CC BY
1724
УДК 581.93:556.51(470.345)
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНДЕКСОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ДЛЯ АНАЛИЗА АЛЬГОФЛОРЫ БАССЕЙНА р. АЛАТЫРЬ
Ю. С. Орлова
В статье сравниваются различные индексы биологического разнообразия (Маргале-фа, Симпсона, Шеннона) при использовании их для анализа фитопланктона бассейна р. Алатырь.
Ключевые слова: Алатырь, альгофлора, биологическое разнообразие, фитопланктон, индекс, Шеннон, Маргалеф.
using of diversity indexes to analysis of algoflora of alatyr river basin
Yu. s. Orlova
A comparison of different diversity indexes (Margalef index, Simpson index, Shannon index) is conducted to analysis of phytoplankton of Alatyr river basin.
Keywords: phytoplankton, Margalef index, Simpson index, Shannon index.
Река Алатырь является левобережным притоком р. Суры, берущим начало в Нижегородской области. В пределах Мордовии Алатырь проходит в основном в среднем и нижнем течениях и впадает в Суру в Чувашской Республике. Алатырь относится к числу средних рек протяженностью 296 км. Площадь бассейна, неравномерно распределенная между Мордовией, Чувашией, Нижегородской и Пензенской областями, составляет 11,2 тыс. км2 [5].
По альгофлоре бассейна Алатыря написано несколько работ, в которых исследуется видовой состав, количественные и экологогеографические характеристики фитопланктона [6—11]. В данной статье рассматривается такой важный аспект как разнообразие.
Биологическое разнообразие может быть рассмотрено на нескольких уровнях: таксономическом (альфа-разнообразие), фитоценотическом (бета-разнообразие) и биогеографическом (гамма-разно-обра-зие) [1]. Альфа-разнообразие основано
на числе видов, слагающих альгофлору, и к нему применимы те же методы, что и для флор высших растений (выделение спектров лидирующих семейств и родов и др.). К сожалению, такой подход актуален только для хорошо изученных альгофлор, с большим видовым богатством. То же можно сказать о гамма-разнообразии, так как при малой изученности объектов сложно выстроить длительную иерархическую цепь. Для небольших и слабоизученных альгофлор наиболее применимым является бета-разнообразие, характеризующееся как структура сообщества, где играет роль не только число обнаруженных видов, но и их количественная представленность.
Для анализа бета-разнообразия фитопланктона бассейна Алатыря были использованы индексы Маргалефа, Симпсона и Шеннона [4; 13].
Материалом для данной работы послужили 130 индивидуальных количественных
© Орлова Ю. С., 2013
проб фитопланктона, отобранных из 5 рек (Алатырь, Инсар, Нуя, Калыша и Ашня) и 3 озер (Песчаное, Митряшки и Малая Инерка) на территории Республики Мордовия. Сбор проб проводился в весенне-летний сезон 2009-2010 гг. Методика сбора и обработки материала соответствовала общепринятым подходам в изучении водорослей [2; 3; 12]. Отбор проб осуществлялся простым зачерпыванием с поверхности и в зарослях. Пробы объемом 0,5 л фиксировали 40%-ным раствором формалина и концентрировали общепринятым осадочным способом. Количественные пробы просчитывали в камере Нажотта объемом 0,01 см3 с использованием светового микроскопа МБИ-6. При определении видовой принадлежности использовались определители серий: «Определитель пресноводных водорослей СССР», «Визначник пр1сноводних водоростей Украпнськоп РСР», «Subwasser-flora von Miteleuropa» и отдельных определителей. Часть материала была определена в лаборатории экологии простейших и микроорганизмов ИЭВБ РАН.
Индекс видового разнообразия Шеннона рассчитывали по формуле:
H=-Xp.log2pi , (1)
где H - разнообразие в битах,
p, - удельное обилие вида [4].
Индекс видового богатства Маргалефа рассчитывали по формуле:
d=(s-1)/lnN , (2)
где s - число видов,
N - число особей [13].
Индекс разнообразия (доминирования) Симпсона рассчитывали по формуле:
С=Е(а/Ю, (3)
где п. - оценка значимости каждого
вида (численность или биомасса),
N - сумма оценок значимостей [Там же].
На основе численности всех обнаруженных в бассейне Алатыря видов пресноводных водорослей были рассчитаны
индексы Маргалефа, Симпсона и Шеннона как для каждой отдельной пробы, так и для всего бассейна.
Индекс Маргалефа отражает плотность видов, или видовое богатство, на определенной территории, т. е. чем выше индекс, тем большим видовым богатством характеризуется данная территория [Там же]. Среднее значение индекса для исследуемой части бассейна Алатыря составило 1,48±0,12, абсолютные значения индекса колебались от 0,09 до 4,10. Среди групп объектов наименьшим средним индексом характеризовались очень малые реки - 0,81, затем малые реки - 1,22, озера - 1,49, а наибольший индекс имели средние реки - 2,17. Низкое значение индекса в очень малых реках связано с тем, что вследствие сильной затененности, малой глубины и турбулентности потока в них слабо развивались зеленые водоросли. Колебания индекса Маргале-фа по месяцам были незначительными, несколько меньшее значение наблюдалось в мае.
Кроме этого, была предпринята попытка проанализировать, какой из отделов пресноводных водорослей оказывает наибольшее влияние на формирование индекса. Для этого были построены диаграммы изменения индекса Маргалефа в зависимости от относительной численности отделов водорослей. На диаграммах были проведены линии тренда и выявлены величины достоверности аппроксимации (И2) для выявления существования прямой зависимости. Диаграммы показали, что с наибольшей вероятностью прямая линейная зависимость в бассейне Алатыря существует между индексом Маргалефа и относительной численностью зеленых водорослей (И2=0,32) (рис. 1а). То же подтверждает проведенный корреляционный анализ, где величина корреляции составила 0,57 (рис. 1б), что по шкале Чеддока означает заметную зависимость между изученными параметрами. Это связано с тем, что в бассейне Алатыря зеленые водоросли преобладают не только по числу видов, но и по обилию в водных объектах бассейна.
Рис. 1 . Зависимость индекса Маргалефа от относительной численности зеленых водорослей (а) и корреляционный анализ зависимости (б)
Индекс Симпсона указывает на доминирование тех или иных видов сообщества. Поскольку при возведении в квадрат малых отношений а / N получаются очень малые величины, индекс Симпсона возрастает по мере доминирования одного или нескольких видов [Там же]. Среднее арифметическое значение индекса доминирования составило в бассейне Алатыря 0,27±0,03, что свидетельствует о равномерности распределения видов без преобладания одного из них. Максимальные значения индекса рассчитаны для р. Нуя в створе у с. Апраксино - 0,88, что указывает на значительное доминирование одного или двух видов, а именно: ЛпаЪавпа иапаЪШз и ЛрНатготвпоп Аоз-адыав. Согласно средним значениям индекса, группы объектов располагаются следующим образом: средние реки (0,19) - очень малые реки (0,20) - озера (0,31) - малые реки (0,48). Такое распределение свидетельствует об от-
клонении от нормальных условий в малых реках, что позволяет доминировать одному или нескольким видам, тогда как остальные имеют слабое количественное развитие. В течение сезона значения индекса колебались в пределах статистической ошибки.
Корреляционный анализ показал, что наибольшая величина положительной корреляции существует между индексом Симпсона и относительной численностью синезеленых водорослей - 0,47 (рис. 2б), что по шкале Чеддока означает умеренную зависимость. Подтверждение такой корреляции прослеживается в диаграмме (рис. 2а), где величина достоверности аппроксимации указывает на прямую зависимость индекса Симпсона от относительной численности Cy-anophyta №2 = 0,22). Наличие такой корреляции указывает на «вспышки» численности синезеленых водорослей, что является показателем загрязнения.
Р и с . 2 . Зависимость индекса Симпсона от относительной численности синезеленых водорослей (а) и корреляционный анализ зависимости (б)
Индекс биоразнообразия Шеннона отражает сложность структуры сообщества [1], основываясь на количественной представленности видов, он может изменяться от 0 до 5. Среднее арифметическое значение индекса Шеннона составляет 2,76±0,12 бит/экз, что указывает на среднюю сложность структуры сообщества бассейна Алатыря. Минимальные значения индекса Шеннона наблюдались в р. Нуя в створе у с. Апраксино - 0,5 и 0,6 бит/экз, что указывает на простейшее устройство сообщества фитопланктона в данном створе. К такому результату привело доминирование синезеленых водорослей, создающих «цветение» воды. Максимальные значения индекса рассчитаны для р. Инсар в створе у пос. Оброчное (4,48 бит/экз) и для р. Алатырь в створе у пос. Камчатка (4,47 бит/экз) в июле. В этих створах наблюдалось максимальное видовое богатство, что объясняет высокие значения индекса. Согласно средним показателям индекса, группы объектов распределяются в следующем порядке: средние реки (3,34) - очень малые реки (2,70) - озера (2,56) - малые реки (2,09). При этом только среднее значение индекса в средних реках статистически отличалось от значений в других объектах,
что свидетельствует о более высоком разнообразии в средних реках, чем в других объектах бассейна Алатыря. В сезонном аспекте различий между средними значениями индекса Шеннона не наблюдалось.
Корреляционный анализ показал, что в условиях бассейна Алатыря существует умеренная зависимость величины индекса Шеннона от относительной численности сине-зеленых (0,33), зеленых (0,35), дино-фитовых (0,34) и желтозеленых (0,32) водорослей (рис. 3б). Chloгophyta, Dinophyta и Xanthophyta обнаруживали положительную корреляцию, т. е. чем выше относительная численность этих отделов, тем выше индекс Шеннона, тогда как Cyanophyta демонстрировали обратную тенденцию - при увеличении относительной численности индекс уменьшался. При построении диаграмм зависимости индекса Шеннона от относительной численности отделов водорослей, также выявилась корреляция между значением индекса и относительной численностью сине-зеленых, зеленых, динофитовых и желто-зеленых водорослей (рис. 3а). Величина достоверности аппроксимации для этих отделов составляла 0,10-0,12, что означает слабую вероятность зависимости.
Рис. 3 . Зависимость индекса Шеннона от относительной численности отделов водорослей (а) и корреляционный анализ зависимости (б)
Таким образом, для анализа бета-раз- Алатыря, могут быть применены все три ко-
нообразия малоизученных альгофлор, к эффициента. Применение конкретного коэф-
которым относится альгофлора бассейна фициента зависит от цели исследования.
1. Баринова С. С. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды / С. С. Баринова, Л. А. Медведева, О. В. Анисимова. - Тель-Авив : PiliesStudio, 2006. - 498 с.
2. Водоросли : справ. / под общ. ред. С. П. Вассера. - Киев : Науч. Думка, 1989. - 608 с.
3. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов / И. А. Киселев. - Л. : Наука, 1969. - Т. 1 - 658 с.
4. Кузьмин Г. В. Фитопланктон : Видовой состав и обилие / Г. В. Кузьмин // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. - М. : Наука, 1975. - С. 73-87.
5. Нарежный В. П. Поверхностные и подземные воды / В. П. Нарежный // География Мордовской АССР. - Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 1983. - С. 67-87.
6. Орлова Ю. С. К биоиндикации рек Алатырь и Инсар в Республике Мордовия / Ю. С. Орлова // Экологический сборник 3 : тр. молодых ученых Поволжья. - Тольятти : Кассандра, 2011. - С. 176-179
7. Орлова Ю. С. К альгофлоре реки Алатырь на территории Республики Мордовия / Ю. С. Орлова // Вестн. Мордов. ун-та. - 2011. - № 4. - С. 193-197.
8. Орлова Ю. С. К альгофлоре озера Малая Инерка (национальный парк «Смольный», Республика Мордовия) / Ю. С. Орлова // Изв. Самар. науч. центра РАН. - 2011. - Т. 13(43), № 5. - С. 226-229.
9. Орлова Ю. С. Фитопланктон в сообществах рдестов озера Малая Инерка / Ю. С. Орлова // Изв. ПГПУ им. В.Г. Белинского. - 2011. - № 25. - С. 542-547.
10. Орлова Ю. С., Силаева Т. Б. Альгофлора среднего течения реки Алатырь / Ю. С. Орлова, Т. Б. Силаева // Вестн. ОГУ. - 2011. - № 12 (131). - С. 111-113.
11. Орлова Ю. С. Фитопланктон реки Инсар (Республика Мордовия, Россия) / Ю. С. Орлова // Актуальные проблемы современной альгологии : тез. докл. IV Междунар. конф. -Киев, 2012. - С. 225-226.
12. Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности / В. Д. Федоров. - М. : Изд-во МГУ, 1979. - 167 с.
13. Шитиков В. К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации / В. К. Шитиков, Г. С. Розенберг, Т. Д. Зинченко. - Тольятти : ИЭВБ РАН, 2003. - 463 с.
Поступила 21.08.2013 г.
