CC BY
48
Труды Карельского научного центра РАН № 1.2017. С.62-74 DOI: 10.17076/bg378
УДК574.583:556.55 (470.22)
фитопланктон озер различных ландшафтов южной части республики Карелия (вендюрская группа и заонежье)
Т. А. чекрыжева
Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН
В весенний и летний сезоны 2011-2012 гг. изучен фитопланктон девяти озер, расположенных в разного типа ландшафтах южной части Республики Карелия. В семи озерах (Гижозеро, Леликозеро, Мягрозеро, Кондозеро, ламба Корытово, Коверъярви, Рапсудозеро) фитопланктон исследован впервые. Установлено, что наиболее высокое видовое разнообразие в озерах всех типов ландшафтов имеют диатомовые (20-42 % от общего числа видов) и зеленые (17-42 %) водоросли. Альгофлора специфична для каждого озера и имеет невысокую степень флористического сходства по коэффициентам Серенсена. Количественные показатели фитопланктона менялись в широком диапазоне значений для озер. Численность фитопланктона колебалась в пределах 5,8-1060,5 тыс. кл./л (при среднем значении 160,1 ± 29,1 тыс. кл./л), биомасса изменялась от 0,010 до 1,374 г/м3 (среднее значение 0,209 ± 0,04 г/м3). При кластеризации данных с использованием 26 переменных обнаружено, что озера в разной степени связаны как между собой, так и между группами. Выявлено, что основными факторами, влияющими на общую численность и общую биомассу фитопланктона, а также на численность и биомассу разных групп водорослей, являются удельный водосбор, общий азот и фосфор, площадь водосбора, минерализация, площадь озера, pH и цветность. Получены достоверные положительные корреляционные зависимости (при уровне p < 0,05) между структурными показателями фитопланктона и биогенными элементами (общий азот и фосфор).
Ключевые слова: фитопланктон; таксономический состав; численность; биомасса; озера; Карелия.
T. A. Chekryzheva. PHYTOPLANKTON OF LAKES IN DIFFERENT TYPES OF LANDSCAPE IN SOUTHERN KARELIA (VENDYURSKAYA GROUP AND ZAONEZHYE)
The phytoplankton of nine lakes located in different types of landscapes in the southern part of the Republic of Karelia was studied in spring and summer seasons of 2011-2012. In seven of the lakes (Gizhozero, Lelikozero, Myagrozero, Kondozero, Korytovo, Koverjarvi, Rapsudozero) phytoplankton was studied for the first time. The highest species diversity in lakes of all types of landscapes was demonstrated by diatoms (20-42 % of the total number of species) and green algae (17-42 %). Each lake had its specific algal flora, and degree of their similarity measured by the S0rensen index was low. Quantitative indicators of phytoplankton in the lakes varied over a wide range of values. Phytoplankton abundance ranged within 5.8-1060.5 thousand cells/L (with an average of 160.1 ± 29.1), and biomass ranged from 0.010 to 1.374 g/m3 (0.209 ± 0.04 g/m3 on average). Data cluster-
ing using 26 variables showed different levels of relationship both between lakes and between their groups. It was found that the main factors influencing the total abundance and total biomass of phytoplankton, as well as the abundance and biomass of different groups of algae are the catchment area/water surface area ratio, total nitrogen and phosphorus, water catchment area, mineralization, lake surface area, pH and color. We obtained significant positive correlations (at a level of p < 0.05) between the structural indicators of phytoplankton and nutrients (total nitrogen and phosphorus).
Keywords: phytoplankton; taxonomic composition; abundance; biomass; lakes; Karelia.
Введение
Изучению особенностей водных экосистем в условиях малонарушенного природного ландшафта уделяется в настоящее время большое внимание. Таксономический состав, разнообразие фитопланктона и уровень его количественного развития в озерах определены климатическими условиями, особенностями ландшафтов водосборного бассейна, генезисом озерных котловин, морфометрией, гидрологией, гидрохимией водоемов, а также совокупностью многих других факторов среды [Озеро..., 1979; Китаев, 1984, 2007; Теоретические вопросы..., 1993; Трифонова, 1994; Па-лагушкина, 2004; Бульон, 2007; Шигапов и др., 2010; Soininen, Luoto, 2012; Ozkan et а1., 2013]. Большую актуальность в связи с усилением антропогенного влияния приобретает необходимость осуществления контроля экологического состояния водоемов как в условиях урбанизированных ландшафтов, так и в практически естественном состоянии [Бульон, 2007], которое может рассматриваться в качестве «фонового».
Изучение водоемов Карелии, находящихся в естественном или малонарушенном состоянии, имеет большое значение в связи с усилением антропогенной трансформации природной среды в регионе. Важной в данных условиях является оценка количественных и структурных особенностей фитопланктона озер различных типов ландшафтов, практически не затронутых антропогенным влиянием. Следует отметить, что в ряде водоемов бассейна Онежского озера фитопланктон ранее изучался [Чекрыжева, 1990; Чекрыжева, Вислянская, 2000; Альгофло-ра..., 2006; Комулайнен и др., 2013; Генкал, Чекрыжева, 2015]. В настоящей работе фитопланктон озер Гижозеро, Леликозеро, Мягро-зеро, Кондозеро, ламба Корытово, Коверъярви и Рапсудозеро исследован впервые.
Цель работы заключалась в определении особенностей и сравнительной оценке видового состава, количественных и структурных
характеристик фитопланктона озер различного типологического статуса, расположенных на территориях разнотипных ландшафтов Карелии, а также в определении факторов, влияющих на структурные показатели фитопланктона.
Материалы и методы
Исследованные водоемы расположены в двух различных типах географических ландшафтов. Озера Леликозеро, Мягрозеро, Гижозеро, Кондозеро, ламба Корытово (Заонежский полуостров) расположены в пределах денуда-ционно-тектонического грядового (сельгового) среднезаболоченного с преобладанием сосновых местообитаний ландшафта [Сельговые ландшафты., 2013]. Озера Урос, Коверъярви, Рапсудозеро, Голубая ламба (Вендюрская группа озер, бассейн р. Суны) находятся в пределах водно-ледникового холмисто-грядового среднезаболоченного ландшафта с преобладанием сосновых местообитаний [Волков и др., 1990]. Все озера неглубокие (средняя глубина < 8 м, максимальная < 20 м), имеют небольшую площадь водного зеркала (<5 км2), малый удельный водосбор (<10), невысокие степень минерализации (<110 мг/л) и уровень цветности (<100° Р^Со), рН < 8,3. Относятся к разным геохимическим классам поверхностных вод гумидной зоны и различаются по уровню троф-ности [Китаев, 1984, 2007; Трифонова, 1990; Демидов, 1993; Лозовик, 2006, 2013; Голубев и др., 2013; Шелехова, 2013] (табл. 1).
На изученной территории Карелии, согласно геоморфологической и генетической классификации равнин, находятся два типа ландшафтов, тесно связанных между собой (моренные и флювиогляциальные равнины), а также ландшафт, представляющий собой их сочетание. Тип флювиогляциальных равнин относится к песчаными зандровым равнинам, своеобразным компонентом геоморфологического строения которых считаются озовые
гряды. Озера, расположенные в пределах перечисленных ландшафтов, характеризуются множеством общих черт (табл. 1). Особое место занимают дистрофная Голубая ламба (Вен-дюрская группа озер), эвтрофная ламба Коры-тово (Заонежье), а также мезополигумусное озеро Коверъярви (Вендюрская группа озер), отличающиеся от других химическим составом и уровнем трофности. Кроме того, только Голубая ламба и ламба Корытово относятся к ландшафту флювиогляциальных озовых гряд.
Материалом для работы послужили данные по фитопланктону озер, полученные в ходе полевых исследований весной и летом 20112012 гг. Пробы фитопланктона (объемом 1 л), отобранные из поверхностного горизонта в пе-лагиали и литорали озер, концентрировали методом фильтрации через мембранные фильтры с диаметром пор 0,95-1,02 мкм [Кузьмин, 1975]. Количественный учет фитопланктона и определение размеров клеток проводили в камере Нажотта объемом 0,02 см3. Биомассу фитопланктонных организмов вычисляли стандартным счетным объемно-весовым методом [Федоров, 1979] с использованием таблиц [Кузьмин, 1984]. К массовым отнесены виды, численность или биомасса которых составляла не менее 10 % от общей. Для сравнения степени сходства видового состава фитопланктона применяли коэффициент Серенсена [Мэгар-ран, 1992].
Анализ влияния морфометрических (площадь водосбора, удельный водосбор, густота речной сети, степень заболоченности, площадь водного зеркала) и гидрохимических параметров (цветность, pH, минерализация, общий азот, общий фосфор) на общее количественное развитие фитопланктона и биомассу отдельных групп водорослей проводили с помощью факторного анализа методом главных компонент. Статистическая обработка данных выполнена в пакетах Microsoft Excel и Statistica.
обсуждение и результаты
В составе весеннего и летнего фитопланктона девяти озер выявлено 82 таксона водорослей рангом ниже рода, принадлежащих к семи систематическим отделам: диатомовые (Bacil-lariophyta) - 36 %, зеленые (Chlorophyta) - 27 %, золотистые (Chrysophyta) - 5 %, синезеленые (Cyanophyta) - 9 %, динофитовые (Dinophy-ta) - 11 %, эвгленовые (Euglenophyta) - 11 % от общего списка альгофлоры, составленного для всех обследованных водоемов. Наиболее высокое видовое разнообразие в озерах всех изученных ландшафтов (рис. 1) характерно для
Таблица 1. Морфометрические характеристики и распределение обследованных озер по геохимическим классам поверхностных вод гумидной зоны и уровню трофности
Озеро Геохимический класс Трофность
заонежье
Леликозеро Ультраолигогумусное Среднещелочностное Слабокислое нейтральное Олиготрофное
Мягрозеро Ультраолигогумусное Высокощелочностное Нейтральное слабощелочностное Мезотрофное
Ламба Корытово Олигогумусное Слабощелочностное Слабокислое Эвтрофное
Гижозеро Олигогумусное Среднещелочностное Слабокислое нейтральное Олиготрофное
Кондозеро Олигогумусное Среднещелочностное Слабокислое нейтральное Мезотрофное
вендюрская группа
Голубая ламба Ультраолигогумусное Бесщелочное Кислое Олиготрофное
Рапсудозеро Олигогумусное Среднещелочностное Слабокислое нейтральное Эвтрофное
Коверъярви Мезополигумусное Среднещелочностное Слабокислое нейтральное Олиготрофное
диатомовых и зеленых водорослей, имеющих наибольшее значение в формировании таксономической структуры планктонных сообществ озер. Обнаруженное соотношение характерно как для фитопланктона каждого озера, так и в целом для большинства озер Карелии и водоемов умеренного климатического пояса [Альгофлора..., 2006; Трифонова, 1990].
Диатомовые водоросли представлены главным образом видами родов Aulacoseira, Cyclo-tella, Tabellaría, Asterionella и Fragilaria, на долю которых приходится от 38 до 42 % от общего числа видов, за исключением эвтрофного оз. Корытово (рис. 1), в котором разнообразнее были зеленые (55 %) водоросли. Из зеленых водорослей встречены хлорококковые (Monoraphidium, Scenedesmus, Ankistrodes-mus), десмидиевые (Cosmarium, Pediastrum, Staurastum) и вольвоксовые (Chlamydomonas). В целом зеленые водоросли занимают второе место по числу видов в озерах, оно колеблется от 17 до 42 % (в среднем 27 %). Наибольшее число видов зеленых водорослей (42 %) обнаружено в эвтрофной ламбе Корытово. Видовое разнообразие золотистых формируется за счет видов из родов Kephiryon, Dinobryon, Mallomo-nas. Их вклад (%) в общее видовое богатство
Рис. 1. Структура видового состава фитопланктона (%) в озерах. Заонежье: Гижозеро, Леликозеро, Мягрозеро, Кондозеро, ламба Корытово; Вендюрская группа: Урос, Коверъярви, Рапсудозеро, Голубая ламба
был более равномерным (табл. 1). Максимальное число видов золотистых водорослей (13 %) зафиксировано в олиготрофном оз. Гижозеро. Из синезеленых встречены виды из родов Апа-Ьаепа, OscШatoria, Aphanothece, Merismopedia, БпошеПа. Их вклад в видовое богатство фитопланктона озер составляет от 3 до 14 %. Несколько большее число видов синезеленых водорослей (10-14 %) обнаружено в дистрофной Голубой ламбе, олиготрофных озерах Леликозеро и Гижозеро, в мезотрофном оз. Мягрозеро и в эвтрофной ламбе Корытово. Из эвгленовых водорослей в озерах отмечены представители родов Lepocinclis, Trachelomonas. Наибольшее их число обнаружено в эвтрофном оз. Рапсудозеро (21 %), в эвтрофной ламбе Корытово (18 %), а также в олиготрофном оз. Коверъярви (15 %). Динофитовые водоросли представлены в озерах видами из родов Ceratium, Peridinium, Parvodinium. Число обнаруженных в планктоне озер видов динофитовых водорослей колеблется от 5 до 25 %. Наибольшее их число зафиксировано в мезотрофном оз. Кондозеро (25 %) и в дистрофной Голубой ламбе (20 %).
В целом альгофлора изученных водоемов может быть охарактеризована как диатомово-зеленая (63 % от общего числа видов). Видовое богатство диатомовых водорослей в озерах разных ландшафтов составляло от 29 до 55 %. Их минимальное число отмечено в эвтрофном водоеме ламба Корытово. Вклад зеленых водорослей в общее видовое богатство разных озер составлял от 21 до 55 %. Наименьшее число видов зеленых водорослей обнаружено в мезотрофном оз. Кондозеро (8 %) и олиготрофном оз. Коверъярви (15 %), а наибольшее отмечено в эвтрофной ламбе Корытово.
Своеобразие флор и состав доминантов обследованных озер определяется сочетанием совокупности всех условий среды [Трифонова, 1994; Охапкин и др., 2004]. Для каждого из водоемов характерен специфический набор видов, входящих в состав доминирующего комплекса фитопланктона в весенний и летний сезоны наблюдений (табл. 2). В основном это широко распространенные с разнообразным спектром экологических характеристик виды водорослей [Альгофлора..., 2006].
Степень общности флор (по коэффициенту Серенсена) между озерами различных типов ландшафтов в целом была невысокой (табл. 3), его значения находились в пределах 0,20-0,53. Наибольшее сходство видового состава фитопланктона отмечено в олиготрофном оз. Леликозеро и мезотрофных озерах Мягрозеро и Кондозеро. Для озер Вендюрской группы коэффициент сходства оказался выше (0,46 ± 0,02), чем для озер Заонежья (0,37 ± 0,02).
Весной 2011 г. в обследованных озерах количественные показатели развития фитопланктона были невысокими (табл. 4). Средняя численность и биомасса фитопланктона составляли соответственно 76,7 ± 24,8 тыс. кл./л и 0,138 ± 0,037 г/м3 при минимальных и максимальных значениях 30,0 тыс. кл./л и 154,3 тыс. кл./л для численности и 0,048 г/м3 и 0,238 г/м3 для биомассы. Наибольшие количественные показатели отмечены в олиготрофном оз. Гижозеро (Заонежье). В озерах Вендюрской группы численность и биомасса фитопланктона были значительно ниже.
Структура численности и биомассы фитопланктона весной 2011-2012 гг. в изученных
<65)
Таблица 2. Доминирующие виды (по биомассе ) в планктоне озер разных типов ландшафтов
Вид Заонежье Вендюрская группа
Гижо-зеро Лели-козеро Мягро-зеро Кондо-зеро Ламба Корытово Урос Рапсу-дозеро Коверъ-ярви Голубая ламба
Диатомовые (ВасШагюрЬ|у:а)
Cyclotella ssp. + + + + +
Aulacoseira alpigena (Grunov) Krammer + + +
A. islandica (O. Müller) Simonsen + + +
A. italica (Ehrenberg) Simonsen +
Asterionella formosa Hassal + + +
Fragilaria crotonensis Kitton +
Зеленые (СЫогорЬ|у:а)
Chlamydomonas monadina Stein +
Dimorphococcus lunatis +
Oocystis lacustris Chodat + +
Croococcus turgidus Kütz. Nägg. +
Динофитовые (Dinophyta)
Ceratium hirundinella (O. F. Müller) Dujardin + + +
Parvodinium inconspicuum (Lemmermann) S. Carty + + + +
Peridinium cinctum (O. F. Müller) Ehrenberg +
Эвгленовые (Euglenophyta)
Lepocinclis ovum (Ehrenberg) Minkiewicz + + +
L. acus (O. F. Müller) Marin & Melkonian in Marin et al. + +
Tra^elomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg + + + + +
T. hispida (Perty) F. Stein. + + +
Синезеленые (Cyanophyta)
Gloeocapsa ssp. +
Snowella ssp. + +
Золотистые (СЬ|^орЬ|у:а)
Dinobryon divergens O. E. Imhof
+
Таблица 3. Сходство флоры обследованных озер разных типов ландшафтов (по коэффициентам Серенсена)
Район Озеро Леликозеро Мягрозеро Кондозеро Корытово Урос Коверъярви Рапсудозеро Голубая ламба
Заонежье Гижозеро 0,20 0,42 0,28 0,45 0,48 0,52 0,38 0,52
Леликозеро - 0,50 0,47 0,22 0,36 0,47 0,27 0,27
Мягрозеро - - 0,39 0,34 0,48 0,38 0,33 0,38
Кондозеро - - - 0,22 0,32 0,38 0,38 0,38
Корытово - - - - 0,29 0,27 0,37 0,27
Вендюры Урос - - - - - 0,49 0,46 0,53
Коверъярви - - - - - - 0,47 0,40
Рапсудозеро - - - - - - - 0,41
Таблица 4. Численность и биомасса весеннего фитопланктона в озерах в 2011-2012 гг.
Озеро Общая численность, тыс. кл./л Общая биомасса, г/м3
Заонежье (2011 г.)
Гижозеро 179,1 0,260
Вендюрская группа (2012 г.)
Урос 44,0 0,114
Коверъярви 37,3 0,077
Рапсудозеро 30,0 0,048
Голубая ламба 120,5 0,219
водоемах была различной (табл. 5). В олиго-трофных озерах Коверъярви и Гижозеро основная доля численности и биомассы приходилась на диатомовые водоросли, в то время как в дис-трофной Голубой ламбе по численности доминировали зеленые, а по биомассе зеленые и эвгленовые водоросли. В эвтрофном оз. Рап-судозеро основная часть численности создана зелеными, а биомассы - эвгленовыми водорослями. В олиготрофном оз. Урос подавляющая доля численности и биомассы сформирована эвгленовыми. Во всех озерах присутствовали динофитовые водоросли, вклад которых в количественные показатели фитопланктона был небольшим. В олиготрофном оз. Гижозеро (Заонежье) численность и биомасса весеннего фитопланктона в среднем превышала эти же показатели для озер Вендюрской группы соответственно в 3,1 и 2,3 раза.
Летом количественные показатели развития в озерах менялись в более широком диапазоне значений, чем весной. Так, в 2011 г. минимальная численность (3,0 тыс. кл./л) и биомасса (0,050 г/м3) фитопланктона отмечены в эвтрофном оз. Рапсудозеро, а также в дистрофной Голубой ламбе - соответственно 8,4 тыс. кл./л и 0,011 г/м3. В остальных озерах они колебались в пределах 74,4-350,0 тыс. кл./л и 0,012-0,430 г/м3, а максимальные значения зафиксированы в олиготрофном оз. Леликозеро. Особенности структуры численности и биомассы фитопланктона летом 2011 г. (рис. 2) заключались в доминировании
диатомовых водорослей. Исключение составляло олиготрофное оз. Урос, в фитопланктоне которого основную часть численности и биомассы создавали синезеленые водоросли. В то же время в дистрофной Голубой ламбе, в ме-зотрофном оз. Мягрозеро и в олиготрофном оз. Леликозеро отмечен существенный вклад в общую биомассу фитопланктона динофито-вых, а в олиготрофной Коверламбе и эвтрофном оз. Рапсудозеро - эвгленовых водорослей. В озерах Заонежья численность и биомасса фитопланктона летом 2011 г. в среднем превышали эти же показатели для озер Вендюрской группы соответственно в 24 и 11 раз.
В летнем фитопланктоне водоемов, обследованных в 2012 г., количественные показатели (табл. 6) находились в пределах 11,0-385,5 тыс. кл./л для численности и 0,0350,350 г/м3 для биомассы. В эвтрофной ламбе Корытово зафиксирована максимальная для этого периода численность и биомасса, что обусловлено интенсивной вегетацией сине-зеленых и зеленых водорослей. В озерах За-онежья численность и биомасса фитопланктона летом 2012 г. в среднем превышали эти же показатели для озер Вендюрской группы соответственно в 1,8 и 1,4 раза.
Особенности структуры численности и биомассы фитопланктона в озерах летом 2012 г. заключались в разном долевом участии отдельных групп водорослей в общих количественных показателях фитопланктона (рис. 3). Диатомовые водоросли доминировали в олиготрофных озерах Гижозеро, Коверъярви и в мезотрофных Мягрозеро, Кондозеро. В эвтрофном оз. Рап-судозеро существенным в общие количественные показатели фитопланктона был вклад динофитовых и эвгленовых водорослей, в дис-трофной Голубой ламбе - зеленых, а в олиготрофном оз. Урос и эвтрофной ламбе Корыто-во - синезеленых водорослей. Если доля ди-нофитовых водорослей в общей численности фитопланктона была незаметной, то их роль в формировании общей биомассы фитопланктона в олиготрофных озерах Леликозеро, Урос,
Таблица 5. Численность и биомасса фитопланктона в озерах в весенний сезон 2011-2012 гг.
Озеро Диатомовые Синезеленые Зеленые Динофитовые Эвгленовые
Показатель ч б ч б ч б ч б ч б
Заонежье (2011 г.)
Гижозеро 68,9 77,0 28,7 15,0 0,4 0,6 1,1 3,0 0,9 4,4
Вендюрская группа (2012 г.)
Урос 20,5 4,9 0 0 2,3 10,1 2,3 10,1 75,0 74,9
Голубая ламба 3,3 2,7 8,3 0,5 80,9 48,0 3,3 16,9 4,1 31,9
Рапсудозеро 0,0 0,0 0,0 0 66,7 17,5 0,0 0,0 33,3 82,5
Коверъярви 91,3 71,8 0,0 0,0 0,0 0,0 1,7 9,4 7,0 18,8
а) юо%
90°/ 80% 70% 60% 50% 40%
б)
Рис. 2. Структура численности (а) и биомассы (б) фитопланктона озер разнотипных ландшафтов летом 2011 г.
эвтрофной ламбе Корытово, мезотрофных Мягрозеро и Кондозеро, а также в эвтрофном Рапсудозеро была ощутима.
Факторный анализ исходных данных выделил четыре главные компоненты, которые суммарно объясняют около 93 % общей изменчивости выборки (табл. 7). Фактор 1, объясняющий 49 % изменчивости выборки, связан с удельным водосбором, концентрациями
общего азота и фосфора, общей численностью и биомассой фитопланктона, численностью и биомассой золотистых, синезеленых, зеленых, динофитовых и биомассой эвгленовых водорослей. Второй фактор (26 %) объединил следующие показатели: площадь водосбора, минерализация, численность и биомасса диатомовых водорослей. Фактор 3 (11 %) включил такие показатели, как площадь озера и рН.
Таблица 6. Количественные показатели фитопланктона в озерах разнотипных ландшафтов летом 2012 г.
Озеро Общая численность, тыс. кл./л Общая биомасса, г/м3
Заонежье
Леликозеро 73,0 0,049
Мягрозеро 358,5 0,350
Гижозеро 236,5 0,245
Кондозеро 44,0 0,201
Ламба Корытово 1060,5 0,831
Вендюрская группа
Голубая ламба 273,5 0,163
Коверъярви 280,0 0,330
Рапсудозеро 52,0 0,141
Урос 11,0 0,035
a) ioo%
90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%
б)
Рис. 3. Структура численности (а) и биомассы (б) фитопланктона в озерах разнотипных ландшафтов летом 2012 г.
Фактор 4 (7 %) связан с показателем цветности воды.
Анализ влияния абиотических факторов на численность и биомассу водорослей выявил значимые зависимости для концентрации общего азота и фосфора, стимулирующих развитие водорослей. Достоверно положительная корреляционная связь (при уровне p < 0,05) отмечена между содержанием биогенных элементов и численностью и биомассой синезеленых, зеленых, дино-фитовых и эвгленовых водорослей (табл. 8), между общим азотом и общей численностью, а также между общим азотом и биомассой фитопланктона.
Кластерный анализ с использованием 26 переменных позволил выделить две обособленные группы озер (рис. 4). В одной из них наиболее тесно между собой были связаны два озера - эвтрофное Рапсудозеро и мезотроф-ное Кондозеро, к которым примкнули олиго-трофные озера Леликозеро и Урос. Во второй группе связанными друг с другом оказались олиготрофные озера Гижозеро и Коверъярви, к которым присоединилось мезотрофное оз. Мягрозеро, а дистрофная Голубая ламба продемонстрировала слабую связь со всей
группой озер. Обе группы озер слабо связаны друг с другом.
Заключение
Изучен весенний и летний фитопланктон девяти озер, расположенных в разных типах ландшафтов. Впервые исследован фитопланктон озер Гижозеро, Леликозеро, Мягрозеро, Кондозеро, ламба Корытово, Коверъярви, Рапсудозеро. Полученные характеристики фитопланктона обследованных водоемов разнотипных ландшафтов имеют особое значение в связи с тем, что озера расположены на территориях, практически не затронутых антропогенным воздействием, и могут считаться «фоновыми».
Выявлен видовой состав, таксономическая структура фитопланктона и установлены их особенности для озер, относящихся к разным типам ландшафтов. Установлено, что наиболее высокое видовое разнообразие во всех озерах имеют диатомовые (20-42 % от общего числа видов) и зеленые (17-42%) водоросли, играющие основную роль в формировании таксономической структуры планктонных сообществ озер. Видовой состав фитопланктона специфичен для озер, относящихся к разным типам
Таблица 7. Оценки факторных нагрузок показателей
Показатель Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3 Фактор 4
Площадь водосбора 0,304 0,764 0,184 -0,140
Площадь озера 0,398 0,157 0,826 -0,296
Удельный водосбор -0,943 -0,154 0,206 0,173
Минерализация 0,223 0,949 0,104 -0,001
рН 0,184 -0,220 0,857 -0,077
Цветность -0,285 0,199 -0,305 0,819
Азот (общий) -0,744 0,285 0,532 0,186
Фосфор (общий) -0,877 -0,119 0,215 0,298
Общая численность -0,927 0,309 -0,126 -0,139
Общая биомасса -0,932 0,349 -0,034 0,052
Численность диатомовых 0,264 0,932 -0,017 0,183
Биомасса диатомовых 0,268 0,897 -0,069 0,235
Численность золотистых -0,985 0,028 0,012 0,008
Биомасса золотистых -0,913 0,223 0,292 0,026
Численность синезеленых -0,872 0,063 -0,289 -0,390
Биомасса синезеленых -0,804 0,018 -0,405 -0,424
Численность зеленых -0,989 0,013 0,011 0,020
Биомасса зеленых -0,961 0,019 0,025 0,159
Численность динофитовых -0,915 -0,110 0,308 -0,031
Биомасса динофитовых -0,960 -0,062 0,237 -0,040
Численность эвгленовых -0,462 0,618 -0,453 -0,331
Биомасса эвгленовых -0,758 0,505 0,026 -0,253
Общая дисперсия 12,324 6,502 2,666 1,808
Доля общей дисперсии 0,493 0,260 0,107 0,072
Примечание. Жирным шрифтом выделены достоверные факторные нагрузки.
Таблица 8. Значения коэффициентов корреляции между показателями фитопланктона и биогенными элементами
Показатель Общий азот Общий фосфор
Численность синезеленых 0,809 0,866
Биомасса синезеленых 0,789 0,844
Численность зеленых 0,842 0,835
Биомасса зеленых 0,835 0,851
Численность динофитовых 0,831 0,893
Биомасса динофитовых 0,798 0,964
Численность эвгленофитовых 0,749 0,816
Биомасса эвгленофитовых 0,772 0,808
ландшафтов. Альгофлора исследованных водоемов имеет невысокую степень флористического сходства по коэффициентам Серенсена (в среднем 0,37 для озер Заонежья и 0,46 для озер Вендюрской группы; пределы 0,20-0,53).
Количественные показатели развития фитопланктона менялись в широком диапазоне: численность от 5,8 до 1060,5 тыс. кл./л (при среднем значении 160,1 ± 29,1 тыс. кл./л), а биомасса от 0,010 до 1,374 г/м3 (среднее значение 0,209 ± 0,04 г/м3). Минимальные количественные показатели отмечены в дистроф-ной Голубой ламбе, а максимальные зафиксированы в эвтрофном оз. Корытово.
Весной численность и биомасса фитопланктона в озерах Заонежья в среднем превышали эти же показатели для озер Вендюрской группы соответственно в 2,6 и 2,1 раза, а летом -в 5,4 и 3,1 раза.
По структурным и количественным характеристикам фитопланктона выделяются группы озер, тесно связанных между собой. Исключение составляют ламбы - дистрофная Голубая ламба (Вендюрская группа) и эвтрофная ламба Корытово (Заонежье), которые во всех вариантах анализа имеют очень слабую связь со всеми озерами.
Рис. 4. Дендрограмма классификации озер разных типов ландшафтов на основании гидрологических, гидрохимических и количественных показателей фитопланктона
С целью классификации озер, относящихся к разного типа ландшафтам, был применен кластерный анализ с использованием 26 переменных. При кластеризации данных обнаружено, что озера в разной степени связаны как между собой, так и между группами. Эвтроф-ная ламба Корытово имела очень слабую связь с обследованными озерами.
Выявлено, что основными факторами, влияющими на общую численность и общую биомассу фитопланктона, а также на численность и биомассу разных групп водорослей, оказываются удельный водосбор, общий азот и фосфор, площадь водосбора, минерализация, площадь озера, рН и цветность. Получены достоверные положительные корреляционные зависимости (при уровне р < 0,05) между структурными показателями фитопланктона и биогенными элементами (общий азот и фосфор).
Литература
Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология / Ред. С. Ф. Комулайнен, Т. А. Чекрыжева, И. Г. Вислянская. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. 81 с.
Бульон В. В. Влияние географических факторов на первичную продукцию озерных и наземных
экосистем // Водные ресурсы. 2007. Т. 34, № 5. С.565-572.
Волков А. Д., Громцев А. Н., Еруков Г. В. и др. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1990. С. 107-118.
Генкал С. И., Чекрыжева Т. А. Центрические диатомовые водоросли озер южной части Республики Карелия (Вендюрская группа и Заонежье) // Биология внутренних вод. 2015, № 3. С. 5-13.
Голубев А. И., Рычанчик Д. В., Ромашкин А. Е., Полин А. К. Геологическая характеристика обследуемой территории // Сельговые ландшафты Заонеж-ского полуострова: история освоения и сохранения. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. С. 17-29.
Демидов И. Н. Развитие оледенения и формирование четвертичных отложений на Заонежском полуострове // Кижский вестник. Заонежье. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1993. № 2. С. 13-23.
Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / Ред. С. П. Китаев. М.: Наука, 1984. 207 с.
Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 395 с.
Комулайнен С. Ф., Круглова А. Н., Барышев И. А. и др. Гидробиологические особенности водоемов и водотоков // Сельговые ландшафты Заонежско-го полуострова: природные особенности, история освоения и сохранение. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. С.183-194.
Кузьмин Г. В. Фитопланктон // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С.73-84.
Кузьмин Г. В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей. Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1984. 47 с.
ЛозовикП. А. Геохимические критерии состояния поверхностных вод гумидной зоны и их устойчивости к антропогенному воздействию: автореф. дис. ... докт. хим. наук. Петрозаводск, 2006. 59 с.
Лозовик П. А. Геохимическая классификация поверхностных вод гумидной зоны на основе их кислотно-основного равновесия // Водные ресурсы. 2013. Т. 40, № 6. С. 583-593.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
Озеро и его водосбор - единая природная система / Ред. В. Г. Драбкова, И. Н. Сорокин. Л.: Наука, 1979. 195 с.
Охапкин А. Г., Воденеева Е. Л., Юлова Г. А. Фитопланктон водоемов заповедника «Керженский» (Нижегородская область) // Ботан. журн. 2004. Т. 89, № 8. С. 1264-1275.
Палагушкина О. В. Экология фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 2004. 25 с.
Рыжков Л. П., Лукин А. А., Кухарев В. И. и др. Качество вод озера Падмозеро (Республика Карелия) на основе состояния биоты // Экологические проблемы освоения месторождения Средняя Падма. Петрозаводск, 2005. С. 89-100.
Сельговые ландшафты Заонежского полуострова: природные особенности, история освоения и сохранение. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. 180 с.
Теоретические вопросы классификации озер / Ред. Н. П. Смирнова, А. Г. Исаченко, И. Н. Андроникова. СПб.: Наука, 1993. 192 с.
Трифонова И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 184 с.
Трифонова И. С. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер: автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб., 1994. 77 с.
Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: МГУ, 1979. 166 с.
Чекрыжева Т. А., Вислянская И. Г. Фитопланктон // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. С. 167-177.
Чекрыжева Т. А., Комулайнен С. Ф. Альгофлора озер и рек Республики Карелия (Россия) // Альгология. 2007. Т. 10, № 3. С. 319-334.
Чекрыжева Т. А. Агрегированность пресноводных планктонных водорослей при горизонтальном распределении // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26, № 6. С. 16-21.
Шелехова Т. С. Геоморфологические условия и четвертичные отложения // Сельговые ландшафты Заонежского полуострова: природные особенности, история освоения и сохранение. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. C. 37-46.
Шигапов И. С., Мингазова Н. М., Шарифул-лин А. Н. и др. Зависимость физико-химических показателей воды озер урбанизированных территорий от морфометрических параметров // География и природные ресурсы. 2010. № 1. С. 177-179.
Ozkan K., Jeppesen E., Sondergaard M. et al. Contrasting roles of water chemistry, lake morphology, land-use, climate and spatial processes in driving phyto-plankton richness in the Danish landscape // Hydrobio-logia. 2013. Vol. 710, iss. 1. P. 173-187.
Soininen J., Luoto M. It catchment productivity a useful predictor of taxa richness in lake plankton communities? // Ecol. Appl. 2012. 22 (2). P. 624-633.
Поступила в редакцию 04.05.2016
References
Al'goflora ozer i rek Karelii. Taksonomicheskii sostav i ekologiya [Algal flora of the lakes and rivers in Karelia. Taxonomic composition and ecology]. Eds. S. F. Komu-lainen, T. A. Chekryzheva, I. G. Vislyanskaya. Petrozavodsk: KarRS of RAS, 2006. 81 p.
Bul'on V. V. Vliyanie geograficheskikh faktorov na pervichnuyu produktsiyu ozernykh i nazemnykh eko-sistem [Geographical factors effect on the primary production of lacustrine and terrestrial ecosystems]. Vod-nye resursy [Water Resources]. 2007. Vol. 34, no. 5. P. 565-572.
Chekryzheva T. A., Vislyanskaya I. G. Fitoplank-ton [Phytoplankton]. Inventarizatsiya i izuchenie bio-logicheskogo raznoobraziya na territorii Zaonezhskogo poluostrova i Severnogo Priladozh'ya [An Inventory and Study of the Biological Diversity of the Zaonezhsky Peninsula and Northern Priladozhie]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2000. P. 167-177.
Chekryzheva T. A., Komulainen S. F. Al'goflora ozer i rek Respubliki Kareliya (Rossiya) [Algal flora of
the lakes and rivers in the Republic of Karelia (Russia)]. Al'gologiya [Algologia]. 2007. Vol. 10, no. 3. P. 319-334.
Chekryzheva T. A. Agregirovannost' presnovodnykh planktonnykh vodoroslei pri gorizontal'nom raspredele-nii [Aggregation of freshwater planktonic algae at the horizontal distribution]. Gidrobiol. zhurn [Hydrobiologi-cal Journal]. 1990. Vol. 26, no. 6. P. 16-21.
Demidov I. N. Razvitie oledeneniya i formirovanie chetvertichnykh otlozhenii na Zaonezhskom poluostrove [Glaciation development and formation of the Quaternary deposits on the Zaonezhsky Peninsula]. Kizhskii vestnik. Zaonezh'e [Herald of Kizhi. Zaonezhye]. Petrozavodsk: KarRS of RAS, 1993. No. 2. P. 13-23.
Fedorov V. D. O metodakh izucheniya fitoplanktona i ego aktivnosti [On methods for studying phytoplankton and its activity]. Moscow: MGU, 1979. 166 p.
Genkal S. I., Chekryzheva T. A. Tsentricheskie di-atomovye vodorosli ozer yuzhnoi chasti Respubliki Kareliya (Vendyurskaya gruppa i Zaonezh'e) [Centric diatoms in the lakes of the southern part of the Republic of Karelia (Lakes of the Vendyurskaya group and Zaonezhye)].
Biologiya vnutrennikh vod [Inland Water Biology]. 2015. No. 3. P. 5-13.
Golubev A. I., Rychanchik D. V., Romashkin A. E., Polin A. K. Geologicheskaya kharakteristika obsledue-moi territorii [Geological description of the studied territory]. Sel'govye landshafty Zaonezhskogo poluostrova: istoriya osvoeniya i sokhraneniya [Selka Landscapes of the Zaonezhsky Peninsula: History of Development and Conservation]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2013. P. 17-29.
Kitaev S. P. Ekologicheskie osnovy bioproduktivnos-ti ozer raznykh prirodnykh zon [Ecological bases of lake bioproductivity in different natural areas]. Ed. S. P. Kitaev. Moscow: Nauka, 1984. 207 p.
Kitaev S. P. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ikhtiologov [Fundamentals of limnology for aquatic biologists and ichthyologists]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2007. 395 p.
Komulainen S. F., Kruglova A. N., Baryshev I. A., Ryabinkin A. V., Kulikova T. P., Chekryzheva T. A. Gidro-biologicheskie osobennosti vodoemov i vodotokov [Hy-drobiological features of water bodies and watercourses]. Sel'govye landshafty Zaonezhskogo poluostrova: prirodnye osobennosti, istoriya osvoeniya i sokhranenie [Selka Landscapes of the Zaonezhsky Peninsula: Natural Characteristics, Land Use, and Conservation]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2013. P. 183-194.
Kuz'min G. V. Fitoplankton [Phytoplankton]. Meto-dika izucheniya biogeotsenozov vnutrennikh vodoemov [Methods for Studying Biogeocenoses of Inland Water Bodies]. Moscow: Nauka, 1975. P. 73-84.
Kuz'min G. V. Tablitsy dlya vychisleniya biomassy vodoroslei [Tables for algae biomass calculation]. Magadan: DVNTs AN SSSR, 1984. 47 p.
Lozovik P. A. Geokhimicheskie kriterii sostoyaniya poverkhnostnykh vod gumidnoi zony i ikh ustoichivosti k antropogennomu vozdeistviyu [Geochemical criteria of surface waters in a humid zone and their tolerance to human impact]: Summary of PhD (Cand. of Chem.) thesis. Petrozavodsk, 2006. 59 p.
Lozovik P. A. Geokhimicheskaya klassifikatsiya poverkhnostnykh vod gumidnoi zony na osnove ikh kislotno-osnovnogo ravnovesiya [Geochemical classification of surface waters in a humid zone based on their acid-base equilibrium]. Vodnye resursy [Water Resources]. 2013. Vol. 40, no. 6. P. 583-593.
Megarran E. Ekologicheskoe raznoobrazie i ego iz-merenie [Ecological diversity and its measurement]. Moscow: Mir, 1992. 184 p.
Ozero i ego vodosbor - edinaya prirodnaya sistema [Lake and its catchment as an united natural system]. Eds. V. G. Drabkova, I. N. Sorokin. Leningrad: Nauka, 1979. 195 p.
Okhapkin A. G., Vodeneeva E. L., Yulova G. A. Fitoplankton vodoemov zapovednika "Kerzhenskii" (Nizhe-gorodskaya oblast') [Phytoplankton of the water bodies of the Kerzhensky nature reserve (Nizhny Novgorod Region)]. Botan. zhurn. [Botanical Magazine]. 2004. Vol. 89, no. 8. P. 1264-1275.
Palagushkina O. V. Ekologiya fitoplanktona kar-stovykh ozer Srednego Povolzh'ya [Ecology of the karst
lakes phytoplankton of the Middle Volga region]: Summary of PhD (Cand. of Biol.) thesis. Kazan', 2004. 25 p.
Ryzhkov L. P., Lukin A. A., Kukharev V. I., Ryabinkin A. V., Kulikova T. P., Mel'nik N. A., Chekryzheva T. A., Krupen' I. M. Kachestvo vod ozera Padmoze-ro (Respublika Kareliya) na osnove sostoyaniya bioty [Quality of the water in Lake Padmozero (the Republic of Karelia) on the basis of the biota assessment]. Eko-logicheskie problemy osvoeniya mestorozhdeniya Sred-nyaya Padma [Ecological Problems of the Development of the Srednyaya (Middle) Padma Deposit]. Petrozavodsk, 2005. P. 89-100.
Sel'govye landshafty Zaonezhskogo poluostrova: prirodnye osobennosti, istoriya osvoeniya i sokhranenie [Selka landscapes of the Zaonezhsky Peninsula: natural characteristics, history of development, and conservation]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2013. 180 p.
Shelekhova T. S. Geomorfologicheskie usloviya i chetvertichnye otlozheniya [Geomorphological conditions and the Quaternary deposits]. Sel'govye landshafty Zaonezhskogo poluostrova: prirodnye osobenno-sti, istoriya osvoeniya i sokhranenie [Selka Landscapes of the Zaonezhsky Peninsula: Natural Characteristics, History of Development, and Conservation]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2013. P. 37-46.
Shigapov I. S., Mingazova N. M., Sharifullin A. N., Palagushkina O. V., Pavlova L. R., Musin A. G. Zavisi-most' fiziko-khimicheskikh pokazatelei vody ozer urbani-zirovannykh territorii ot morfometricheskikh parametrov [Relation between physical and chemical characteristics of lakes water in urban lands and morphometric parameters]. Geografiya i prirodnye resursy [Geography and Natural Resources]. 2010. No. 1. P. 177-179.
Teoreticheskie voprosy klassifikatsii ozer [Theoretical issues of lakes classification]. Eds. N. P. Smirnova, A. G. Isachenko, I. N. Andronikova. St. Petersburg: Nauka, 1993. 192 p.
Trifonova I. S. Ekologiya i suktsessiya ozernogo fitoplanktona [Ecology and succession of lake phytoplankton]. Leningrad: Nauka, 1990. 184 p.
Trifonova I. S. Zakonomernosti izmeneniya fitoplank-tonnykh soobshchestv pri evtrofirovanii ozer [Patterns of phytoplankton communities changes under lake eutro-phication]: Summary of PhD (Cand. of Biol.) thesis. St. Petersburg, 1994. 77 p.
Volkov A. D., Gromtsev A. N., Erukov G. V. i dr. Eko-sistemy landshaftov zapada srednei taigi (struktura, di-namika) [Landscapes ecosystems of the western part of middle taiga (structure, dynamics)]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 1990. P. 107-118.
Ozkan K., Jeppesen E., Sondergaard M., Laurid-sen L., Liborissen J.-C. Contrasting roles of water chemistry, lake morphology, land-use, climate and spatial processes in driving phytoplankton richness in the Danish landscape. Hydrobiologia. 2013. Vol. 710, iss. 1. P. 173-187.
Soininen J., Luoto M. It catchment productivity a useful predictor of taxa richness in lake plankton communities? Ecol. Appl. 2012. 22 (2). P. 624-633.
Received May 04, 2016
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
CONTRIBUTOR:
Чекрыжева Татьяна Александровна
старший научный сотрудник, к. б. н.
Институт водных проблем Севера Карельского научного
центра РАН
пр. А. Невского, 50, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185003
эл. почта: Tchekryzheva@mail.ru тел.: (8142) 576520
Chekryzheva, Tatiana
Northern Water Problems Institute, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
50 A. Nevsky St., 185003 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: Tchekryzheva@mail.ru tel.: (8142) 576520
