus hantzschii Grun., Synedra acus var. radians (KUtz.) Hust., Tabellaria fenestrata и некоторые другие виды [8, 10, 11].
Фитоперифитон. В обрастаниях растений диатомовые развиты в массе. В целом, они представлены 242 видами с разновидностями. На осоке диатомовые обильны и довольно разнообразны (108 таксонов). В трех озерах (1, 3, 4) с нейтральной и щелочной реакцией водной среды преобладают большей частью широко распространенные типичные эпифиты-алкалифилы Achnanthidium mi-nutissimum, Cocconeis placentula var. euglypta (Ehr.) Grun., Encyonopsis microcephala (Grun.) Kram., Epi-themia adnata var. adnata et var. porcellus (KUtz.) Ross, E. turgida (Ehr.) KUtz., G. gracile, Rhopalodia gibba и некоторые индифферентные виды. В отдельных мелководных биотопах лидирующее положение занимают также диатомеи, предпочитающие щелочную среду, - Pseudostaurosira brevistriata (Grun.) Will. et Round и Nitzschia palea. Вид Achnanthidium minutissimum широко распространен в озерах разного типа, в том числе и минерализованных, нередко выступая в качестве доминанта на различных субстратах [12]. Приведенный выше основной комплекс диатомей на сабельнике дополняют эпифиты - алкалифильный галофил Rhoi-cosphenia abbreviata (Ag.) L.-B., а также индиффе-ренты Encyonema minutum, Rossithidium linearis и виды, характерные для литорали. Особенность эпи-фитона сабельника состоит в том, что при массовом развитии диатомовых их состав менее разнообразен (85 таксонов), и ни один из видов не выделяется по обилию. Пример равномерного развития водорослей на растениях приводится для одного из мелководных содовых озер в предгорном районе Венгрии [12]. В качестве причин рассматрива-
ются возможное воздействие на водоросли алле-лопатических веществ макрофита, скорость заселения, сезонность развития, взаимодействие с бактериальной флорой. В обрастаниях зеленых мхов диатомовые также обильны и представлены 147 видами с разновидностями. Основное значение имеют те же виды, что на осоке и сабельнике из указанных выше родов. Кроме того, в отдельных озерах среди ведущих отмечены алкалифильные эпифиты Cymbella cistula, C. leptoceros (Ehr.) KMz., Epithemia sorex KMz., Planothidium lanceolatum (Breb. ex KMz.) L.-B. и индифферент Gomphonema acuminatum. Массовое развитие диатомовых наблюдается и на харовых водорослях, хотя их разнообразие на этом субстрате ниже - 54 таксона рангом ниже рода. Формируют эпифитон в основном те же виды, что и на других растениях, но по обилию особенно выделяется Epithemia, клетками которой облеплены талломы хары. Заметно выше здесь обилие алкалифилов Nitzschia frustulum (KMz.) Grun., Pseudostaurosira binodis (Ehr.) Edlund, Stau-rosira construens (Ehr.) Will. et Round и других обитателей донных сообществ, с которыми тесно соприкасаются эти макрофиты. Состав обрастаний на нитчатых водорослях (Cladophora sp.) сходен с таковым на других субстратах. Диатомовые развиты в массе и относительно разнообразны (124 таксона) с обилием клеток эпитемии. Среди обрастаний в оз. 1 встречаются реофильные виды Epithemia sorex и Gomphonema clavatum, что может быть связано с заносом этих видов из р. Тобысь. На древесных субстратах диатомовые обильны и разнообразны (117 таксонов), ведущими эпифитами являются Achnanthidium minutissimum, Epithemia adnata, Rossithidium linearis. Надо отметить, что почти все прикрепленные сообщества формируются наряду с эпифитами литоральными и донными видами.
Фитобентос. Диатомовые в этом ценозе наиболее разнообразны (21В таксонов) и обильны как за счет типичных обитателей дна, так и осевших клеток из других сообществ. В прибрежной зоне озер 1,3,4 преобладают Pseudostaurosira brevistriata, Staurosirella pinnata (Ehr.) Will. et Round, Navicula oblonga (KMz.) KMz., Staurosira construens, S. venter (Ehr.) Cl. et Moll. В группировке фитобентоса на глубине В м в оз. 1 состав водорослей беден и значительного развития типично донных видов не наблюдается. Причиной этого может быть не только повышенная минерализация, но и наличие сероводорода в гиполимнионе, который в сульфатных озерах оказывает негативное влияние на разные группы гидробионтов [11]. Преобладают в этом сообществе осевшие из планктона виды, в основном, Stephanodiscus minutulus и Fragilaria delicatissima var. angustissima. Им сопутствуют с нередкой встречаемостью галофильные виды Anomoeoneis sphaerophora (KMz.) Pfitzer, Caloneis amphisbaena (Bory) Cl., Craticula cuspidata (KMz.) Mann и Staurosira elliptica (Schum.) Will. et Round. Большинство ведущих видов фитобентоса, как и эпифитона, алкалифилы, что отражает слабощелочные и щелочные условия обитания в этих трех озерах.
Озерко 2 в маленькой карстовой воронке значительно отличается составом ведущих видов во всех сообществах. В обрастаниях прибрежных мхов часто встречаются типичные эпифиты: Encyonema gracile, E. minutum и Eunotia mucophila (L.-B. et Norp.-Schemp) Metz., L.-B. et Garcia-Rodrigu. Однако преобладают донные виды, среди них доминант -галофобный и ацидофильный ксено-олигосапроб Pinnularia subcapitata, а также P. biceps Greg., Eoli-mna minima (Grun.) L.-B., Nitzschia perminuta, N. рa-lea. Основу обрастаний древесного субстрата формируют те же виды, что и в эпифитоне мха, их дополняют Navicula arvensis Hust. и Neidium bisulca-tum (Lagerst.) Cl. Сходный состав характерен и для группировки фитобентоса в прибрежной зоне водоема, их дополняют Cavinula lapidosa (Krasske) L.-B., Eunotia minor, Frustulia crassinervia (Breb.) L.-B. et Kram., Kobayasiella subtilissima (Cl.) L.-B., Navicula schmassmannii Hust., Psammothidium subatomoides (Hust.) Bukht. et Round, Tabellaria flocculosa (Roth) KUtz. В основном это галофобные и ацидофильные диатомеи.
Обсуждение результатов
Сравнение Параськиных озер с другими карстовыми водоемами затруднено из-за недостатка сведений о диатомовых водорослях, которые рассматриваются большей частью в составе какого-либо одного сообщества, преимущественно фитопланктона. Анализ имеющихся данных показал, что таксономическое богатство диатомовых может колебаться от 30 таксонов, найденных в фитопланктоне и перифитоне 14 воронок в бассейне р. Волга [13], до 170 в 90 карстовых озерах Албании [14]. В фитопланктоне диатомовые выявлены в количестве от 66 в 23 озерах Румынии [7] до 178 таксонов в 61 озере Среднего Поволжья [11]; в фитобентосе одного из озер Турции определено 92 таксона диатомовых водорослей [15]. Таким образом, разнообразие диатомовых в системе Параськиных озер оказалось значительно больше благодаря изучению разнородных по гидрологическим и физикохимическим параметрам водоемов и охвату различных биотопов.
Общими из числа ведущих диатомей в исследованных водоемах и других карстовых озерах [14-16] являются преимущественно широко распространенные виды Achnantidium minutissimum, Planothidium lanceolatum, Cocconeis placentula var. euglypta, Encyonema minutum, Encyonopsis micro-cephala, Fragilaria ulna (Nitzsch) L.-B., Gomphonema acuminatum, Navicula cryptocephala, Nitzschia palea, Rhopalodia gibba, Sellaphora pupula, Staurosira con-struens. Однако повышенная минерализация в указанных трех озерах накладывает отпечаток на состав видов. Он отличается наличием галофилов Anomoeoneis sphaerophora, Fallacia subhamulata (Grun.) Mann, Lemnicola hungarica (Grun.) Round et Bass., Navicula libonensis, Puncticulata radiosa (Lemm.) Hak., а также мезогалобов Navicula digi-toradiata (Greg.) Ralfs, Nitzschia vitrea Norman, Surirella brebissonii Kram. et L.-B. и др. Наряду с ни-
ми в карстовых озерах встречаются виды из родов Campylodiscus, Chaetoceros, Mastogloia, Pleurosig-ma, не обнаруженных в Параськиных озерах. Развитие таких солоноватоводных комплексов обусловлено химическим составом воды с еще более высокой минерализацией, доходящей до 25 г/дм3, при высокой концентрации ионов, особенно сульфатов и кальция [7, 11, 15]. Исследования показали, что характерные черты карстовых водоемов -низкое сходство состава диатомовых водорослей и небольшое число общих доминантов даже в сходных лимнологических условиях [13, 16, 17]. Эти особенности могут быть связаны с неустойчивостью гидрологического и физико-химического режима в связи с тем, что уровень воды, ее минерализация и другие параметры изменяются под воздействием осадков, испарения с поверхности, просачивания подземных вод.
Выводы
Водоемы памятника природы «Параськины озера» характеризуются высоким богатством диатомовых водорослей с наибольшим разнообразием родов Navicula, Nitzschia и Pinnularia. Выявлено 12 новых таксонов для европейского Северо-Востока. В озерах доминируют виды, предпочитающие в основном среднюю степень минерализации и щелочной рН. Различия разнообразия, таксономической, экологической структуры, доминирующих комплексов и низкое сходство диатомовых (коэффициент
0.30.0,57) обусловлены особенностями минерализации, рН и морфометрии озер. Преобладание в диатомовом комплексе карстовых озер видов-индикаторов чистых вод и толерантных диатомей свидетельствует о благополучном состоянии их биоценозов в настоящее время. Для предотвращения утраты биотического компонента этих уникальных экосистем необходима разработка мер по мониторингу и охране системы карстовых водоемов памятника природы «Параськины озера».
Авторы благодарны сотрудникам М.Д. Сив-кову, Е.Н. Патовой за предоставленные данные характеристик озер, сотрудникам экоаналитической лаборатории за проведение химического анализа, С.В. Вавиловой за подготовку проб к определению.
Работа выполнена за счет выделенных Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми средств республиканского бюджета, предусмотренных на расходы по охране окружающей среды.
Литература
1. Шабалина Ю.Н., Стенина А.С. Водоросли се-
мейства Frаgilаriаceаe в бассейне р. Ижмы (Средний Тиман) // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 3. С. 398-412.
2. Шабалина Ю.Н. Структура сообществ водорослей Bacillariophyta карстового озера (бассейн реки Ижма) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XIII молод. науч. конф. Сыктывкар, 2007. С. 271-274.
3. Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophy-ceae. Teil 1: Naviculaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Jena, 1986. Bd. 2/1. 876 S.
4. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophy-
ceae. Teil 2: Bacillariaceae, Epithemiaceae,
Surirellaceae. Stuttgart, New York, 1988. Bd. 2/2. 596 S.
5. Guiry M.D., Guiry G.M. [Электронный ресурс]
AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2012. Режим доступа: http://www.algaebase.org;
searched on 16 may 2012.
6. Лосева Э.И., Стенина А.С., Марченко-Вагапова Т.И. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей европейского Северо-Востока. Сыктывкар: Геопринт, 2004. 156 с.
7. The biota of Romanian saline lakes on rock salt bodies: A review / V. Ionescu, M. Nastasescu, L. Spiridon, V.-A.C. Bulgareanu // Intern. J. Salt Lake Research. 1998. Vol. 7. P. 45-80.
8. Kasparoviciene J. The summer phytoplankton structure of some lakes located in Lituanian protected areas // Biologija. 2001. № 2. P. 80-83.
9. Гусев Е.С. Вертикальное распределение фитопланктона в небольших карстовых озерах центральной России // Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге. Екатеринбург: УрО РАН, 2011. С. 160-167.
10. Bulgareanu V.-A.C. Solution lakes on gypsum evaporites: Lake Invartita (Nuc^oara), Romania // Intern. J. Salt Lake Research. 1997. Vol. 6. P. 55-66.
11. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья / Под ред. А.Ф. Алимова, Н.М. Мингазовой. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 2001. 256 с.
12. Comparative algological and bacteriological examinations on biofilms developed on different substrata in a shallow soda lake / E. Acs, A.K. Bor-sodi, Kiss E., Kiss K.T. et al. // Aquat. Ecol. 2008. Vol. 42. P. 521-531.
13. Есырева В.И. К изучению водорослей карстовых воронок Горьковской области // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1978. Т. 15. С.14-22.
14. Microscopic algae from karst lakes of Dumre region (Central Albania) / L.Kupe, A.Pofi, A.Miho, T.Hubener // Botanica Serbica. 2010. Vol. 34. № 2. P. 87-98.
15. Sivaci E. R., Kilinc S., Dere S. Seasonal changes in epipelic diatom and ionic composition of a karstic lake, Todurge, in Central Anatolia, Turkey // Intern. J. Bot. 2007. Vol.
3. № 2. P. 196-201.
16. Jasprica N, Hafner D. Taxonomic composition and seasonality of diatoms in three Dinaric karstic lakes in Croatia // Limnologica. 2005. Vol. 35. P. 304-319.
17. A preliminary investigation of phytoplankton of karstic pools (Dugi otok island, Croatia) / N. Jasprica, D. Hafner, M. Caric, A. Rimac // Acta Bot. Croat. 2006. Vol. 65. № 2. P. 181190.
Статья поступила в редакцию 27.08.2012.
