CC BY
24ФИТОПЛАНКТОН В СООБЩЕСТВЕ TRAPA NATANS L. ОЗЕРА ДУБОВОЕ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «СМОЛЬНЫЙ»
А.С. Кунаева1, Е.Н. Кунаева2, Ю.С. Орлова3
1МОУ «Гимназия № 20» 2 МОУ «Средняя общеобразовательная школа с углубленным изучением отдельных предметов № 24» 3 Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва» e-mail: Kora-et-Tar@yandex.ru
Впервые изучен фитопланктон в сообществе водяного ореха плавающего, или чилима, в озере Дубовое в национальном парке «Смольный». Выявлены 31 вид, разновидность и форма пресноводных водорослей из 24 родов, 17 семейств, 10 порядков, 8 классов и 5 отделов. Проведен эколого-географический анализ выявленных видов. На основании индекса Серенсена выявлено сходство состава альгофлоры в формациях различных высших водных растений. Ключевые слова: фитопланктон, чилим, альгофлора, макрофиты, озеро Дубовое, национальный парк.
Введение. Среди основных экологических проблем современности сокращение биоразнообразия занимает особое место. Происходит интенсивное уничтожение природных экосистем и исчезновение видов живых организмов. В связи с этим в 1992 г. Рио-де-Жанейро принята Конвенция по биоразнообразию, в дальнейшем подписанная многими странами, в том числе и Россией. Кроме непосредственно охраны редких и исчезающих видов и сообществ, конвенция предполагает мониторинг уникальных местообитаний для поиска эндемичных видов, а также территорий подвергающихся интенсивному антропогенному воздействию, для выявления исчезающих видов и факторов их угнетения (Конвенция ..., 1993). В рамках этой Конвенции принята Глобальная стратегия сохранения растений (Глобальная., 2002), а также Европейская стратегия, как часть глобальной. Одной из задач стратегии является изучение и описание разнообразия растений, что в России затруднено из-за обширности территорий и большого разнообразия экосистем. И если сообщества высших растений исследуются давно и интенсивно, что позволило выявить определенные тенденции в их распространении, то такие низшие растения как водоросли изучаются эпизодически. К тому же, до конца не изучены взаимоотношения между высшими водными растениями и водорослями, обитающими в их скоплениях.
В водных биоценозах прибрежно-водная растительность и фитопланктон развиваются параллельно. Однако при увеличении плотности зарастания водоема высшей растительностью отмечается снижение биомассы фитопланктона. Объясняется это главным образом недостатком солнечного света в зарослях и конкуренцией за биогенные элементы, изменением ионного со-
става водной среды, а также отрицательным метаболическим воздействием. Некоторые авторы отмечают снижение биомассы фитопланктона даже при полной обеспеченности его витаминами, биогенами и микроэлементами, объясняя это отрицательным воздействием метаболитов высшей водной растительности. Экспериментальными методами было выявлено альгицидное действие многих водных макрофитов на некоторых представителей сине-зеленых водорослей. Выделения водных растений в среду оказывает влияние не только на формирование растительных сообществ, в значительной мере определяют взаимоотношения между видами растений, в том числе и с водорослями. Таким образом, погруженная водная растительность может использоваться для регуляции численности фитопланктона и в борьбе с «цветением» водоемов, что и предлагается некоторыми исследователями (Садчиков, 2004).
Однако, в работах, посвященных изучению планктонных сообществ озера Раифское в Волжско-Камском биосферном заповеднике, было выявлено увеличение числа видов фитопланктона в зарослях высшей водной растительности (кубышка, роголистник, рдест пронзеннолистный, рдест тон-колистный, частуха, стрелолист, белокрыльник, осока, элодея, ежеголовник), по сравнению с пелагиальной зоной на 10-27% (Тарасова, Унковская, 2008). Аналогичная ситуация наблюдалась на участках мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища (Халиуллина, 2009). При этом фитопланктон в зарослях макрофитов формировали Eugle-nophyta, Dinophyta, Bacillariophyta и Desmidiales, а на открытых участках - Cyanophyta, Bacillariophyta, Volvocales и Chlorococcales.
Флора высших водных растений озер национального парка «Смольный» изучена достаточно хорошо, в отличие от флоры планктонных водорослей (Варгот, 2008; Флора..., 2011). К настоящему моменту частично изучена аль-гофлора озер Песчаное, Митряшки, Дубовое и Малая Инерка. Фитопланктон в сообществах высшей растительности исследовался только в озере Малая Инерка. Проведенные исследования также выявили более богатый видовой состав фитопланктона в сообществах рдестов по сравнению с зонами открытой воды (Орлова, 2008, 2011). При этом, в таксономическом составе планктона формаций высшей водной растительности значительную роль играли десмидиевые водоросли, оттесняя на второй план хлорококковых, обычно доминирующих в альгофлорах.
Таким образом, изучение водорослей в сообществах высших водных растений может значительно обогатить представления об альгофлоре водоемов в целом, позволяя выявить виды, которые не встречаются в зонах открытой воды. В связи с вышеизложенным, целью работы является изучение фитопланктона в сообществе Trapa natans L. в озере Дубовое национального парка «Смольный» на территории Республики Мордовия.
Материалы и методы. Озеро Дубовое расположено в 113 квартале Барах-мановского лесничества национального парка «Смольный». Его координаты по GPS 54°44' северной широты и 45°28' восточной долготы. Длина озера составляет 424 м, максимальная ширина - 44 м. Площадь озера составляет 1.8 га.
Вдоль левого берега озера произрастает типичный ольшаник с преобладанием ольхи черной. Вода зеленовато-коричневая, прозрачная, дно илистое, глубина 4.5 м (до иловых отложений), склоны озерной котловины крутые, через 1-1.2 м от берега глубина составляет 1.8-2.1 м, берега: восточный, северный и южный - пологие, западный - высокий, но не обрывистый, покрыт пойменным черноольшаником. По берегам распространено характерное для местных стариц сообщество хвоща приречного, камыша озерного и манника гигантского, с берега в воду образуют сплавину белокрыльник болотный, вахта трехлистная; в воде по периметру озера полосой от 2 до 5 м развиваются сообщества кубышки желтой, рдеста плавающего и водяного ореха (Варгот, 2008). Кроме того, во флоре озера присутствуют роголистник погруженный, стрелолист обыкновенный, водокрас лягушачий, тростник южный, рогоз.
Пробы отбирали в августе 2015 года на 6 стациях озера Дубовое в зарослях чилима (Trapa natans L.).
Пробы собирались в ясную погоду (облачность не более 15%) при температуре воздуха +20 - +24°С.
Сбор и обработку материала проводили по стандартным гидробиологическим методикам (Водоросли, 1989; Садчиков, 2004). В условиях незначительной глубины водных объектов отбор проб осуществлялся простым зачерпыванием с поверхности. Пробы объемом 0.5 л фиксировали 4% раствором формалина и концентрировали способом прямой фильтрации через мембранные фильтры Владипор МФАС - ВА с диаметром пор 1.2 мкм. Количественные пробы просчитывали в камере Нажотта объемом 0.01 см3 с использованием светового микроскопа МБИ-6 и светового микроскопа МИКМЕД-6 вар. 7 СД с цифровой камерой ТС-500.
Для определения видовой принадлежности фитопланктона использовали определители серии: «Определитель пресноводных водорослей СССР» (Голлербах и др, 1953; Дедусенко-Щеголева, Матвиенко, 1959; Забелина и др., 1951; Попова, 1955).
Эколого-географический анализ альгофлоры проводили по данным, приведенным в определителях, основываясь при этом на наиболее известных и разработанных системах. При отсутствии в них необходимых сведений, пользовались материалами отдельных авторов (Герасимова, 1996; Охапкин, 1994, 1997; Фитопланктон..., 2003).
Для определения сходства видового состава исследованных альгофлор использовали коэффициент Сёренсена (Методика изучения., 1975):
K = —, где (1) a + b
K - коэффициент общности видового состава; a - число видов на участке А; b - число видов на участке В; с - число общих видов.
Статистический анализ проводили с помощью программы MS Excel и Statistica 6.0.
Результаты и обсуждение. Видовой состав фитопланктона сообщества чилима озера Дубовое включает в себя 31 вид, разновидность и форма пресноводных водорослей из 24 родов, 17 семейств, 10 порядков, 8 классов и отделов Cyanophyta, Barillariophyta, Dinophyta, Euglenophyta и Chlorophyta (табл. 1).
Наибольшее видовое богатство отмечалось для диатомовых водорослей - 51.6% всего видового состава. На втором месте располагались зеленые водоросли - 35.5%. Остальные отделы вносили небольшой вклад в формирование видового состава альгофлоры сообществ чилима и составляли в сумме 12.9%. Среди классов пресноводных водорослей наиболее многочисленным оказался класс Pennatophyceae, включающий 41.9% всего видового состава. Следом за ним располагался класс Chlorophyceae - 25.8%, затем класс Centrophyceae (9.7%). Среди порядков наибольшим видовым богатством отличались порядки Raphales (32.3%), Chlorococcales (25.8%) и Araphales (9.7%). Остальные отделы включали по 1-2 вида и в сумме составляли менее половины видового состава (рис. 1).
Выделенные семейства и роды фитопланктона по таксономическому богатству мало отличались друг от друга, в связи с чем выделить среди них доминирующие не представляется возможным. Однако, семейства Eunotiaceae и Scenedesmaceae отличались несколько большим числом видов.
Применение для анализа таксономического разнообразия альгофлоры флористических коэффициентов показало, что коэффициент родовой на-
Таблица 1. Таксономический состав альгофлоры в сообществе чилима озера Дубовое
Число
Отдел видов,
классов порядков семейств родов разновидностей
и форм
Cyanophyta 1 1 1 1 1
Bacillariophyta 2 4 7 12 16
Dinophyta 1 1 1 1 1
Euglenophyta 1 1 1 1 2
Chlorophyta 3 3 7 9 11
Итого: 8 10 17 24 31
Рис. 1. Таксономическое богатство порядков пресноводных водорослей в альгофлоре сообщества Trapa natans L.
сыщенности фитопланктона для альгофлоры сообщества чилима составил 1.29, что характеризует разнообразие как низкое.
Небольшое видовое богатство и низкая насыщенность видами более крупных таксономических единиц, возможно, связано с тем, что пробы отбирали в конце вегетационного сезона. Кроме того, в пробах обнаружено большое число представителей зоопланктона и бентоса, для которых заросли чилима, по-видимому, служат убежищем. Это способствует «выеданию» фитопланктона.
Одной из важных характеристик фитопланктона, позволяющей понять структуру сообщества является анализ эколого-географической принадлежности тех или иных видов.
Среди всех обнаруженных нами видов фитопланктона для 27 известна приуроченность к местообитанию. Из них более многочисленны планктонные виды, тогда как бентосные, литоральные и виды-обрастатели представлены меньшим числом видов (рис. 2).
Географическая приуроченность известна для 80.0% обнаруженных видов. Все они являются космополитами, т.е. распространены во всех географических зонах.
Для 25 обнаруженных видов фитопланктона известна приуроченность к содержанию солей в воде. Более половины из них индифферентны к небольшим колебаниям концентрации солей. Кроме того, обнаружены виды, способные переносить небольшое увеличение солености воды.
Для обнаруженных в фитопланктоне сообщества чилима водорослей оптимум развития приходится на нейтральную или слабощелочную реакцию среды, так как виды с известным отношением к рН представлены индиффе-рентами и алкалифилами.
Из всех обнаруженных нами видов фитопланктона 23 вида являются индикаторами органического загрязнения. Среди них преобладают индикаторы средней степени органического загрязнения - 43.5%. На втором месте располагается группа видов - индикаторов низкой степени органического загрязнения - 39.0%. Менее всего представлены виды - показатели высокой степени органического загрязнения (табл. 2).
Таким образом, состав альгоценозов, развивающихся в сообществе чилима в озере Дубовое в эколого-географическом отношении сформирован компонентами планктона, видами, широко распространенными в фито-гео-графическом отношении, индифферентыми по отношению к солености и рН водных масс.
В альгофлоре сообщества чилима по сравнению с альгофлорой формации чистой воды обнаружено большее число видов, разновидностей и форм пресноводных водорослей (рис. 3).
52%
Рис. 2. Приуроченность фитопланктона к местообитанию.
Таблица 2. Виды-индикаторы органического загрязнения в альгофлоре сообщества чилима в озере Дубовое
Индикаторная группа Показатели низкой степени органического загрязнения Показатели средней степени органического загрязнения Показатели высокой степени органического загрязнения
р -О о- р О О в а- р р -а а-р
Число видов 3 4 1 1 10 1 2 1
Доля от общего числа индикаторных видов 13.0 17.4 4.3 4.3 43.5 4.3 8.7 4.3
35
30
г? 25 ге
5 20
И
□ Cyanophyta н Bacillanophyta □ Dinophyta ■ Euglenophyta □ Chlorophyta
Рис. 3. Вклад отделов водорослей в формирование альгофлоры в сообществе Trapa natans L. и в зоне открытой воды в озере Дубовое.
По сравнению с формацией открытой воды в фитопланктоне сообщества чилима присутствуют представители эвгленовых водорослей. В альгофлоре открытой воды по числу видов доминируют сине-зеленые водоросли, тогда как в сообществе чилима они представлены лишь одним видом. Зеленые водоросли выступали в роли субдоминантов в обоих случаях. В сообществе открытой воды на третьем месте по числу видов располагались диатомовые водоросли, которые в сообществе чилима являлись доминантами. Такая разница в таксономическом составе фитопланктона разных сообществ в одном озере связана с некоторыми отличиями экологических условий. Так, преобладание сине-зеленых водорослей на открытой воде связано с хорошей прогреваемостью водоема, а также достаточностью питательных веществ, которые в зарослях макрофитов перераспределяются между большим числом потребителей. Среди диатомовых водорослей множество видов ведут прикрепленный и донный образ жизни, с чем связано их большое число в сообществе чилима. Кроме того, диатомовые водоросли приурочены к более прохладным периодам и при повышении температуры вытесняются зелеными водорослями. Вероятно, при затенении воды листьями макрофитов конкурентоспособность диатомовых повышается, в связи, с чем их число в сообществе чилима в 2.7 раза больше, чем на открытой воде.
На основании таксономического состава фитопланктона вычисляли индекс сходства Серенсена для сравнения между собой альгофлор сообщества чилима и зоны чистой воды озера Дубовое, а также с сообществом рдестов и кувшинки в озере Малая Инерка. По полученным значениям индекса была построена дендрограмма сходства (рис. 4).
По оси абсцисс - мера сходства, выраженная в процентах.
На дендрограмме видно, что альгофлора сообщества чилима в озере Дубовое имеет большее сходство с альгофлорами макрофитов из озера Малая
Tree Diagram for Variables Ward's method Euclidean distances
чилим в озере Дубовое
рдесты в озере Малая Инерка
кувшинка в озере Малая Инерка пепагиаль в озере Дубовое
30 40 50 60 70 80 90 100 110 (D[ink7Dmax)"1QQ
Рис. 4. Дендрограмма сходства альгофлор в сообществах макрофитов и формации чистой воды по индексу Серенсена.
Инерка, чем с альгофлорой зоны открытой воды того же озера. Это позволяет предположить общность экологических условий и сходство в механизмах формирования состава альгофлоры в сообществах макрофитов разных озер.
Заключение. Таким образом, всего в фитопланктоне сообщества Trapa natans в озере Дубовое обнаружен 31 вид, разновидность и форма пресноводных водорослей из 24 родов, 17 семейств, 10 порядков, 8 классов и 5 отделов. По числу видов в таксономическом составе преобладают представители Bacillariophyta. В эколого-географическом аспекте фитопланктон сообщества чилима может характеризоваться как планктонный, космополитный, ß-мезосапробный, индифферентный по отношению к солености и рН воды. В таксономическом аспекте альгофлора сообщества чилима озера Дубовое более разнообразна, чем в зоне открытой воды того же озера. Видовой состав фитопланктона в сообществе чилима имеет большее сходство с альгофлорами сообществ макрофитов в другом озере, чем с альгофлорой зоны открытой воды того же озера.
Список литературы
Варгот Е.В., Петрова Е.А., Силаева Т.Б. Видовой состав и встречаемость водных сосудистых растений в озерах Мордовского Присурья // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2008. № 5. С. 108-123.
Водоросли: Справочник / под общ. ред. С.П. Вассера. Киев: Наук. Думка, 1989. 608 с.
Герасимова Н.А. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тольятти,
1996. 200 с.
Глобальная стратегия сохранения растений. Текст на русском языке. BGCI: Richmond, U.K., 2002. 16 с.
Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.2. Синезеленые водоросли М.: Советская наука, 1953. 652 с.
Дедусенко-Щеголева, Н. Т., Матвиенко А.М., Шкорбатов Л.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые. Л.: Наука, 1959. 230 с.
Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли М.: Советская наука, 1951. 619 с.
Киселев И.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.6. Пирофитовые водоросли. Л.: Наука, 1954. 212 с.
Конвенция о биологическом разнообразии [Электронный ресурс], 1993 г. Режим доступа: http://www.un.org/ru/documents/decl_conv/conventions/pdf/biodiv.pdfo Загл. с экрана.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 240 с.
Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство: автор-сост. Садчиков А.П. М.: Изд-во «Университет и школа», 2003. 157 с.
Орлова Ю.С., Чугунов Г.Г., Силаева Т.Б. Альгофлора южной части национального парка «Смольный» // Научные труды национального парка «Смольный». Вып. 1. Саранск - Смольный, 2008. С.123-129.
Орлова Ю.С. Фитопланктон в сообществах рдестов озера Малая Инерка // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 542-547.
Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти: Самарский научный центр, 1994. 275 с.
Охапкин А.Г., Микульчик И.А., Корнева Л.Г., Минеева Н.М. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти: Самарский научный центр, 1997. 224 с.
Попова Т.Г. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. Эвгленовые водоросли. М.-Л., 1955. 281 с.
Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Экология прибрежно-водной растительности (учебное пособие для студентов вузов). М.: Изд-во НИА-Природа, РЭФИА, 2004. 220 с.
Тарасова, Н.Г. Унковская Е.Н. Фитопланктон сообществ высших водных растений озера Раифское Волжско-Камского заповедника // Материалы VI Международной конференции «Тати-щевские чтения: актуальные Особо охраняемые природные территории 1459 проблемы науки и практики» (Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды). Тольятти: Волжский университет им. Татищева, 2008. С. 136-142.
Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. СПб: Наука, 2003. 232 с.
Флора национального парка «Смольный». Мхи и сосудистые растения: аннотир. список видов / Т.Б. Силаева, Г.Г. Чугунов, И.В. Кирюхин, А.М. Агеева, Е.В. Варгот, Г.А. Гришуткина, А.А. Хапугин; под ред. д.б.н. проф. В.С. Новикова и д.б.н. проф. Т.Б. Силаевой. М.: Комис. РАН по сохранению биол. разнообразия, 2011. 128с. [Флора и фауна национальных парков. Вып. 8].
Халиуллина Л.Ю. Структура сообществ фитопланктона мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища. Автореферат дисс. на соискание уч. степ. канд. биол.наук по спец. 03.00.16 - Экология. Казань, 2009. 25 с.
Мордовский национальный парк «Смольный» / Ямашкин А.А, Силаева Т.Б., Альба Л.Д. [и др.]. НИИрегионологии при Морд. ун-те : Саранск, 2000. 88 с.
