CC BY
31
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ BIOLOGICAL SCIENCES
Будук-оол Л.К. - редактор раздела
УДК 577.17
doi 10.24411/2221-0458-2021-85-06-17
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ Y-ХРОМОСОМНОЙ ГАПЛОГРУППЫ С2а1а2а2а2^Ю066 В ГЕНОФОНДЕ ТУВИНСКИХ РОДОВЫХ ГРУПП В КОНТЕКСТЕ ЦЕНТРАЛЬНОАЗИАТСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
1 Дамба Л.Д., 2Запорожченко В.В., 2Балановский О.П., 3Балановская Е.В. 1 Научно-исследовательский институт медико-социальных проблем и управления РТ,
г. Кызыл
2Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, г.Москва 3Медико-генетический научный центр им. акад. Н. П. Бочкова, г. Москва
PHYLOGENETIC ANALYSIS OF Y-CHROMOSOMAL HAPLOGROUP C2a1a2a2a2-SK1066 IN THE GENERAL POOL OF TUVAN GENERAL GROUPS IN THE CONTEXT OF CENTRAL ASIAN POPULATIONS
1L.D. Damba, 2V.V. Zaporozhchenko, 2O.P. Balanovsky, 3Ye.V. Balanovska 1Research Institute of Medical and Social Problems and Management of the Republic of Tuva,
Kyzyl
2Institute of General Genetics, N.I. Vavilov RAS, Moscow 3Medico-Genetic Scientific Center named after V.I. acad. N.P. Bochkov, Moscow
Изучение генофонда родовых групп тувинцев становится новым историческим источником при выявлении степени монгольского влияния на генофонды народов Южной Сибири. В оценке «монголизации» генофондов важную роль отводят гаплогруппе Y-хромосомы С2-М217, которую связывают с экспансией Чингисхана и его потомков. Но для анализа генетической истории тувинцев важен анализ встречаемости не всей этой крупной гаплогруппы, а ее отдельных тонких ветвей - именно их распространение в тех или иных родовых группах может приоткрыть завесу над соотношением культурных и биологических взаимодействий в этногенезе тувинцев. Одна из 16 ветвей гаплогруппы С2-М217 -
С2а1а2а2а2^Ю066 - обнаружена в генофонде тувинцев с частотой 17%. Максимума она достигает у представителей рода монгуш (14%) Чаа-Хольского кожууна, с частотой 11% встречена в разных родах тувинцев Барун-Хемчикского кожууна (донгак, кужугет, монгуш, саая, хомушку), а также у единичных представителей Тандынского, Тере-Хольского и Тоджинского, Чаа-Хольского кожуунов. Филогенетическая сеть гаплогруппы С2а1а2а2а2-SK1066 имеет «звездчатую» структуру с 2 кластерами. Гаплотипы тувинцев распределены по всей филогенетической сети, что указывает на их близость к предковой популяции. Датировки кластеров указывают, что около 1000 лет назад на территории Северо-Восточной Монголии существовала предковая популяция, представители которой были носителями гаплогруппы С2а1а2а2а2^Ю066 и мигрировали в Западную Монголию и Туву не ранее XI-XII вв.
Ключевые слова: популяционная генетика; Y-генофонд; STR-маркеры; STR-гаплотипы; филогенетический анализ; филогенетическая сеть; этногенез; родовые группы тувинцев
The genetic study of Tuvan clan groups turned out to be a new source of information on the historical Mongolian influence on the peoples of Southern Siberia. In assessing the "mongolization" of gene pools, an important role is assigned to the Y-chromosome haplogroup C2-M217, which is supposed to be of Genghis Khan and his descendants. To understand the genetic history of Tuvans, it is important to analyze the occurrence of highly resolved C2-M217 sublineages rather than the frequency of the entire haplogroup. The distribution of its sublineages in certain clan groups can slightly open the veil over the ratio of cultural and biological interactions in the ethnogenesis of Tuvans. One of the 16 branches of the haplogroup C2-M217, C2a1a2a2a2-SK1066, was found in the gene pool of Tuvans with a frequency of 17%. It reaches its maximum of 14% in the Mongush clan of the Chaa-Khol kozhuun; with a frequency of 11% it is found in different Tuvan clans of the Barun-Khemchik district (Dongak, Kuzhuget, Mongush, Saaya, Khomushku), as well as in individual representatives of the Tandy, Tere-Khol and Tozhu, Chaa-Khol districts. The phylogenetic network of haplogroup C2a1a2a2a2-SK1066 has a starlike structure with 2 clusters. Tuvan haplotypes are distributed throughout the phylogenetic network, which indicates their closeness to the ancestral population. The dating of the clusters indicates that about 1000 years ago, an ancestral population existed on the territory of North-Eastern Mongolia, whose representatives were carriers of the haplogroup C2a1a2a2a2-SK1066 and migrated to Western Mongolia and Tuva no earlier than in the 11th-12th centuries.
Keywords: population genetics; Y-chromosome; STR markers; STR haplotypes; phylogenetic analysis; phylogenetic network; ethnogenesis; Tuvan clan groups
Введение
Проблема этногенеза тувинцев в аспекте их родовой структуры, несмотря на изученность историками, антропологами, этнографами, лингвистами, археологами, не теряет своей актуальности. Генетические исследования как генофонда тувинцев в целом, так и их родовых групп, помогают ответить на один из основных вопросов: к кому ближе тувинцы - к другим тюркоязычным народам или же к монголам? Известно, что тувинцы из всех тюркоязычных народов имеют наиболее выраженный монголоидный антропологический тип. Тувинский язык по количеству монголизмов занимает первое место среди тюркских языков, что можно объяснить тесными хозяйственно-бытовыми и этнокультурными связями с монголоязычными племенами Центральной Азии [1, с. 80]. Но при этом данные популяционной генетики выявили лишь незначительный вклад (до 17%) центральноазиатского компонента в генофонд тувинцев [2, с. 614]. Средневековые письменные источники фиксируют проникновение небольших групп монголоязычных племен в Туву начиная с XI-XП вв., а с начала XIII в. монгольское влияние на этнокультурную
историю тувинцев усиливается в связи с экспансией Чингисхана. Она привела к «смешению различных этнических и культурных элементов, сыгравших важную роль в этногенезе и этнической истории как монголов, так и других тюркоязычных народов Центральной Азии и Южной Сибири, в том числе и тувинцев» [1, с. 82]. Кроме этого, приток монголоязычных племен связывают и с такими процессами колонизации, когда монголов насильно переселяли на территорию Тувы для строительства военно-пахотных поселений, городов и других работ и «многие монголы.. .оставлены там навсегда для несения гарнизонной службы, так и растворились в местной этнической среде» [3, с. 162].
В анализе того, насколько эти миграционные процессы могли привести к изменению генофонда тувинцев, к его «монголизации», может оказать помощь изучение гаплогруппы С2-М217. Она широко распространена - от Черного моря до Дальнего Востока, максимальные частоты обнаружены в популяциях Дальнего Востока, Монголии и Казахстана [4; 5; 6; 7]. Распространенность данной гаплогруппы в Центральной Азии исследователи связывают с экспансией
Чингисхана и принадлежностью самого хана к гаплогруппе С2-М217 [8]. Российские исследователи нашли предполагаемых потомков Чингисхана среди представителей клана Керей у казахов, частота гаплогруппы С2-М217 в их генофонде достигала 77% [9].
Но для анализа генетической истории тувинцев важно рассмотреть встречаемость не этой крупной гаплогруппы, а ее отдельных тонких ветвей - именно они и их распространение в тех или иных родовых группах могут приоткрыть завесу над соотношением культурных и биологических взаимодействий в этногенезе тувинцев. Такой филогенетический анализ гаплогрупп Y-хромосомы дает нам возможность реконструкции древних исторических миграционных путей, анализа происхождения линий гаплогрупп и взаимосвязи этногенеза популяций Центральной Азии и Южной Сибири.
Данные полного секвенирования гаплогруппы С2-М217 и популяционного скрининга носителей гаплогруппы С2-М217 в родовых группах тувинцев позволяют уточнить роль «монгольского» вклада в их генофонд. Одна из ее 16 ветвей - субгаплогруппа C2a1a2a2a2-SK1066 -встречается с высокой частотой у монголов, калмыков, ее возраст по данным полного секвенирования и
филогенетического анализа составил примерно 1000 лет.
Цель нашего исследования -проведение филогенетического анализа гаплогруппы С2а1а2а2а2^К1066 (далее для краткости называемой «С2...1066»), выявление структуры ее филогенетической сети, ее датировки и оценка гаплотипического разнообразия родовых групп тувинцев в контексте родовых групп трех народов, представляющих генофонд населения Центральной Азии - калмыков, киргизов, монголов.
Материалы и методы
Материалом для исследования послужила геномная ДНК, выделенная из образцов венозной крови методом фенол-хлороформной экстракции. Из суммарной выборки тувинцев (N=545) сформирована выборка тувинцев (N=28), образцы которых принадлежали гаплогруппе «С2...1066» по данным скринингового генотипирования по SNP маркерам. В выборке представлены образцы крови только тех мужчин-тувинцев, которые не родственны между собой и все предки которых проживали на данной территории на протяжении не менее трех поколений и относились к данному роду. Сбор образцов сопровождался письменным информированным согласием обследуемых под контролем Этической комиссии Медико-генетического научного
центра им. акад. Н.П. Бочкова РАН (г. Москва).
Фрагментный анализ 17 STR локусов проведен в лаборатории популяционной генетики человека МГНЦ на приборе ABI 3130xl (Applied Biosystems) с использованием набора Y-filer PCR Amplification Kit (Applied Biosystems).
Для сравнения привлечены гаплотипы родовых групп калмыков (N=52), киргизов (N=4), монголов (N=141) из базы данных Y-base, разработанной под руководством О.П. Балановского [10]. Филогенетические сети построены в программе Network 10.2.0.0. [11] по данным о 15 STR-маркерах (DYS389I, DYS389II, DYS390, DYS456, DYS19, DYS458, DYS437, DYS438, DYS448, GATAH4, DYS391, DYS392, DYS393, DYS439, DYS635) и визуализированы в программе Network Publisher v. 2.1.2.5 [Там же]. Возраст филогенетических сетей и кластеров оценен по числу мутационных шагов (р-статистика) [12] с использованием длины поколения 31 год [13] и «генеалогической» скорости мутирования 0,027 мутаций на локус на поколение [14]. Номенклатура гаплогрупп дана согласно ISOGG-Tree 2019-2020 [15].
Результаты и обсуждение
Для решения поставленной задачи проведен филогенетический анализ Y-
хромосомной гаплогруппы «С2.. .1066» в генофонде не только родовых групп тувинцев, но и родовых групп трех народов, представляющих генофонд населения Центральной Азии - калмыков, киргизов, монголов. В целом центральноазиатская гаплогруппа С2-М217 выявлена в генофонде тувинцев со средней частотой 17%. Одна из ее 16 ветвей -«С2...1066» - наиболее информативна для изучения центральноазиатского влияния на генофонд тувинцев (таблица 1). Ее максимальная частота (около 14%) зафиксирована в генофонде тувинской родовой группы монгуш (N=64) центрального Чаа-Хольского кожууна Тувы, причем центральноазиатский компонент в генофонде родовой группы монгуш представлен в основном данной субветвью [2]. В остальных популяциях тувинцев гаплогруппа «С2...1066» встречается в самых разных родовых группах: с частотой 11% у тувинцев западного Барун-Хемчикского кожууна (донгак, кужугет, монгуш, саая, хомушку), а также у единичных представителей Тандынского (донгак, ооржак), Тере-Хольского (кыргыс) и Тоджинского (хойук), Чаа-Хольского (тюлюш, ховалыг) кожуунов.
Таблица 1. Частота субветвей гаплогруппы С2*-М217 в 6 кожуунах Республики Тыва
гаплогруппа маркер Барун- Хемчик (N=89) Танды (N=90) Тере-Хол (N=90) Тоджа (N=90) Чаа-Хол (N=94) Эрзин (N=91)
1 C2* M217 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00
2 C2a1a1b1a F3830 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,03
3 C2a1a3 F3791 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01
4 C2a1a3 P53.1 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01 0,01
5 C2a1a3a1h F3960 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00
6 C2a1a3a1 F11899 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,01
7 C2a1a3a1 F5481 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,05
8 C2a1a3a1g F11791 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,01
9 C2a1a3a1g2 F14768 0,01 0,01 0,02 0,00 0,00 0,01
10 C2a1a2a M86 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00
11 C2a1a2a2a SK1064 0,00 0,01 0,00 0,01 0,00 0,00
12 С2а1а2а2а2"халхаская" SK1066 0,11 0,02 0,01 0,02 о 0,14| 0,00
13 C2a1a2a1a1 Z32859 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,05
14 C2b1a CTS4021 (xM407) 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01
15 C2b1a1a1a M407 0,01 0,02 0,18 0,00 0,00 0,05
16 C2b1b Z12266 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02
Гаплогруппа С2*-М217 и ее субветви имеют разные частоты в шести изученных территориальных группах тувинцев, что отражено в таблице. В генофонде тувинцев наиболее распространены субветви С2а1а2а2а2^Ю066 («С2...1066») и С2b1а1a1a-M407, причем «С2...1066» с относительно высокими частотами выявлена только у представителей двух кожуунов: Барун-Хемчикского и Чаа-Хольского, а в южном, Эрзинском кожууне, не выявлена. Высокие частоты субветви С2b1a1a1a-M407 (18%) мы обнаруживаем у представителей Тере-Хольского кожууна и в Эрзинском кожууне - до 5%. Максимальное генетическое разнообразие гаплогруппы С2-М217 выявлено в южном и юго-восточном районах Тувы - Эрзинском и Тере-Хольском - что, возможно, объясняется географическим положением
(пограничным с Монголией) этих кожуунов и более тесными историческими и хозяйственно-бытовыми контактами с монголоязычными популяциями, по сравнению с другими территориальными группами тувинцев.
Рисунок 1. Филогенетическая сеть STR-гаплотипов гаплогруппы С2а1а2а2а2-SK1066 для тувинских родовых групп в контексте центральноазиатских популяций (калмыков, киргизов, монголов).
Обозначения: размер кружка
пропорционален числу носителей данного STR-гаплотипа, цвет показывает популяции согласно легенде, линии - наиболее вероятные мутационные связи. Латинскими буквами аир обозначены наиболее вероятный гаплотип-основатель кластеров 1 и 2.
В филогенетической сети
гаплогруппы «С2...1066» (рис. 1) можно выделить 2 кластера типично «звездчатой» структуры с предполагаемыми
гаплотипами-основателями, которые
выделены латинскими буквами а и р. В кластер 1 с гаплотипом-основателем а, который значительно отличается от кластера 2 по числу образцов, гаплотипов и их разнообразию, вошли представители тувинских родов донгак (N=3), кыргыс (N=1), монгуш (N=5), ооржак (N=1), саая (N=2), хомушку (N=1). Более половины (53%) представителей тувинских родовых групп и монгольские рода баяты, урянхайцы и халха (Дзасагту-хан) вошли в кластер 2 с вероятным гаплотипом-основателем в, Монгольские группы баяты и халха (Дзасагту-хан), относящиеся к ойратам, расселены с XIII в. на территории Северо-Западной Монголии - «владения Дзасагтухановского ханства находились южнее оз. Убса-Нур, занимая котловину
Больших озер, часть Хангайского хребта, юго-восточного Монгольского Алтая и граничат с южной Тувой» [3].
Кластер 1, объединивший гаплотипы представителей калмыков, киргизов и монголов, обладает значительно большим гаплотипическим разнообразием. Носители наиболее частых гаплотипов (обозначены более крупными кругами) включают монголов в обоих кластерах. В гаплотип основателя кластера 1 вошли и дербеты-калмыки, и монголы, что предполагает их единое происхождение. Возможно, что эта часть дербетов ведет свое происхождение от племени дорбен (дербет), кочевавшего в IX-X вв. в районе реки Халхин-Гол и позднее ставшего одним из крупных ойратских племен [15, с. 167].
На филогенетической сети гаплогруппы «С2.. .1066» мы не
наблюдаем эффекта дрейфа генов, а значительное гаплотипическое
разнообразие кластера 1 позволяет
предположить, что гаплогруппа могла возникнуть в «предковой» популяции в ареале распространения популяций, входящих в кластер 1. Границы владений двух из трех крупных ханств, сложившихся к началу XVII в. в Халхе (Северная Монголия) Сеценхановского, Тушетуханов-ского с Сайн-нойон-хановским, находились на территории Северо-Восточной Монголии - «территория Сеценхановского ханства включала бассейн Керулена и верховья Онона. Земли Тушетухановского ханства располагались в бассейнах Орхона и Толы» [3, с. 174].
Большая часть (7 из 11 гаплотипов) из носителей частого гаплотипа гаплогруппы «С2...1066» родовой группы монгуш Чаа-Хольского кожууна входят в гаплотип основателя кластера 2, а гаплотипы остальных представителей рода монгуш являются редкими и «разбросаны» по всей филогенетической сети гаплогруппы «С2...1066», что может указывать на их близость к предковой популяции. Возможно, представители монголоязычных племен - носители гаплотипов гаплогруппы «С2...1066», которые позднее были
Таблица 2.
ассимилироваы тувинскими племенами, в том числе и родовой группой монгуш, мигрировали или были переселены из Северо-Восточной Монголии в Западную Монголию и уже потом в Туву. Преобладание в генофонде родовой группы монгуш центрального Чаа-Хольского кожууна центральноазиатского компонента, в отличие от других изученных родовых групп тувинцев [2; 17], можно объяснить тем, что военно-пахотные поселения, городища строились в основном в центральных и западных районах Тувы, и туда с большей вероятностью могли представители монголоязычных племен мигрировать или переселиться для несения гарнизонной службы, а затем «раствориться в местной этнической среде» [3]. В 1957 г. С.И. Вайнштейном было открыто городище Бажын-Алаак в Чаа-Хольском кожууне (УШ-1Х вв.), орнаментированная керамика которой позволила провести аналогию с керамикой киданьского времени Х1-Х11 вв., из города Зуун-Херем (бассейн р. Керулен в Северной Монголии) [18, с.21].
ровка кластеров.
название гаплогруппа, гаплотип-основатель возраст (лет)
1. полное секвенирование гаплогруппы С2-М217 С2а1а2а2а2-8К1066 1000±300
2. Кластер 1 а 1100±400
3. Кластер 2 ß 1000±400
Собственные данные полного секвенирования гаплогруппы С2-М217 и популяционный скрининг позволили определить возраст, составивший порядка 1000 лет (табл. 2), а также то, что вероятной территорией возникновения гаплогруппы «С2...1066» является Северо-Восточная Монголия. Датировки кластеров 1 и 2, рассчитанные нами, для кластера 1 составили около 1100 лет, для кластера 2 -1000 лет (табл. 2). Следует отметить, что будучи близкими по возрасту, кластеры 1 и 2 и филогенетически отличаются малым числом мутационных шагов.
Заключение
Проведенный филогенетический анализ Y-хромосомной гаплогруппы С2а1а2а2а2^Ю066 показывает, что около
1000лет назад на территории СевероВосточной Монголии существовала предковая популяция, представители которой были ее носителями, а затем в силу исторических событий мигрировали в Западную Монголию и Туву не ранее XI-XII вв.
Преобладание центральноазиатского компонента в генофонде тувинской родовой группы монгуш Чаа-Хольского кожууна, возможно, связано с носителями гаплогруппы С2а1а2а2а2^Ю066,
мигрировавшими или переселенными в городища для несения службы, военно-пахотные поселения для хозяйственного обеспечения монгольских феодалов, их войск и ассимилированными аборигенным населением Тувы.
Table 1. Frequency of haplogroup C2* -M217 sublineages in 6 kozhuuns of the Tuva Republic
Figure 1. Phylogenetic network of STR haplotypes within haplogroup C2a1a2a2a2-SK1066 for Tuvan clan groups in the context of Central Asian populations (i.e. Kalmyks, Kirghiz, Mongols). Legend: the size of each circle is proportional to the number of carriers of a given STR haplotype; its color indicates the population; the lines are the most likely mutational changes. The Latin letters a and P denote the most likely founder haplotypes of cluster 1 and 2.
Table 2. Dating of the clusters
СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ: исследование одобрено Этическим Комитетом Медико-генетического научного центра (протокол № 3/1 от 5 сентября 2018 г.), все обследуемые подписали добровольное информированное согласие.
ФИНАНСИРОВАНИЕ: Исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства науки и образования РФ (Госконтракт # 011-17 от 26.09.2017) в рамках
Государственного задания для Медико-генетического научного центра им. акад. Н.П. Бочкова и Государственного задания Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.
БЛАГОДАРНОСТИ: Мы благодарим всех доноров образцов, которые принимали участие в данном исследовании, и АНО «Биобанк Северной Евразии» за предоставление коллекций ДНК.
Библиографический список
1. Маннай-оол, М. Х. Тувинцы : происхождение и формирование этноса. -Новосибирск : Наука, 2004. - 166 с. - Текст : непосредственный.
2. Дамба, Л. Д. Оценка вклада монгольской экспансии в генофонд тувинцев / Л. Д. Дамба, Е. В. Балановская, М. К. Жабагин. - Текст : непосредственный // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2018. - Т. 22. - № 5. - С. 611-619. - DOI 10.18699/VJ18.402
3. История Тувы. Том 1. / под общей редакцией С. И. Вайнштейна и М. Х. Маннай-оола. Кызыл : ОАО «Тываполиграф», 2014. - 367 с. - Текст : непосредственный.
4. Underhill P.A., Passarin, G., Lin A.A. et. al. The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations. Ann. Hum. Genet. 65: 43-62. 2001.
5. Zhong H., Shi H., Qi X. et.al. Global Distribution of
Y-Chromosome Haplogroup C Reveals the Prehistoric Migration Routes of African Exodus and Early Settlement in East Asia. Journal of Human Genetics. 55(7):428-35. 2010.
6. Karafet T.M., Mendez F.L., Meleman M.B. et al. New binary polymorphism reshapes and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Genome Res. 2008. V. 18, № 5. P. 830-838
7. Жабагин, М. К. Генезис крупнейшей родоплеменной группы казахов - Аргынов - в контексте популяционной генетики / М. К. Жабагин, Ж. М. Сабитов, А. Т. Агджоян и др. -Текст : непосредственный // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. - 2016. - № 4. - С. 59-68.
8. Zerjal T., Xue Y., Bertorelle G. et al. The genetic legacy of the Mongols // Am. J. Hum. Genet. 2003. V.72. № 3. pp. 717-721. DOI 10.1086/367774.
9. Abilev S., Malyarchuk B., Derenko M. et al. The Y-
chromosome C3* star-cluster attributed to Genghis Khan's descendants is present at high frequency in the Kerey clan from Kazakhstan // Hum. Biol. 2012. V. 84. № 1. pp.79-89. DOI 10.3378/ 027.084.0106.
10. Y-base [Электронный ресурс] URL: www.genofond.ru (дата обращения 25.04.2021)
11. Network 10.2.0.0. [Электронный ресурс] URL: http://www.fluxus-engineering.com (дата обращения - 28.05.2021)
12. Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H. Origin and Evolution of Native American mtDNA Variation: A Reappraisal. Am. J. Hum. Genet., 1996, 59 (4), pp. 935-945.
13. Fenner J.N. Cross-cultural estimation of the human generation interval for use in genetics-based population divergence studies. Am. J. Phys. Anthropol., 2005, 423, pp. 415-423. DOI: 10.1002/ ajpa.20188
14. Балановская, Е. В. Генофонд охотников-оленеводов Южной Сибири : тофалары и тоджинцы / Е. В. Балановская, Л. Д. Дамба, А. Т. Агджоян и др. - Текст : непосредственный // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. - 2019. - № 4. - С. 67-80. -DOI: 10.32521/2074-8132.2019.4.067-080
15. Y-DNA Haplogroup Tree 2019-2020 [Электронный ресурс] URL:https://isogg.org/tree/ ISOGG_YDNATreeTrunk.html (дата обращения — 29.10.2021).
16. Позднеев, А. М. Монгольская летопись «Эрденийн Эрихэ». - Санкт-Петербург, 1883. -167 с. - Текст : непосредственный.
17. Дамба, Л.Д. Генофонд трех восточных родов тувинцев по данным полиморфизма Y-хромосомы / Л. Д. Дамба, Е. В. Балановская, А. Т. Агджоян и др. - Текст : непосредственный // Вестник Московского университета. Серия
XXIII. Антропология. - 2019. - №1. - С. 74-85. -DOI: 10.32521/2074-8132.2019.1.074-085
18. Дулуш, Д. К. Древние города Тувы. -Новосибирск : ООО «Арсенал», 2020. - 160 с. -Текст : непосредственный.
References
1. Mannay-ool M.Kh. Tuvincy: Proishozhdenie i formirovanie jetnosa [Tuvan People. The Origin and Formation of the Ethnos]. Novosibirsk, Nauka Publ., 2004, p. 166. (in Russian)
2. Damba L.D., Balanovskaya E.V., Zhabagin M.K. et al. Estimating the impact of Mongol expansion on gene pool of Tuvans. Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2018, V. 22. no. 5. pp. 611-619. (In Russian)
3. Istorija Tuvy. Pod obshhej red. S.I. Vajnshtejna i M.H. Mannaj-oola. T.1 [History of Tuva. Ed.by S.I. Weinstein and M. Kh. Mannay-ool]. Kyzyl, Tyvapoligraf Publ., 2014. 367 р. (In Russian)
4. Underhill P.A., Passarin, G., Lin A.A. et. al. The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations. Ann. Hum. Genet. 65: 43-62. 2001. (In English)
5. Zhong H., Shi H., Qi X. et.al. Global Distribution of Y-Chromosome Haplogroup C Reveals the Prehistoric Migration Routes of African Exodus and Early Settlement in East Asia. Journal of Human Genetics. 55(7):428-35. 2010 (in English)
6. Karafet T.M., Mendez F.L., Meleman M.B. et al. New binary polymorphism reshapes and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Genome Res. 2008. V. 18, № 5. P. 830-838 (in English)
7. Zhabagin M.K., Sabitov Zh.M., Agdzhojan A.T i dr.
Genezis krupnejshej rodoplemennoj gruppy kazahov - Argynov - v kontekste populjacionnoj genetiki [Genesis of the largest tribal group of Kazakhs -Argyns - in the context of population genetics]. Vestnik of Moscow University. Series XXIII. Anthropology, 2016. No. 4. p. 59-68. (In Russian)
8. Zeijal T., Xue Y., Bertorelle G. et al. The genetic legacy of the Mongols. Am. J. Hum. Genet. 2003.
V.72. № 3. pp. 717-721. DOI 10.1086/367774 (in English)
9. Abilev S., Malyarchuk B., Derenko M. et al. The Y-chromosome C3* star-cluster attributed to Genghis Khan's descendants is present at high frequency in the Kerey clan from Kazakhstan. Hum. Biol. 2012. V. 84. № 1. pp.79-89. DOI 10.3378/ 027.084.0106 (in English)
10. «Y-base». [online] Available at: htpp:// www.genofond.ru/genofond.ru/default26d8e.html?s =0&p=346. (access date: 25.04.2021). (In Russian)
11. Network 10.2.0.0. [online] Available at: http://www.fluxus-engineering.com (access date: 28.05.2021) (in English)
12. Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H. Origin and Evolution of Native American mtDNA Variation: A Reappraisal. Am. J. Hum. Genet., 1996, 59 (4), pp. 935-945. (in English)
13. Fenner J.N. Cross-cultural estimation of the human generation interval for use in genetics-based population divergence studies. Am. J. Phys. Anthropol., 2005, 423, pp. 415-423. (in English)
14. Balanovska E.V., Damba L.D., Agdzhoyan A.T. et al. The Gene Pool of Hunters of the South Siberia : Tofalars and Tozhus. Moscow University Anthropology Journal. Anthropology, 2019, no. 4, pp. 67 80. (In Russian)
15. Y-DNA Haplogroup Tree 2019-2020 [online] Available at: https://isogg.org/tree/ ISOGG_YDNATreeTrunk.html (access date: 29.10.2021). (In English)
16. Pozdneev A.M. Mongol'skaja letopis' «Jerdenijn Jerihje» [Chronicles of Mongols]. Saint-Petersburg, 1883, 167 p.
17. Damba L.D., Balanovska E.V., Agdzhoyan A.T. et al. Gene Pool of the Three Eastern Tuvan Clans According to Y-chromosome Polymorphism. Moscow University Anthropology Journal. Anthropology, 2019, no. 1, pp. 74-85. (In Russian)
18. Dulush D.K. Drevnie goroda Tuvy [Ancient towns of Tuva]. Novosibirsk, JSC Arsenal Publ., 2020. 160 p. (In Russian)
Дамба Лариса Доржуевна - старший научный сотрудник отдела региональных исследований НИИ медико-социальных проблем и управления, г. Кызыл, Россия, e-mail: larissa.damba@gmail.com
Запорожченко Валерий Владимирович - старший научный сотрудник лаборатории геномной географии ФГБУН Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, г.Москва, Россия, e-mail: valery2001@gmail.com
Балановская Елена Владимировна - доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией популяционной генетики человека ФГБНУ «Медико-генетический научный центр им. акад. Н. П. Бочкова», г. Москва, Россия, e-mail: balanovska@mail.ru
Larissa D. Damba - Senior Researcher, Research Institute of Medical and Social Problems and Control of the Healthcare Department, Kyzyl, Russia; e-mail: larissa.damba@gmail.com
Valery V. Zaporozhchenko - Senior Researcher, Laboratory of Genogeography, N.I. Vavilov Institute of General Genetics, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia, e-mail: valery2001@gmail.com
Elena V. Balanovska - Doctor of Biology, Professor; Research Centre for Medical Genetics named after N.P. Bochkov, Moscow, Russia; e-mail: balanovska@mail.ru
Статья поступила в редакцию 1.11.2021
