ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 581.526.325(282.247.414.515)
ФИТОПЛАНКТОН в СООБЩЕСТВАХ РДЕСТОВ ОЗЕРА МАЛАЯ ИНЕРКА
В ПОЙМЕ РЕКИ АЛАТЫРЬ
© Ю. С. ОРЛОВА Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева e-mail: Kora-et-Tar@yandex.ru
Орлова Ю. С.- Фитопланктон в сообществах рдестов озера Малая Инерка в пойме реки Алатырь // Известия
ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 542-547. - Изучен видовой состав фитопланктона в 3 сообществах, образованных разными видами рдестов. Проведен таксономический, эколого-географический анализ, а также анализ кривых доминирования по численности и биомассе.
Ключевые слова: фитопланктон, видовой состав, численность, биомасса, озеро, Алатырь.
Orlova J. S. - Phytoplankton in Potamogeton communities in Lake Malaya Inerka in the floodplain of the Alatyr river // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 542-547. - The species composition of phytoplankton in the 3 communities formed different species of pondweed is studied. A taxonomy, ecological and geographical analysis and also analysis of the dominance curves of number and biomass is spent.
Keywords: phytoplankton, species composition, number, biomass, lake, Alatyr.
ОзероМалаяИнеркарасполагаетсявлевобереж-ной пойме р. Алатырь в Ичалковском районе Республики Мордовия. В северной, восточной и западной частях озера по береговой линии и мелководью хорошо развит пояс высокотравных гелофитов с преобладанием камыша озерного (Scirpus lacustris L.), рогозов узколистного (Typha angustifolia L.) и широколистного (T. latifolia L.), манника большого (Glyceria maxima (Hartm.) Holmb.) иежеголовникапрямого (Sparganium erectum L.); в южной части присутствует пояс низкотравных гелофитов из сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) и стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia L.). В воде на поверхности преобладают кувшинка чисто-белая (Nymphaea candida J. et C. Presl.) и кубышка желтая (Nupharlutea (L.) Smith.), в толще -рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus L.), роголистникпогруженный ( CeratophyllumdemersumL.), уруть мутовчатая (Myriophyllum verticillatum L.) и пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris L.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Пробы фитопланктона отбирались и обрабатывались в июле 2010 г. в 3 сообществах, образованных различными видами рдестов - рдестом гребенчатым (Potamogeton pectinatus L.), рдестом пронзенно-листным (P. perfoliatus L.) и рдестами волосовидным (P. trichoides Cham. et Schlecht.) и Фриза (P. friesii Rupr.) по общепринятой гидробиологической методике [7]. Камеральная обработка проводилась на микроскопе МБИ-6 в камере Нажотта. Определение видовой при-
надлежности проводилось с помощью серии «Определитель пресноводных водорослей СССР» [2-6, 8-10] и краткого определителя хлорококковых водорослей Украины [12]. Для диатомовых, синезеленых и пирофитовых водорослей система приводится в соответствии с разработками 1990 г. F. E. Round [13], 1986 г. - Konstantinos Anagnostidis [14] и 1993 г. -R. A. Fensome [15]. Эколого-географический анализ приводится в соответствии с таблицами, приведенными в монографии С. С. Бариновой и др. [1].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В зарослях рдестов озера Малая Инерка обнаружены 82 вида и разновидности водорослей из 47 родов, 31 семейства,22 порядков, 12 классовизотде-лов Cyanophyta, Chlorophyta, Bacillariophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Xanthophyta, Chrysophyta (табл. 1).
Более 50% от общего числа зарегистрированных видовых и внутривидовых таксонов водорослей в рде-стахсоставляютвидыизотделаChlorophyta.Около30% видового состава приходится на отделы Bacillariophyta и Cyanophyta. Наименьший вклад в формирование сообществ фитопланктона вносят водоросли из отделов Chrysophyta, Dinophyta, Xanthophyta и Euglenophyta.
В период исследования в фитопланктоне отмечалось массовое развитие синезеленых и зеленых во-дорослей,ихсредняя численностьсоставляладо95.5% от общей. Около 75% общей биомассы обнаруженных водорослей составляли представители зеленых водорослей (табл. 2).
Таблица 1
Таксономический состав фитопланктона сообществ рдестов озера Малая Инерка
Отдел Число % от общего числа видов
классов порядков семейств родов видов и разновидностей
Cyanophyta 1 3 3 7 11 13
Chrysophyta 1 1 1 1 1 1
Bacillariophyta 2 7 7 9 12 15
Xanthophyta 2 2 3 3 3 4
Dinophyta 1 2 2 2 4 5
Euglenophyta 1 1 1 2 6 7
Chlorophyta 4 6 14 23 45 55
ИТОгО: 12 22 31 47 82 100
Таблица 2
Средняя численность и средняя биомасса фитопланктона в сообществах рдестов озера Малая Инерка
Отдел Численность, млн. кл. /л Биомасса, г/м3
Cyanophyta 6.748 0.541
Chrysophyta 0.016 0.012
Bacillariophyta 0.336 0.996
Xanthophyta 0.082 0.084
Dinophyta 0.100 0.973
Euglenophyta 0.066 0.101
Chlorophyta 6.059 8.409
Итого: 13.407 11.117
ставляет от 5 до 10% общей численности. В этот комплекс входят представители синезеленых водорослей - Microcystis pulverea (Wood) Forti (9%), Anabaena variabilis Kutzing ex Bornet & Flahault (7%), Microcystis Grevillei (Berkeley) Elenkin (5%). Именно эти виды играют основную роль в формировании численности фитопланктона, доля следующих видов не превышает 5 %. Кривая доминирования численности достаточно пологая (рис. 1).
Б
П.9 у П.& 1 ■
0,4 -
впа
Рис. 1. Кривые доминирования по численности (А) и биомассе (Б) фитопланктона в сообществах рдестов озера Малая Инерка.
Средний коэффициент видового разнообразия Шеннона, рассчитанный по средней численности составил 4.11 бит/экз. В состав доминирующего по чис-ленностикомплексавидовводорослей, долякоторых составляет 10% и более от общей, входят всего 2 вида из отделов Cyanophyta и Chlorophyta (Ulothrix subtilissima Rabenhorst - 22%, Anabaena constricta (Szafer) Geitler - 21%). Также можно выделить субдоминирующий комплекс видов, доля которых со-
А
Средний коэффициент видового разнообразия Шеннона, рассчитанный по средней биомассе значительно ниже - 3.29 бит/г. В состав доминирующего по биомассе комплекса видов водорослей входил всего один вид - Dimorfococcus lunatus A. Braun, биомасса которого составляет 49% от общей. Кривая доминирования по биомассе более крутая, чем по численности, так как между доминирующим и субдоминирующим комплексами наблюдается существенное различие. Ксубдоминирующемукомплексу можноотнестивиды с достаточно крупными клетками, биомасса которых составляет от 3 до 10% от общей (Stigeoclonium aestivale (Hazen) F. S. Collins - 8%, Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Muller - 6%, Ulothrix subtilissima - 5%, Ceratium hirundinella (O. F. Muller) Dujardin - 4%, Glenodinium quadridens (Stein) Schiller - 3%, Spirogyra sp. - 3%, Cosmarium trachypleurum P. Lundell - 3%).
Вэколого-географическомотношении основная масса обнаруженных видов относятся к планктонным и планктонно-бентосным формам в зависимости от традиционных мест обитания, индифферентам по отношению к солености и рН воды и космополитами по распространению (табл. 3).
Таблица 3
Эколого-географическая характеристика фитопланктона рдестов озера Малая Инерка
Из 82 встреченных видовых и внутривидовых таксонов водорослей сообществ рдестов озера Малая Инерка 70% являются показателями различной степени органического загрязнения (табл. 4). Более половины индикаторных видов (57.9%) относятся к по-казателямнизкойстепени органического загрязнения,
меньшее количество видов (35%) - показатели средней степени органического загрязнения и всего 4 вида (7.1%) - показатели высокой степени органического загрязнения.
По таксономическому составу, а также численности и биомассе доминирующих комплексов водорослей между сообществами рдестов наблюдаются значительные отличия. Так, в сообществе, образованном рдестами волосовидным и Фриза отмечено наименьшее число видовых и внутривидовых таксонов водорослей (17), тогдакаквсообществердестагребен-чатого - 54, рдеста пронзеннолистного - 40 (табл. 5).
Из таблицы видно, что состав доминирующих по числу видов и разновидностей отделов в исследуемых сообществах рдестов идентичен - Chlorophyta, Bacil-lariophyta и Cyanophyta. Из всех обнаруженных таксонов рангом ниже рода, во всех сообществах рдестов встречались - Dictyosphaerium anomalum Korschikoff, Dictyosphaerium pulchellum Wood, Eunotia monodon Ehrenberg, Amphora veneta Kutzing.
По численности и биомассе водорослей сообщество рдестов волосовидного и Фриза также резко отличалось от других сообществ рдестов - их численность здесь была примерно в 20 раз, а биомасса в 55 раз меньше, чем в рдестах гребенчатом и пронзен-нолистном. Каждое сообщество рдестов характеризовалось своим, отличным от других, доминирующих по численности комплексом видов водорослей. Так, в сообществердестагребенчатого почисленности доминировал представитель зеленых водорослей - Ulothrix subtilissima, а в остальных сообществах - представители синезеленых водорослей - Anabaena constricta и Gomphosphaeria lacustris Chodat. По биомассе в сообществах рдестов гребенчатого и пронзеннолистного доминировал представитель зеленых протококковых водорослей - Dimorfococcus lunatus, а в сообществе рдестов волосовидного и Фриза - представитель диатомовых водорослей Amphora veneta (табл. 6).
Коэффициент видового разнообразия Шеннона, рассчитанный по численности фитопланктона для каждого из сообществ макрофитов, составил: 3.51 бит/экз. -для сообщества рдеста гребенчатого, 2.60 бит/экз. - для сообщества рдеста пронзеннолистного и 3.22 бит/экз. -для сообществардестов волосовидного и Фриза ( рис. 2 ).
Как показано на рис. 2, кривая доминирования по численности для фитопланктона рдестов волосовидного и Фриза более пологая, чем для рдеста гребенчатого и рдеста пронзеннолистного. Возможно, это связано с тем, что в состав доминирующего комплекса видов водорослей (более 10% от общей численности) здесь входит 4 вида, в то время как в других видах рдестов по 2 вида. «Плато» образуют виды с одинаковой численностью, тогда как доминантный и субдоминантный комплексы остальных рдестов представлены видами, имеющими различия в численности от 0.5 до 10.0%.
Коэффициент видового разнообразия Шеннона, рассчитанный по биомассе наибольшее значение имел в сообществе рдеста волосовидного и Фриза - 3.12 бит/г., наименьшее - в сообществе рдеста гребенчатого - 2.42 бит/г. и 2.83 бит/г. - для сообщества рдеста пронзеннолистного (рис. 3).
Группа Число таксонов Процент
По местообитанию
Планктонные 23 34.3
Бентосные 10 14.9
Литоральные 3 4.5
Обрастатели 1 1.5
Планктонно-бентосные 30 44.8
Всего 67 100.0
По отношению к солености
галофоб 3 6.6
Индифферент 36 80.0
Мезогалоб 1 2.2
галофил 5 11.1
Всего 45 100.0
По отношению к рН
Индифферент 12 52.2
Алкалифил+алкалибионт 8 34.8
Ацидофил+ацидобионт 3 13.0
Всего 23 100.0
По распространению
Неотропические 1 1.7
голарктические 6 10.2
Циркумбореальные 1 1.7
Космополиты 51 86.4
Всего 59 100.0
Таблица 4
Число видов-индикаторов различной степени органического загрязнения среди фитопланктона сообществ рдестов озера Малая Инерка
Показатель степени загрязнения Зона сапробности Число таксонов Доля от общего числа индикаторных видов, %
Показатели низкой степени X 1 1.8
органического загрязнения X-0 1 1.8
0 9 15.8
0-р 6 10.5
р-с 10 17.5
о-а 6 10.5
Показатели средней степени органического загрязнения в 20 35.0
Показатели высокой степени в-а 2 3.5
органического загрязнения а 1 1.8
в-Р 1 1.8
Всего 57 100.0
Таблица 5
Таксономический состав фитопланктона в сообществах разных видов рдестов
в озере Малая Инерка
Отдел Число % от общего числа видов
классов порядков семейств родов видов и разновидностей
1 3 3 3 6 11.11
Cyanophyta 1 3 3 6 7 17.50
1 2 2 2 2 11.77
1 1 1 1 1 1.85
Chysophyta — — — — -=_ _^_
2 6 6 8 9 16.66
BacШariophyШ 2 4 4 4 5 12.50
1 4 4 4 4 23.53
2 3 3 3 5.55
ХаПорЬуШ 1 1 1 1 1 2.50
1 2 2 2 3 5.55
Dinophyta 1 1 1 1 2 5.00
1 1 1 2 5 9.25
ЕщІепорЬуШ 1 1 1 1 2 5.00
4 5 12 17 27 50.00
СЫотрЬуШ 4 6 13 20 23 57.50
2 2 7 8 11 64.70
12 20 28 36 54 100.00
ИТОГО: 10 16 23 33 40 100.00
4 8 13 14 17 100.00
Число - вверху рдест гребенчатый, в середине рдест пронзеннолистный, внизу рдесты волосовидный и Фриза.
Кривая доминирования по биомассе для фитопланктона сообщества рдеста волосовидного и Фриза еще более пологая, чем кривая, построенная по численности. Такая кривая характерна для выровненных сообществ,гдевкладкаждоговидавформированиеоб-щей биомассы равновелик. А это, вместе с большим ко-
эффициентом Шеннона, говорит об устойчивости со-общества.Кривыедоминированиядля фитопланктона сообществрдестовгребенчатогоипронзеннолистного, так же как и кривые доминирования по численности, позволяют наглядно выделить доминирующий и субдоминирующий комплексы видов, вносящих наиболь-
ший вклад в формирование биомассы фитопланктона этих сообществ. Так, в сообществе рдеста гребенчатого выделяется только один доминант, относящийся к зеленым водорослям, в сообществе рдеста пронзенно-листного - 2 доминанта из того же отдела, а в сообществе рдестов волосовидного и Фриза - 3 доминанта по биомассе из отдела диатомовых водорослей.
По уровню развития биомассы фитопланктона исследованные сообщества рдестов на момент иссле-
дования имеют различный трофический статус [11]. Так, самую большую биомассу (13.66 г/м3) имеет фитопланктон в сообществе рдеста гребенчато, что позволяет отнести его к высокоэвтрофной зоне. Сообщество рдеста пронзеннолистного с биомассой фитопланктона 4.64 г/м3 - характеризуется как ме-зотрофное, а сообщество рдестов волосовидного и Фриза с самой маленькой биомассой (0.17 г/м3) - как олиготрофное.
Таблица 6
Численность, биомасса и доминирующие виды фитопланктона в сообществах рдестов
Численность, млн. кл./л Абсолютный доминант Биомасса, г/м3 Абсолютный доминант
Сообщество рдеста гребенчатого
12.512 иЫЫпх subtitissma (33%) 13.66 Dimorfococcus lunatus (65%)
Сообщество рдеста пронзеннолистного
10.708 АпаЬаепа сотЫсШ (53%) 4.64 Dimorfococcus lunatus (43%)
Сообщество рдеста волосовидного и рдеста Фриза
0.564 GompЫospЫaeria lacustris (30%) 0.17 АтрЫога veneta (31%)
А
Б
В
Рис. 2. Кривые доминирования по численности фитопланктона в сообществах рдеста гребенчатого (А), рдеста пронзеннолистного (Б) и рдестов волосовидного и Фриза (В) в озере Малая Инерка.
А
Б
В
Рис. 3. Кривые доминирования по биомассе фитопланктона в сообществах рдеста гребенчатого (А), рдеста пронзеннолистного (Б) и рдестов волосовидного и Фриза (В) озера Малая Инерка.
выводы
1. Фитопланктон сообществ, образованных различными видами рдестов, представлен 82 видами и разновидностями водорослей из 47 родов, 31 семейства, 22 порядков, 12 классов и 7 отделов.
2. Наибольший вклад в видовой состав фитопланктона вносит отдел Chlorophyta. Доминирующими по численности в сообществах рдестов являются
ШоЛпхsubtilissima и АпаЬаепа сотЫ^а, по биомассе -Dimorfococcus 1ипа^.
3. По таксономическому составу, а также численности, биомассе доминирующих комплексов водорослей и трофическому статусу между ценозами рдестовнаблюдаютсязначительныеотличия.Сообще-ство, образованное рдестами волосовидным и Фриза, отличается меньшим числом видовых и внутривидо-выхтаксоновводорослей,составомдоминирующихпо численности и биомассе комплексов.
Благодарности: автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории экологии простейших и микроорганизмов Института экологии Волжского бассейна РАН к. б. н. Н. Г. Тарасовой и Т. Н. Бурковой за помощь в определении фитопланктона, методические рекомендации при выполнении работы, а также проф. Т. Б. Силаевой за ценные замечания при написании статьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Баринова С.С., Медведева Л.А., АнисимоваО.В.Био-разнообразиеводорослей-индикаторовокружающей среды. Тель Авив: PiliesStudio, 2006. 498 с.
2. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водо-рослейСССР.Синезеленыеводоросли.М.:Советская наука, 1953. Вып. 2. 652 с.
3. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко А.М., Шкор-батов Л.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Вып. 8. 231 с.
4. Забелина М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951. Вып. 4. 619 с.
5. Киселев И.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Пирофитовые водоросли. М.: Советская наука, 1954. Вып. 6. 212 с.
6. Матвиенко А.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Золотистые водоросли. М.: Советская наука, 1954. Вып. 3. 188 с.
7. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 240 с.
8. Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые водоросли: класс Улотриксовые (1), порядок Улотриксовые. Chlorophyta: Ulotrichophyceae,Ulotrichales^.: Наука, 1986. Вып. 10. Ч. 1. 360 с.
9. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты.ПорядокДесмидиевые.Chlorophyta:Conju-gatophyceae, Desmidiales. Л.: Наука, 1982. Вып. 11.
ч. 2. 620 с.
10. Попова Т.Г. Определитель пресноводных водорослей СССР. Эвгленовые водоросли. М.: Советская наука, 1955. Вып. 7. 282 с.
11. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 182 с.
12. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / Отв. ред. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Киев: Наук. думка, 1990. 208 с.
13. F.E. Round The Diatoms. Biology & morphology of the genera. Cambridge Univ. Press., 1990. 747 p.
14. Konstantinos Anagnostidis Modern approach to classifica-tionsystemofcyanophytes.2-Chrooccocales.Arch.Hydro-biol. (Suppl. 73, 2Algological Studies43).1986. P. 157-226.
15. FensomeR.A.,TaylorF.J.R.,NorrisG.SaijeantW.A.S., Wharton D.I. and Williams G.L. A classification ofliving and fossil dinoflagellates. Hanover, Pennsylvania. 1993. 351 p.